高利偉

摘 要 為研究油松、連翹和側(cè)柏的光合特性，利用光合儀對(duì)3種樹種的葉片光合參數(shù)、光合蒸騰參數(shù)、環(huán)境因子和日變化進(jìn)行了測(cè)定，分析比較了3種樹種在5—8月凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）。結(jié)果表明：1）不同樹種各月凈光合速率日變化呈現(xiàn)“雙峰”或“單峰”變化趨勢(shì)。2）連翹生長初始和生長末期凈光合速率呈現(xiàn)雙峰型變化趨勢(shì)，側(cè)柏、油松凈光合速率呈現(xiàn)單峰型變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)時(shí)間主要集中于10：00—14：00。3）各樹種蒸騰速率變化幅度較小，油松和側(cè)柏在生長初期和末期蒸騰速率強(qiáng)于連翹，在6—7月生長中期，連翹蒸騰速率大于油松和側(cè)柏。4）大部分樹種在季節(jié)變化方面蒸騰速率呈現(xiàn)“雙峰型”型變化趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞 光合速率；蒸騰速率；日變化；環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：S727 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.09.008

光合作用是植物生長代謝的重要過程。植物通過光合作用可以為自身生長提供能量和營養(yǎng)物質(zhì)。受遺傳因子控制，植物光合特性不同。由于植物葉片氣孔限制值（Ls）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Cond）等光合特性因子可以直觀反映植物生長情況。因此，本研究分別測(cè)定了油松、側(cè)柏和連翹3種樹種的主要光合特性參數(shù)，并對(duì)其日變化進(jìn)行了分析，以期為苗木培育、保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?研究區(qū)域概況

研究區(qū)為甘肅省小隴山林區(qū)，該林區(qū)總占地面積為825 800 hm2，林業(yè)用地面積為7 458 600 hm2，森林覆蓋率為67.97%。研究區(qū)域海拔為700～3 300 m，年均氣溫為7～12 ℃，年均降水量為460～800 mm，無霜期為140～218 d。林區(qū)氣候溫和，雨量充沛，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，自然條件優(yōu)越，動(dòng)植物種類繁多。植物兼有南北植物區(qū)系特點(diǎn)，有945屬、224科、2 800多種，木本植物800余種；野生動(dòng)物有389種61科[1]。

1.2 ?試驗(yàn)材料

結(jié)合當(dāng)?shù)貑坦鄻浞N分布特征和地形條件，在初春3—4月，選取6塊坡度和坡向一致的徑流小區(qū)，對(duì)試驗(yàn)區(qū)內(nèi)油松、側(cè)柏、連翹3種樹進(jìn)行每木檢尺。各樹種選取長勢(shì)較好的20株作為試驗(yàn)研究對(duì)象，試驗(yàn)樣地情況如表1所示。

試驗(yàn)小區(qū)選擇時(shí)主要遵循以下原則：1）各小區(qū)水化光熱系統(tǒng)相同，為保證試驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確性和真實(shí)性，各小區(qū)種植方式應(yīng)相同，以此來消除種植區(qū)域邊緣效應(yīng)。2）試驗(yàn)小區(qū)地塊種植條件一致，栽種幼種前試驗(yàn)小區(qū)應(yīng)為荒地，幼種栽植后需要將幼種周邊土壤恢復(fù)原狀[2]。

1.3 ?試驗(yàn)方法

1.3.1 ?光合蒸騰生理特征測(cè)定

利用LI-6400XT光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)樹種光合特性進(jìn)行測(cè)量，日變化測(cè)定采用自然光源葉室，葉室面積設(shè)置為6 cm2。選取冠層部分未被遮陰的健旺葉片，每株樹木選擇3枚健全葉片，測(cè)定Ls、Tr、Pn、Ci、Cond等指標(biāo)。幼苗日變化監(jiān)測(cè)時(shí)間為7：00—19：00，每隔2 h對(duì)樹種生長參數(shù)測(cè)定1次[3]。每次測(cè)量選取3片發(fā)育健全葉片，共測(cè)定4次；樹種季節(jié)變化測(cè)定時(shí)間為9：00—11：00，測(cè)定內(nèi)容與日變化相同。

1.3.2 ?蒸騰耗水量計(jì)算

樹種日蒸騰耗水量的計(jì)算見公式（1）。

[Qd=Vj×Sd×3 600×2×18×10?3] ?（1）

式（1）中，[Qd]為樹種蒸騰耗水量，單位為g·株-1；[Sd]為植株葉面積，單位為m2；[Vj]為植株蒸騰速率，單位為mmol·m-2·s-1；18為水分子的相對(duì)分子質(zhì)量。

徑流小區(qū)樹種日蒸騰耗水量的計(jì)算見公式（2）。

[QL=Qd×D] ? （2）

式（2）中，[QL]為徑流小區(qū)樹種日蒸騰耗水量，單位為g；D為徑流小區(qū)樹種株數(shù)，單位為株。

2 ?結(jié)果與分析

光合蒸騰生理日變化曲線可直觀反映樹種生長特性。在外界氣候、樹種種源存在差異的情況下，光合特性和日進(jìn)程變化曲線差異較大，甚至同一樹種在不同生長周期也會(huì)出現(xiàn)不同表現(xiàn)[4]。

2.1 ?3個(gè)樹種不同月份光合速率日變化

生長季節(jié)不同樹種凈光合速率日變化呈現(xiàn)“雙峰型”或“單峰型”變化趨勢(shì)。

由于5月為樹種生長淡季，樹種凈生產(chǎn)力較低，因此樹種凈光合波動(dòng)變化較?。ㄒ妶D1）。連翹、油松兩種樹種凈光合速率呈現(xiàn)“雙峰型”變化趨勢(shì)，并且凈光合速率高峰出現(xiàn)時(shí)間基本一致，最高值時(shí)間為10：00和16：00[5]。出現(xiàn)該變化情況的主要原因是10：00氣溫達(dá)到植物最適溫度，所以光合速率達(dá)到峰值。之后由于氣溫持續(xù)升高，對(duì)植物造成脅迫，植物啟動(dòng)內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制關(guān)閉部分氣孔，光合速率持續(xù)下降，因此在10點(diǎn)樹種光合速率出現(xiàn)峰值。側(cè)柏凈光合速率呈現(xiàn)“單峰型”變化趨勢(shì)，最大峰值為3.09 μmol·m-2·s-1，出現(xiàn)在13：00—15：00。

從6月凈光合速率日變化情況來看（見圖2），3種樹種凈光合速率日變化整體呈現(xiàn)“雙峰型”變化趨勢(shì)。側(cè)柏和油松在早上10：00和下午16：00凈光合速率達(dá)到峰值，第一處峰值為5.81、6.46 μmol·m-2·s-1，第二處峰值為7.40、7.54 μmol·m-2·s-1；連翹凈光合速率峰值為10：00，之后呈下降趨勢(shì)[6]。

7月油松和側(cè)柏凈光合速率呈現(xiàn)“雙峰型”變化趨勢(shì)（見圖3），油松凈光合速率峰值大于側(cè)柏；連翹凈光合速率日進(jìn)呈現(xiàn)“雙峰型”型變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)時(shí)間為10：00和14：00，峰值分別為16.61、13.87 μmol·m-2·s-1。7月測(cè)定日天氣最高溫度主要集中于12：30—13：00，該時(shí)段天氣溫度較高導(dǎo)致連翹氣孔關(guān)閉，因此凈光合速率有所下降，13：00之后天氣溫度有所下降，連翹為維持樹種溫度，氣孔打開，凈光合速率有所上升[7]。

8月連翹凈光合速率變化趨勢(shì)為“雙峰型”（見圖4），凈光合速率峰值出現(xiàn)時(shí)間分別10：00、14：00，峰值分別為18.59、11.09 μmol·m-2·s-1，油松、側(cè)柏凈光合速率呈現(xiàn)“單峰型”變化趨勢(shì)，該兩種樹正午期間凈光合速率較高，分別為8.04、6.03 μmol·m-2·s-1。

2.2 ?不同樹種蒸騰速率日變化

植物葉肉細(xì)胞液損失是影響樹種生長發(fā)育的主要因素，蒸騰速率（Tr）可以直觀反映樹種耗水能力，并且日進(jìn)程下樹種蒸騰耗水情況影響因素較多，但整體變化波動(dòng)幅度較小[8]。

從圖5中可以看出，5月側(cè)柏和油松蒸騰速率呈現(xiàn)“單峰型”變化趨勢(shì)，其中側(cè)柏蒸騰速率16：00最高，峰值為2.91 mmol·m-2·s-1；油松蒸騰速率10：00達(dá)到最高值，峰值為4.48 mmol·m-2·s-1。連翹樹種蒸騰速率呈現(xiàn)“雙峰型”變化趨勢(shì)，分別于10：00、14：00達(dá)到最高值，由于連翹在生長期蒸騰速率變化極易受氣孔關(guān)閉的影響，正午天氣溫度升高時(shí)，樹種氣孔關(guān)閉，樹種蒸騰速率下降[9]。

6月3種樹種蒸騰速率為“單峰型”變化趨勢(shì)（見圖6），油松和側(cè)柏蒸騰速率高峰出現(xiàn)時(shí)間較晚，于16：00達(dá)到最高值；連翹樹種蒸騰速率最高值為12：00—14：00。

7—8月3種樹種蒸騰速率日變化基本保持一致（見圖7、圖8），油松、連翹呈現(xiàn)“單峰型”變化趨勢(shì)，油松峰值出現(xiàn)時(shí)間為12：00，連翹峰值出現(xiàn)時(shí)間為14：00；7—8月側(cè)柏蒸騰速率變化均呈現(xiàn)“雙峰型”變化趨勢(shì)，但是峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，8月側(cè)柏蒸騰速率峰值出現(xiàn)時(shí)間較晚。

2.3 ?不同樹種光合蒸騰速率影響因子分析

2.3.1 ?不同樹種凈光合速率與影響因子的關(guān)系

1）各樹種的Pn與Cond之間存在著正的相關(guān)關(guān)系，以連翹Pn值與Cond的相關(guān)性最大（0.711）；2）各樹種Ci與Pn成反比，且表現(xiàn)出負(fù)的極相關(guān)關(guān)系；3）各樹種Pn均隨著Ls的增加而增加，兩者之間存在著正的極相關(guān)關(guān)系，以油松Pn與Ls之間的相關(guān)性最大（0.770）；4）大氣溫度（Ta）對(duì)不同樹種的Pn有明顯的影響，Pn隨Ta的增加而增加；5）3個(gè)樹種的Pn與相對(duì)濕度（RH）之間沒有明顯的相關(guān)關(guān)系；6）所有樹種的Pn與光合作用有效輻射（PAR）之間呈現(xiàn)正的極相關(guān)關(guān)系，如表2所示。

2.3.2 ?不同樹種蒸騰速率與影響因子的關(guān)系

1）各樹種的Tr與Cond之間存在著相關(guān)關(guān)系，以連翹的Tr與Cond之間的相關(guān)性最強(qiáng)（0.607）；2）各樹種的Ci與Tr呈反比，且表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)，以油松葉Tr與Ci相關(guān)性最大（-0.606）；3）各樹種葉片的Tr均隨著Ls的增加而增加，除連翹葉片Tr與Ls的相關(guān)性不明顯，其他樹種Tr與Ls的表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，其中油松Tr與Ls的相關(guān)性最大（0.533）；4）Ta對(duì)所有樹種的Tr都有明顯的影響，Tr隨Ta的增加而增加，相關(guān)系數(shù)大于0.5；5）不同樹種Tr與RH均呈極顯著負(fù)相關(guān)；6）所有樹種的PAR都與Tr有關(guān)，兩者之間存在著極顯著正相關(guān)，如表3所示。

3 ?結(jié)論與討論

3種樹種光合作用日變化主要呈現(xiàn)“單峰型”或“多峰型”變化，7—8月樹種生長旺期，連翹和油松凈光合速率變化趨勢(shì)為“雙峰型”；側(cè)柏凈光合速率變化趨勢(shì)為“單峰型”，出現(xiàn)該情況的主要原因是側(cè)柏在生長過程中可以及時(shí)根據(jù)生長需求對(duì)光照、溫度和濕度等環(huán)境進(jìn)行調(diào)控。側(cè)柏為高大喬木，其在生長期對(duì)水分需求度較低，當(dāng)空氣濕度和土壤濕度降低時(shí)，會(huì)導(dǎo)致樹種內(nèi)外水壓差增加，進(jìn)而造成側(cè)柏在蒸騰高峰期出現(xiàn)滯后時(shí)差情況。

樹種凈光合速率可以直觀反映樹種凈生產(chǎn)力效能，同時(shí)也能夠闡明樹種生長周期的長勢(shì)強(qiáng)弱。在8月樹種生長旺期，連翹凈光合速率明顯高于油松和側(cè)柏，其中側(cè)柏凈光合速率最低，出現(xiàn)該情況主要原因?yàn)閭?cè)柏光合性能較差，當(dāng)側(cè)柏處于弱光環(huán)境中時(shí)，其凈光合速率會(huì)降低。另外，夏季油松和側(cè)柏凈光合速率高于連翹，而在春季和秋季則相反。樹種處于生長旺期時(shí)，在高熱、光源過飽和狀態(tài)下，油松和側(cè)柏可以通過氣孔蒸發(fā)水分，以此來降低樹種溫度，而連翹則關(guān)閉氣孔，防止水分過多流失。因此油松、側(cè)柏與連翹之間在夏季、春秋季凈光合速率呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）