李付伸, 韋秀媚, 彭雪迪, 王勁松, 姚國(guó)瓊, 黃志玲

(1.廣西國(guó)有維都林場(chǎng),廣西 來(lái)賓 546100;2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002)

紅椿(ToonaciliateRoem.)別名紅楝子,為楝科(Meliaceae)香椿屬落葉大喬木,有“中國(guó)桃花心木”之美譽(yù),1991年被列為第1批國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)瀕危物種[1-2]。紅椿是熱帶、亞熱帶地區(qū)珍貴速生用材樹(shù)種,其木紋美麗、材性優(yōu)良、細(xì)密堅(jiān)韌且不易變形,是家具、車(chē)船制造及室內(nèi)裝飾用材的上等木材。紅椿主要分布于我國(guó)華東、華南、華中以及西南地區(qū)[3],其中廣西紅椿集中在桂西北地區(qū),垂直分布于海拔300～900 m之間,以田林縣、隆林縣、西林縣及貴港市的天然資源最為豐富。紅椿自然資源現(xiàn)存稀少、種群規(guī)模小,易造成近交衰退,且人為干擾使其生境遭到嚴(yán)重破壞[4]。

苗期選擇是良種選育的基礎(chǔ),我國(guó)紅椿種子成熟期分別在6—7月和10—11月,其中云南、廣西和貴州分布區(qū)的種子成熟期在6—7月,四川、湖北、福建及海南等分布區(qū)的種子成熟期在10—11月。根據(jù)紅椿分布區(qū)的氣候特征及立地條件開(kāi)展不同種源及家系試驗(yàn),對(duì)各分布區(qū)紅椿優(yōu)良種源及家系的選擇具有重要意義。部分學(xué)者研究了四川、湖北、湖南和江西等分布區(qū)不同種源及家系的紅椿苗木苗高、地徑及葉片等生長(zhǎng)性狀,結(jié)果表明,紅椿苗高與地徑的遺傳力均較大,且苗高遺傳力大于地徑遺傳力,說(shuō)明苗高和地徑可作為紅椿苗期選擇的指標(biāo)[5-11]。當(dāng)前,有關(guān)廣西分布區(qū)紅椿苗期優(yōu)良家系的早期選擇尚未見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究以廣西田林縣20個(gè)紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗為試驗(yàn)材料,研究紅椿苗高、地徑等生長(zhǎng)性狀的遺傳變異,以期為廣西紅椿良種選育以及遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2019年6月底至7月初,在廣西田林縣采用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法選擇20株干形通直、生長(zhǎng)健壯且無(wú)病蟲(chóng)害的紅椿優(yōu)樹(shù)并采集種子,采種優(yōu)樹(shù)具體生長(zhǎng)狀況見(jiàn)表1。采集棕褐色且未開(kāi)裂的蒴果,攤開(kāi)陰晾至果實(shí)開(kāi)裂,種子隨采隨播。采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.3%的KMnO4溶液浸種15 min后用清水洗凈,置于高25 cm、寬100 cm的濕沙床催芽。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西來(lái)賓市維都林場(chǎng)雅江分場(chǎng)(109°32′E, 23°85′N(xiāo)),屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫20.7 ℃,年均日照時(shí)數(shù)1 750.4 h,全年無(wú)霜期達(dá)327 d,年均降雨量1 370.9 mm,年均蒸發(fā)量1 711.6 mm。圃地海拔70 m,為排水良好、背風(fēng)向陽(yáng)、肥力中等的平緩地。

1.3 試驗(yàn)方法

2019年8月中旬,待芽苗長(zhǎng)至5 cm時(shí)進(jìn)行移栽,育苗基質(zhì)為100%黃心土,容器規(guī)格12 cm×14 cm。按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),每個(gè)處理30株。苗木按照常規(guī)的淋水、除草及病蟲(chóng)害管理,每隔10 d淋施1次0.5%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))的復(fù)合肥水溶液。2019年9月、10月及11月的中旬對(duì)20個(gè)紅椿家系進(jìn)行每木檢尺,采用鋼卷尺測(cè)量苗高、電顯卡尺測(cè)量地徑。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2007和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

家系遺傳力:h2=(MSv-MSt)/MSv;遺傳變異系數(shù):CV/%=(S/X)×100;遺傳增益:△G/%=(h2Si/X)×100。式中,MSv為處理間均方,MSt為處理內(nèi)均方,S為標(biāo)準(zhǔn)差,X為某一性狀的群體平均值,h2為性狀的遺傳力,Si為家系選擇差[12-13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗生長(zhǎng)性狀分析

對(duì)20個(gè)紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗的苗高和地徑進(jìn)行方差分析(表2)。由表2可見(jiàn),不同苗齡紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗苗高和地徑在家系間差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01),表明家系間的變異較大,可對(duì)不同苗齡家系間的苗高、地徑進(jìn)行多重比較。

表2 不同苗齡紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗生長(zhǎng)性狀的方差分析1)Table 2 Variance analysis on growth of T.ciliata elite tree progenies with different ages

由表3可知,20個(gè)紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗1、2和3月齡的苗高分別為4.6～9.5 cm、8.9～18.9 cm和21.1～42.1 cm,地徑分別為0.73～1.41 mm、1.50～3.26 mm和3.22～6.11 mm。其中,1月齡苗高生長(zhǎng)排名前4的家系為:TL-5>TL-14>TL-15>TL-6,地徑生長(zhǎng)為:TL-16>TL-15>TL-6>TL-2;2月齡苗高生長(zhǎng)排名前4的家系為:TL-16>TL-14>TL-5>TL-15,地徑生長(zhǎng)為:TL-16>TL-6>TL-15>TL-2;3月齡苗高生長(zhǎng)排名前4的家系為:TL-16>TL-2>TL-15>TL-14,地徑生長(zhǎng)為:TL-16>TL-2>TL-6>TL-15。由此可見(jiàn),不同苗齡TL-2、TL-6、TL-14、TL-15和TL-16家系的苗高及地徑生長(zhǎng)均較好。不同家系1月齡與2月齡間的苗高凈生長(zhǎng)量為3.0～10.5 cm,地徑凈生長(zhǎng)量為0.46～1.86 mm,該階段為紅椿苗木的生長(zhǎng)初期,生長(zhǎng)較為緩慢;2月齡與3月齡間的苗高凈生長(zhǎng)量為12.2～25.4 cm,地徑凈生長(zhǎng)量為1.38～2.84 mm,此期間苗木生長(zhǎng)快速,凈生長(zhǎng)量較大,該階段為紅椿苗木的速生期。由表3還可見(jiàn),TL-5家系1月齡苗高最大,與TL-14、TL-15、TL-6和TL-16家系差異不顯著,但顯著高于其他15個(gè)家系;TL-16家系地徑最大,與TL-15家系差異不顯著,但顯著高于其他18個(gè)家系。TL-16家系2月齡苗高最大,與TL-14家系差異不顯著,但顯著高于其他18個(gè)家系;TL-16家系地徑最大,且顯著高于其他19個(gè)家系。TL-16家系3月齡苗高、地徑均最大,且地徑顯著高于其他19個(gè)家系?？傮w來(lái)看,3月齡紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗不同家系間苗木生長(zhǎng)分化更大。

表3 不同苗齡紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗生長(zhǎng)性狀比較1)Table 3 Comparison of seedling growth of T.ciliata elite tree progenies with different ages

2.2 紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗生長(zhǎng)變異分析

遺傳力是衡量苗木生長(zhǎng)性狀遺傳能力穩(wěn)定性的重要指標(biāo),以遺傳力較大的性狀為指標(biāo)進(jìn)行選擇,有望獲得較大的遺傳增益[14]。對(duì)3月齡紅椿苗木生長(zhǎng)量進(jìn)行遺傳參數(shù)評(píng)估發(fā)現(xiàn),20個(gè)家系苗高與地徑的遺傳力(分別為0.929、0.845)均較大,且苗高的家系遺傳力大于地徑,表明苗高受遺傳因素制約的程度比地徑高。紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗苗高及地徑生長(zhǎng)變異見(jiàn)表4。由表4可知,20個(gè)家系苗高均值在21.1～42.1 cm之間,平均苗高為28.3 cm,其中8個(gè)家系的苗高超過(guò)平均值,占家系總數(shù)的40%;不同家系地徑均值在3.22～6.11 mm之間,平均地徑為3.99 mm,其中9個(gè)家系的地徑超過(guò)平均值,占家系總數(shù)的45%。20個(gè)家系苗高變幅為14.0～80.4 cm,變異系數(shù)為18.03%～42.61%;地徑變幅為1.46～11.52 mm,變異系數(shù)為25.71%～51.05%。苗高、地徑的變異系數(shù)均大于15%,表明不同家系的苗高與地徑均存在豐富的遺傳變異。其中,TL-16家系苗高和地徑的均值及遺傳增益均最大,苗高(42.1 cm)為平均苗高的1.49倍,地徑(6.11 mm)為平均地徑的1.53倍,苗高和地徑遺傳增益分別為45.30%和44.90%,優(yōu)于其他19個(gè)家系。

表4 紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗苗高及地徑生長(zhǎng)變異Table 4 Growth variation in height and ground diameter of T.ciliata elite tree progenies

2.3 紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗優(yōu)良家系的選擇

對(duì)3月齡紅椿子代苗生長(zhǎng)量進(jìn)行聚類(lèi)分析,結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知,不同家系可分為6大類(lèi),Ⅰ類(lèi)家系4個(gè):TL-16、TL-2、TL-15、TL-14;Ⅱ類(lèi)家系4個(gè):TL-6、TL-5、TL-1、TL-7;Ⅲ類(lèi)家系3個(gè):TL-18、TL-19、TL-4;Ⅳ類(lèi)家系4個(gè):TL-17、TL-10、TL-20、TL-3;Ⅴ類(lèi)家系4個(gè):TL-13、TL-9、TL-12、TL-8;Ⅵ類(lèi)1個(gè),為T(mén)L-11。其中Ⅰ、Ⅱ類(lèi)家系苗高和地徑的遺傳增益均為正值,其余4類(lèi)家系除TL-18的地徑遺傳增益為正值外,其他家系均為負(fù)值。

圖1 紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗生長(zhǎng)聚類(lèi)分析Figure 1 Cluster analysis in seedling growth of T.ciliata elite tree progenies

紅椿苗高家系遺傳力(0.929)大于地徑家系遺傳力(0.845),優(yōu)良家系的選擇按苗高為主、地徑為輔的原則進(jìn)行,苗高生長(zhǎng)表現(xiàn)為:Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅵ。以20%的入選率選取,4個(gè)Ⅰ類(lèi)家系均為優(yōu)良家系,苗高分別為42.1、39.0、36.9和35.8 cm,平均苗高為38.5 cm,苗高遺傳增益分別為45.30%、35.12%、28.23%和24.62%,平均遺傳增益為33.32%;地徑分別為6.11、5.08、4.53和4.09 mm,平均地徑為4.95 mm,地徑遺傳增益分別為44.90%、23.08%、11.44%和2.12%,平均遺傳增益為20.39%。從表3可以看出,入選的4個(gè)家系苗高、地徑生長(zhǎng)總體上高于其他16個(gè)家系,且苗高與地徑的遺傳增益均較大。

3 討論與結(jié)論

本研究對(duì)20個(gè)廣西單一種源的紅椿種質(zhì)開(kāi)展子代苗早期選擇,結(jié)果表明,1、2和3月齡紅椿優(yōu)樹(shù)子代苗苗高和地徑在家系間差異均達(dá)極顯著水平;3月齡優(yōu)樹(shù)子代苗苗高在14.0～80.4 cm之間,地徑在1.46～11.52 mm之間。肖興翠等[15]在四川省進(jìn)行40個(gè)紅椿與毛紅椿家系苗期選擇發(fā)現(xiàn),1年生家系苗苗高在10.2～35.5 cm之間、地徑在3.08～4.94 mm之間;李培等[16]探討了不同種源紅椿1年生苗期生長(zhǎng)節(jié)律發(fā)現(xiàn),廣西隆林、田林種源的速生期短,但速生期的凈生長(zhǎng)量大,說(shuō)明廣西紅椿苗木具有培育周期短、生長(zhǎng)快且分化較大等特點(diǎn)。因此,3月齡紅椿苗木生長(zhǎng)指標(biāo)可作為紅椿苗期優(yōu)良家系的選擇依據(jù)。

本研究表明,20個(gè)紅椿家系的平均苗高、地徑分別為28.3 cm、3.99 mm,家系遺傳力分別為0.929、0.845,表明苗高受遺傳控制高于地徑,可作為紅椿苗期優(yōu)良家系選擇的主導(dǎo)因子。紅椿家系苗高與地徑的變異系數(shù)分別在18.03%～42.61%、25.71%～51.05%之間,說(shuō)明這20個(gè)家系間存在豐富的遺傳變異,遺傳改良的選擇空間較大。通過(guò)聚類(lèi)分析,將20個(gè)紅椿家系分為6大類(lèi)(Ⅰ～Ⅵ),其苗高生長(zhǎng)量依次為:Ⅰ(4個(gè))>Ⅱ(4個(gè))>Ⅲ(3個(gè))>Ⅳ(4個(gè))>Ⅴ(4個(gè))>Ⅵ(1個(gè))。以20%的入選率選出4個(gè)優(yōu)良家系,為Ⅰ類(lèi)家系的TL-16、TL-2、TL-15和TL-14。4個(gè)優(yōu)良家系的平均苗高和地徑分別為38.5 cm、4.95 mm,苗高與地徑的平均遺傳增益分別為33.32%、20.39%,具有非常明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),可為后續(xù)的良種選育提供依據(jù)。對(duì)照采種優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)狀況表,入選的4個(gè)優(yōu)良家系與優(yōu)樹(shù)的生長(zhǎng)表現(xiàn)沒(méi)有明顯的關(guān)系,優(yōu)良家系的生長(zhǎng)表現(xiàn)也有待在子代測(cè)定林的持續(xù)研究觀測(cè)中加以驗(yàn)證。