謝翃瀚

在地球生物浩瀚的演化長河中，犀牛曾是最成功的奇蹄目類群。在新生代的大多數(shù)時間里，犀牛異常繁盛，在歐亞大陸、非洲和北美洲的一些地點，它們的個體數(shù)量甚至比其他哺乳動物的總和還多。在龐大的犀牛家族中，曾經(jīng)出現(xiàn)過無數(shù)“奇形怪狀”的成員，其中有些長得像馬——跑犀，有的長出了長鼻子試圖“裝象”——卡地犀，還有的長成了個“啤酒桶”——遠(yuǎn)角犀……

在這么多奇奇怪怪的古犀牛當(dāng)中，知名度極高的“冰河期三犀”可分別對應(yīng)我們從小熟知的《西游記》中的犀牛怪“辟塵大王”“辟寒大王”和“辟暑大王”。

辟塵大王：長有沖天巨角的板齒犀

板齒犀是有史以來最大的有角犀牛，也是地球上出現(xiàn)過的最大犀科動物，其體重可以比肩亞洲象，最具特色的就是它們額頭上那根如同避雷針般的大角，而這一巨大的額角實際上是由板齒犀的鼻角與額角合并而成的。

從現(xiàn)有化石材料可以看出，板齒犀牙齒齒冠普遍很高，齒面釉質(zhì)褶皺很復(fù)雜，這說明它們適于啃食硬質(zhì)草本植物，且食物中有容易磨損牙齒的礦物顆粒。這些顆粒往往出現(xiàn)在濕潤泥土里生長的植物中，這說明它們生活在干燥開闊草原的河岸地帶（相對纖細(xì)的遠(yuǎn)端肢骨證明它們奔跑能力好，是開闊草原的棲居者）。史前的草原時不時就會塵土飛揚，生活在這里的板齒犀當(dāng)?shù)闷稹氨賶m大王”之名。

板齒犀最長可達(dá)2米的沖天巨角，真可謂“霸氣酷炫”，很多人因此推斷，歐洲神話中所謂的獨角獸，其實就是對史前存在過的板齒犀的“追憶”。但也有一些研究認(rèn)為，板齒犀很可能并沒有如此巨大的角。

前些年的一項研究分析了板齒犀頭骨化石鼻額部夸張的骨質(zhì)隆起，認(rèn)為其表面幾乎見不到多少可提供支撐力的“溝壑”。這說明，板齒犀的角的分量至少不會像過去認(rèn)為的那么重。

另外，這項研究認(rèn)為，板齒犀的鼻額部隆起自身的承重能力也被學(xué)界高估了：這一隆起的內(nèi)部是一個巨大的空腔，腔體外壁平均厚度只有約1厘米，無法承載大重量的巨角。

而來自中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的鄧濤研究團(tuán)隊，根據(jù)新的化石材料研究證明，板齒犀的2米巨角是完全可能存在的。為此，它經(jīng)歷了從鼻角向額角的演化轉(zhuǎn)變。板齒犀被質(zhì)疑的鼻額部隆起的空腔，其實減輕了鼻骨和額骨的部分重量，同時還憑借一些骨化的桁架結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)了角座對巨角的支撐。與只有大型鼻角的前輩完全不同，板齒犀為了它的2米巨角，甚至還將扁的長頭型演化為圓鈍的短頭型，并將鼻角角座向后位移，與一個較小的額角角座（相當(dāng)于今天雙角犀牛的第二只小角）相連，兩角愈合為一個新的巨大額角——這種組合方式獨一無二，在任何其他已知的犀牛中從未出現(xiàn)過。由此可見，板齒犀無論是在曾經(jīng)龐大的犀牛家族中，還是在已經(jīng)滅絕的史前動物里，都是極富魅力的存在。而在板齒犀的身上，實在還有太多謎團(tuán)未曾解開。也許，在獲得更多化石證據(jù)之前，無數(shù)問題的真相只能伴隨板齒犀的滅絕，深藏于地下了。

辟寒大王：以小博大的披毛犀

說到板齒犀的滅絕原因，除了氣候變化與古人類的潛在影響，還有另一影響因素，那就是比板齒犀更適應(yīng)更新世冰期氣候的披毛犀——它一身厚實的毛發(fā)能抵御暴風(fēng)雪，不愧是“辟寒大王”。

根據(jù)現(xiàn)有化石材料判斷，披毛犀出現(xiàn)于距今370萬年前的青藏高原，并在距今約280萬年前的早更新世離開青藏高原，深入今天我國西北部以及河北的草原地帶，隨后一路向高緯度極寒地區(qū)邁進(jìn)，最終演化成犀牛家族有史以來最適應(yīng)嚴(yán)寒氣候的王者——最后披毛犀。

與另外兩位化石遺存稀少的“大王”不同，出身“苦寒之地”的披毛犀有數(shù)具保存完好的凍尸出土，有些甚至還留有極難保存的毛發(fā)和完整的犀牛角，它也因此成為極少數(shù)的人們知道確切外形的史前巨獸。

和肩高2.5米，體重3～5噸的板齒犀相比，披毛犀小了整整一大圈，它肩高1.8～2米，體重1.8～2.7噸，體量與現(xiàn)代白犀相當(dāng)。所以，當(dāng)這兩位“大王”相遇，披毛犀對板齒犀恐怕只能敬而遠(yuǎn)之。

那到底是什么原因讓披毛犀成功以小博大，在演化道路上甩開了不可一世的板齒犀呢？

實際上，板齒犀盡管體形碩大，卻有一個不利于其生存的致命弱點。

如果我們俯看板齒犀的頭骨，就能發(fā)現(xiàn)它的頜骨相對窄長，這也說明板齒犀的吻部可能比較尖，讓人聯(lián)想到今天的黑犀。但黑犀是一種主食樹木枝葉的犀牛，而根據(jù)板齒犀特別高的牙冠與極為復(fù)雜的琺瑯質(zhì)褶皺分析來看，它的主食應(yīng)該和披毛犀的更為接近，都是粗糙的硬質(zhì)草本植物。如此一來，隨著冰期來臨，低矮草本植物越發(fā)稀少，板齒犀的吻部結(jié)構(gòu)使得它們僅啃食干草以果腹的效率非常低，敗給長著寬大吻部的披毛犀也在情理之中。

另外，披毛犀巨大而前傾的鼻角可不僅僅是為了爭斗或顯擺。當(dāng)冰雪厚密時，披毛犀就可以用它的鼻角將積雪刮開，找到被冰雪覆蓋的干草。這一點是板齒犀無論如何都不可能做到的。

隨著冰期氣候越來越惡劣，披毛犀逐漸占據(jù)上風(fēng)，而身體結(jié)構(gòu)相對更適應(yīng)暖濕環(huán)境的板齒犀，在越來越有限的生存空間中種群凋零，最終在更新世末走向滅絕。盡管甩開了板齒犀，披毛犀卻不能就此高枕無憂，因為在它們征戰(zhàn)歐亞大陸的過程中，還遇到了一個更為強(qiáng)勢的勁敵——史蒂芬犀。

辟暑大王：生于溫柔鄉(xiāng)的史蒂芬犀

相比披毛犀遭受著青藏高原嚴(yán)酷考驗的“童年”，史蒂芬犀可以說是成長于溫暖的“溫柔鄉(xiāng)”之中。披毛犀要是去找它串門，估計得中暑。

因為這層原因，有些復(fù)原圖中的史蒂芬犀僅有少量毛發(fā)或者干脆無毛，這導(dǎo)致它在冰期面對披毛犀的強(qiáng)勢擴(kuò)張時一度處于劣勢。隨著更新世冰期的到來，氣候迅速轉(zhuǎn)冷，史蒂芬犀生活的溫和環(huán)境不復(fù)存在，可它們并沒有因此滅絕，反而上演了一出勵志劇，走向寒冷環(huán)境，直追披毛犀擴(kuò)張的步伐。

晚期的基什貝爾格史蒂芬犀（即梅氏犀）就是個相當(dāng)成功的物種，其分布范圍西起西歐，南至我國神農(nóng)架、三峽及三峽以東的長江流域，向東北甚至進(jìn)入了俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)北冰洋沿岸，可以說分布遍及亞歐中、高緯度地區(qū)。在中國這樣的中緯度地區(qū)，其適應(yīng)能力更甚披毛犀，我國華北、華中和東北多地都發(fā)現(xiàn)過它的化石。

在中-晚更新世的亞歐大陸寒冷地區(qū)，史蒂芬犀經(jīng)常和最后披毛犀共享同一生境。之所以兩種體型類似的犀牛能和諧共處，可能主要還是因為它們的食物存在差異：粗矮敦實的披毛犀大量攝食地面上的草，而高大的史蒂芬犀能夠采食樹木的柔軟枝葉、灌木和部分草類等多種食物。不過，史蒂芬犀的化石數(shù)量和密度都明顯少于披毛犀，這或許還是因為它受到寒冷環(huán)境下食物資源的極大限制。

冰河三犀的終章

在板齒犀的“江湖地位”衰落之后，披毛犀和史蒂芬犀繼續(xù)“內(nèi)卷”，雙方硬件不斷演化升級。然而即使它們付出再多努力，也無法撼動氣候劇變的大勢。

隨著更新世的結(jié)束，氣候逐漸轉(zhuǎn)暖，北半球高緯度寒冷地區(qū)廣袤的草原被針葉林所取代。針葉林地區(qū)多覆蓋苔蘚地衣，灌木和草本植物稀少，絕大多數(shù)植食動物都難以獲取足夠的食物，這對當(dāng)時生活在高緯地區(qū)的大型動物可謂是一場滅頂之災(zāi)。另外，在更新世末向全新世的過渡期，人類的影響也多少加速了披毛犀和史蒂芬犀走向滅絕——這場競爭最終沒有贏家。

今天，留存于世的披毛犀與史蒂芬犀的最后近親便是生活在東南亞叢林中的小型雙角犀?！K門答臘犀，從它身上披覆的毛發(fā)可以依稀看出當(dāng)年披毛犀的風(fēng)采。

歷史上，蘇門答臘犀的分布非常廣泛，然而人類的弓箭與獵槍掐斷了披毛犀一族最后的復(fù)蘇希望。如今，蘇門答臘犀也已經(jīng)走向滅絕的邊緣，存世數(shù)量可能只有二三十頭，且完全看不到增加的希望，它們的未來可以說是一片黯淡。

不僅僅是蘇門答臘犀，目前世界上僅存的5種犀?！ν巯?、蘇門答臘犀、黑犀、印度犀、白犀，全員被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》。

如果再不付諸行動去保護(hù)現(xiàn)存的犀牛，“冰河三犀”的滅絕故事將會再度上演，在不遠(yuǎn)的將來，犀牛這個物種只能迎來它的終章，它們的身影和傳說只能永遠(yuǎn)埋藏在我們的記憶之中。