韓浩月譯

摘 要：在許多國(guó)家，養(yǎng)禽業(yè)為彌補(bǔ)人類營(yíng)養(yǎng)缺口做出了巨大的貢獻(xiàn)，因?yàn)榍萑夂颓莸爸破犯缓鞍踪|(zhì)，且營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，價(jià)格卻低于其他動(dòng)物所產(chǎn)的肉類產(chǎn)品。繼抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑（antibiotic growth promoters，AGPs）被禁止用于飼料中后，養(yǎng)禽業(yè)中常見(jiàn)的天然抗生素替代品，如益生菌、益生元、共生菌、有機(jī)酸、酶制劑、免疫刺激劑和植物源性產(chǎn)品——中草藥、植物提取物、精油和油樹(shù)脂，因具有獨(dú)特的特性和對(duì)家禽生產(chǎn)的積極作用而在世界范圍內(nèi)被廣泛使用?？股靥娲啡菀着c其他飼料成分混合，不會(huì)在動(dòng)物組織器官中殘留，可改善家禽的采食量、飼料利用率，提高它們的免疫力，改善消化能力，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率和利用率，具有抗菌作用，不會(huì)影響胴體性狀，可以減少抗生素的使用，充當(dāng)抗氧化劑，產(chǎn)生消炎和抗應(yīng)激的作用，為人類的消費(fèi)提供健康的有機(jī)產(chǎn)品。因此，本綜述重點(diǎn)概述抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的多種天然替代品、它們的作用機(jī)制及對(duì)家禽生產(chǎn)的影響。

關(guān)鍵詞：抗生素；有機(jī)添加劑；家禽；生產(chǎn)性能；健康

中圖分類號(hào)：S859.79+6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-0769（2023）03-0001-18

有機(jī)農(nóng)業(yè)是美國(guó)農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中發(fā)展最快的板塊之一。自20世紀(jì)90年代以來(lái)，美國(guó)消費(fèi)者對(duì)包括動(dòng)物產(chǎn)品在內(nèi)的有機(jī)農(nóng)產(chǎn)品的需求不斷增加，推動(dòng)了有機(jī)農(nóng)產(chǎn)品市場(chǎng)的發(fā)展。據(jù)預(yù)測(cè)，2014年美國(guó)有機(jī)食品的銷售金額超過(guò)了350億美元，高于2012年的284億美元（USDA-ERS，2009、2014；Greene，2013；Salim等，2018）。過(guò)去幾年美國(guó)消費(fèi)市場(chǎng)對(duì)有機(jī)食品的需求量超出了供應(yīng)量，美國(guó)零售商進(jìn)口了價(jià)值數(shù)十億美元的有機(jī)食品，投放美國(guó)市場(chǎng)（Crandall等，2009）。在有機(jī)動(dòng)物產(chǎn)品中，有機(jī)禽肉和禽蛋在美國(guó)國(guó)內(nèi)供應(yīng)廣泛，并被消費(fèi)者所接受（農(nóng)業(yè)營(yíng)銷資源，2013；Ponnampalam等，2019）。美國(guó)農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)局（National Agricultural Statistics Service，NASS）在2010年的報(bào)告中指出，2008年美國(guó)有機(jī)禽肉和禽蛋的銷售金額達(dá)到3.5億美元（NASS，2010）。然而，即使該行業(yè)擁有900萬(wàn)羽合格肉雞、550萬(wàn)羽合格蛋雞和40萬(wàn)羽合格有機(jī)火雞（NASS，2010；農(nóng)業(yè)營(yíng)銷資源，2013），仍無(wú)法滿足消費(fèi)者對(duì)有機(jī)家禽產(chǎn)品日益增長(zhǎng)的需求。Greene（2013）和Wan等（2019）指出，正如有機(jī)貿(mào)易協(xié)會(huì)預(yù)測(cè)的那樣，這凸顯了未來(lái)幾年有機(jī)家禽行業(yè)發(fā)展的巨大機(jī)遇。Mogelonsky（2008）和El Jeni等（2021）指出，盡管有機(jī)家禽行業(yè)發(fā)展空間巨大，但有機(jī)肉類和雞蛋被食源性病原體污染而引發(fā)的食品安全問(wèn)題可能會(huì)限制這種機(jī)遇。

El-Nagar等（2021）和Salem等（2021）指出，肉雞飼養(yǎng)是埃及家禽生產(chǎn)的重要組成部分。El-Shall等（2022）強(qiáng)調(diào)，在此種情況下家禽業(yè)需要迅速做出反應(yīng)，以確保在有機(jī)家禽生產(chǎn)中找到可替代且適用的控制有害菌的抗菌干預(yù)方法。Fanatio（2008）和Zhang等（2021）發(fā)現(xiàn)，美國(guó)的國(guó)家有機(jī)計(jì)劃（National Organic Program，NOP）限制有機(jī)農(nóng)業(yè)在生產(chǎn)活動(dòng)中使用抗生素、激素、除草劑和農(nóng)藥，以保護(hù)環(huán)境、人和動(dòng)物，盡可能地促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展。

此外，飼料的終端用戶通常認(rèn)為有機(jī)飼料中少添加或不添加防腐劑或化學(xué)制品會(huì)更加安全，因此會(huì)為他們的養(yǎng)殖場(chǎng)選購(gòu)這些產(chǎn)品。為了符合NOP的要求，天然來(lái)源的酶制劑、抗氧化劑和植物提取物可用于有機(jī)家禽的飼養(yǎng)，用以抗感染，改善家禽的生長(zhǎng)性能，提高產(chǎn)品質(zhì)量。Setta等（2018）、Marouf等（2020、2021）、El-Naggar等（2022）指出，疫苗可用于預(yù)防多種不同的疾病，如雞馬立克病、雞新城疫、雞傳染性支氣管炎、支原體肺炎和球蟲(chóng)病。

益生菌是一種有益的細(xì)菌，可以抑制雞胃腸道中的有害菌，也可以改善雞的總體健康和疾病預(yù)防。

Fanatico（2008）、Yang等（2009）指出，若家禽發(fā)生嚴(yán)重感染，用抗生素進(jìn)行治療，那么它們生產(chǎn)出的禽肉或禽蛋不能作為有機(jī)產(chǎn)品出售。然而，有關(guān)上文所述提高有機(jī)飼養(yǎng)的家禽中微生物質(zhì)量的方法，缺乏充分可靠的研究數(shù)據(jù)，這是一個(gè)阻礙因素。此外，現(xiàn)有技術(shù)缺乏足夠的科學(xué)支持，Sato等（2004）、Cui等（2005）、Stone等（2013）、Noormohamed等（2014）證明，有機(jī)家禽產(chǎn)品在病原體的污染水平上與商業(yè)家禽產(chǎn)品的相似。這種情況給有機(jī)農(nóng)業(yè)提出了一種特殊挑戰(zhàn)，即如何向利益相關(guān)者（包括生產(chǎn)商和加工商）提供潛在的抗菌劑，保證他們的產(chǎn)品免受有害菌的影響。此外，Abd El-Hack等（2021a）、Salem等（2021）指出，依照NOP的標(biāo)準(zhǔn)，有機(jī)家禽飼養(yǎng)必須有室外場(chǎng)所，而室外環(huán)境可能存在致病微生物，如沙門(mén)菌、梭狀芽孢桿菌和彎曲桿菌。Cui等（2005）證明，對(duì)有機(jī)家禽的安全生產(chǎn)構(gòu)成挑戰(zhàn)的類似因素還包括飼養(yǎng)生長(zhǎng)速度緩慢的品種和屠宰設(shè)施極少——兩者都可能存在增加產(chǎn)品中病原體污染的傾向。本文重點(diǎn)闡述了不同種類的抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑（antibiotic growth promoters，AGPs）的有機(jī)替代品、作用機(jī)制及其對(duì)家禽業(yè)的影響。

1 ?飼料添加劑

Reda等（2020）、Sheiha等（2020）、Abd El-Ghany等（2021）、El-Saadony等（2021a、2021b、2021c）、Reda等（2021a）分別證明，不同的飼料添加劑，包括生物合成的納米微粒、益生菌、益生元、合生元、中藥提取物、香精油、有機(jī)酸、酶制劑、必需氨基酸等，在動(dòng)物生產(chǎn)中已被廣泛用于替代AGPs。Wenk（2000）、Abd El-Hack等（2021b）證明，抗生素、益生菌、益生元和酶制劑已成為畜牧生產(chǎn)中常見(jiàn)的飼料添加劑。Dibner等（2005）指出，與其他所有飼料添加劑一樣，抗生素有望提高動(dòng)物的健康水平和生產(chǎn)性能。Dibner等（2005）和Krysik等（2021）證明，雖然尚不清楚飼料添加劑的準(zhǔn)確生理機(jī)制，但其對(duì)動(dòng)物健康的作用主要集中在腸道。Wenk（2000）、Kulshreshtha等（2014）、Murate等（2015）的研究表明，益生菌是一類有價(jià)值的微生物，可定植于動(dòng)物的腸道，而益生元是一類不能被動(dòng)物消化的低聚糖，但可以被動(dòng)物腸道中的有益微生物利用。Wenk（2000）、Sharma等（2005）證明，內(nèi)源性酶制劑，如碳水化合物酶和蛋白酶，可用于提高動(dòng)物對(duì)飼料的消化率。

Abdelnour等（2020a、2020b）、Ogbuewu等（2020）的研究表明，植物源性飼料添加劑（phytogenic feed additives，PFA）是另一種新興的抗生素替代品，可分為四個(gè)主要類別：中草藥、植物萃取物、香精油和有機(jī)酸。Yakhkeshi等（2011）、Abd El-Hack等（2021c、2021d）證明，中草藥產(chǎn)品，如肉桂、生姜、胡椒、姜黃等，由于具有抗菌、抗氧化、增強(qiáng)免疫力和調(diào)節(jié)腸道的特性，可對(duì)家禽的生長(zhǎng)性能和健康產(chǎn)生積極影響。

1.1 抗生素添加劑

Abd El Hamid等（2019）、Salem等（2019）、Morsy等（2020）、Yousry等（2020）、Attia等（2022）等證明，病毒、細(xì)菌、寄生蟲(chóng)和真菌等病原體，威脅著動(dòng)物生產(chǎn)。Hashemi等（2010）證明，20世紀(jì)40年代，研究人員在非反芻動(dòng)物日糧中發(fā)現(xiàn)了金色鏈霉菌的生長(zhǎng)反應(yīng)，抗生素開(kāi)始作為動(dòng)物的生長(zhǎng)促進(jìn)劑使用。Hashemi等（2010）指出，抗生素作為飼料添加劑被加入日糧中時(shí)，一般采用低劑量的添加水平，為2.5～50 mg/kg。Tajodini等（2015）證實(shí)，在過(guò)去的50年中，由于在日糧中添加了抗生素，肉雞的生長(zhǎng)速度和總的生產(chǎn)力有所提高。

由于某些AGPs并不會(huì)被動(dòng)物機(jī)體吸收，抗生素的作用機(jī)制很可能是在腸道中與微生物相互作用。Dibner等（2005）證明，使用AGPs會(huì)導(dǎo)致家禽腸壁絨毛變少、腸壁變薄，還會(huì)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性排斥減少條件性有害菌的數(shù)量。Miles等（2006）在一項(xiàng)針對(duì)抗生素進(jìn)行的比較研究中，將雄性肉雞和雌性肉雞分成試驗(yàn)1組、試驗(yàn)2組和對(duì)照組，試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組的日糧中分別添加亞甲基雙水楊酸桿菌肽和維吉尼霉素，對(duì)照組的日糧不添加，各組的基礎(chǔ)日糧相同。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在第7周，試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組肉雞的體重較對(duì)照組肉雞的更重，十二指腸內(nèi)襯的肌層更薄。在試驗(yàn)的第3周和第7周，試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組肉雞的胃腸道（gastrointestinal tract，GIT）重量比對(duì)照組肉雞的更輕。由于耐藥性和藥物殘留問(wèn)題，消費(fèi)者對(duì)在動(dòng)物日糧中添加促生長(zhǎng)類抗生素的負(fù)面看法激增。Hoffman Pennesi等（2010）開(kāi)展了一項(xiàng)針對(duì)抗生素耐藥性的研究，檢測(cè)了58株腸道沙門(mén)菌血清型海德堡分離株，結(jié)果發(fā)現(xiàn)72％的分離株至少對(duì)一種抗生素產(chǎn)生了耐藥性，24％的分離株對(duì)8種或更多種抗生素產(chǎn)生了耐藥性。1997年，世界衛(wèi)生組織（World Health Organization，WHO）宣布，抗生素耐藥性是一個(gè)全球公共衛(wèi)生問(wèn)題（Tajodini等，2015）。

WHO提倡采取積極主動(dòng)的方法，減少動(dòng)物對(duì)AGPs的需要和在動(dòng)物生產(chǎn)中AGPs的使用，特別是人醫(yī)上用的藥物種類（Dibner等，2005）。越來(lái)越多的證據(jù)表明，作為促生長(zhǎng)類飼料添加劑使用的抗生素與人醫(yī)和獸醫(yī)上用的抗生素耐藥性之間存在關(guān)聯(lián)性。然而，2009年，美國(guó)獸醫(yī)醫(yī)學(xué)協(xié)會(huì)在相關(guān)文件中指出，動(dòng)物生產(chǎn)中使用的抗菌藥與隨后在人醫(yī)上發(fā)現(xiàn)的抗生素耐藥性之間并無(wú)直接聯(lián)系（Hoffman Pennesi等，2010）。Khan等（2013）證明，在飼料中添加抗生素，除了會(huì)使細(xì)菌產(chǎn)生耐藥性外，抗生素也會(huì)在動(dòng)物產(chǎn)品中殘留。1986年，瑞典成為第一個(gè)禁止在動(dòng)物生產(chǎn)中使用AGPs的國(guó)家（Dibner等，2005；Wenk，2000）。2006年1月1日，歐盟禁止在動(dòng)物生產(chǎn)中使用促生長(zhǎng)類抗生素（Kulshreshtha等，2014；Hafeez等，2016）。由于使用促生長(zhǎng)類抗生素和消費(fèi)者壓力所帶來(lái)的潛在的和現(xiàn)實(shí)的問(wèn)題，抗生素替代品的需求對(duì)家禽業(yè)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。

1.2 ?AGPs的天然替代品

降低動(dòng)物對(duì)抗生素的依賴主要通過(guò)研究抗生素的替代品，提高飼料利用率促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)。Adams（1999）證明，在大多數(shù)情況下，很難通過(guò)采用合理的飼養(yǎng)管理改善動(dòng)物的體況。Prescott等（2000）、Chervo-nova（2021）證實(shí)，在最糟糕的情況下，如動(dòng)物的健康狀況不佳，且飼養(yǎng)環(huán)境骯臟不堪，生長(zhǎng)促進(jìn)劑才能發(fā)揮出最佳效應(yīng)。若通過(guò)降低飼養(yǎng)密度并加強(qiáng)傳染病的防控措施，改善飼養(yǎng)環(huán)境，則可能會(huì)減弱動(dòng)物對(duì)生長(zhǎng)促進(jìn)劑的需求。AGPs和耐藥性菌株的出現(xiàn)有千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系。Langout（2000）、Abou-Kassem等（2021a）、Arif等（2021）對(duì)酶制劑、益生菌、益生元、中草藥、氨基酸、免疫刺激劑、有機(jī)酸、細(xì)菌素和藥用植物作為AGPs的替代品進(jìn)行了研究（圖1）。人們?cè)絹?lái)越擔(dān)心由于細(xì)菌暴露于低劑量的抗生素下而產(chǎn)生耐藥性菌株。

2 ?益生元和益生菌添加劑

Murate等（2015）、Peralta-Sanchez等（2019）證明，益生元、益生菌和共生菌——益生元和益生菌的組合（圖2），是抑制家禽腸道中的有害菌、提高家禽生產(chǎn)性能的替代飼料添加劑。益生元是宿主動(dòng)物無(wú)法消化的低聚糖，但可被動(dòng)物腸道微生物中的特定菌群利用。Wenk（2000）、Kulshreshtha等（2014）、Murate等（2015）、Mazanko等（2018）的研究表明，益生元能夠增加動(dòng)物腸道中現(xiàn)存細(xì)菌的數(shù)量，減少有害菌，提高消化能力，增加礦物質(zhì)和維生素的吸收，保持腸道內(nèi)容物的pH處于最佳水平，并最大限度地利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（圖3）。

Neupane等（2019）、Abd El-Hack等（2021c、2021d）、Yaqoob等（2021）證明，益生元可通過(guò)多種方式影響家禽的健康，如生成乳酸等代謝產(chǎn)物，改變微生物代謝，以及增強(qiáng)腸上皮細(xì)胞的完整性。Wenk（2000）、Khan等（2013）、Murate等（2015）發(fā)現(xiàn)，與益生元不同，益生菌是一類有益菌，可定植于動(dòng)物胃腸道中，提供更平衡的腸道微生物菌群，進(jìn)而影響動(dòng)物的健康。Khan等（2013）的研究表明，與抗生素不同，益生菌以酵母、細(xì)菌或真菌為基礎(chǔ)，不會(huì)在動(dòng)物產(chǎn)品中殘留。Londero等（2014）證明，乳酸菌是能夠產(chǎn)生抗真菌代謝產(chǎn)物的常見(jiàn)益生菌。

益生菌，也稱為直接飼喂微生物（direct-fed microbial，DFM），被FAO/WHO（2001）歸類為活的微生物，當(dāng)攝入足量時(shí)，有利于動(dòng)物健康。Kabir（2009）證明，肉雞專用的益生菌包括乳酸桿菌屬、鏈球菌屬、芽孢桿菌屬、雙歧桿菌屬、腸球菌屬、曲霉屬、念珠菌屬和酵母菌屬的細(xì)菌或真菌。Alagawany等（2021a）、El-Saadony等（2021d）證明，益生菌的有利影響包括改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，調(diào)節(jié)腸道微生物群組成，抑制有害菌，改善腸道完整性，進(jìn)行免疫調(diào)節(jié)，改善雞肉的微生物指標(biāo)和感官特性（圖4和圖5）。

St?eczny等（2020）指出，益生菌對(duì)膽汁和酸具有抵抗力，屬于特種菌種，無(wú)副作用，可以降低肉雞腸道有害菌的數(shù)量，并能經(jīng)受飼料加工過(guò)程中的高溫等工藝的影響。Khan等（2013）、Al Fatah（2020）研究發(fā)現(xiàn)，益生菌常見(jiàn)的作用模式是在益生菌產(chǎn)品分解過(guò)程中產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸和有機(jī)酸，從而降低腸道內(nèi)容物的pH。Wenk（2000）、Khan等（2013）、Hidayat等（2019）、Sweum等（2021）證明，有害菌，如沙門(mén)菌和大腸桿菌無(wú)法在低于特定pH的環(huán)境中生長(zhǎng)。此外，益生菌競(jìng)爭(zhēng)性占據(jù)動(dòng)物腸道內(nèi)襯的黏附區(qū)域，可有效地控制腸道中有害菌的水平。Khan等（2013）發(fā)現(xiàn)，益生菌抵抗有害菌的其他作用機(jī)制還包括刺激動(dòng)物機(jī)體的免疫系統(tǒng)，與有害菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及降低腸道和糞便中β-葡萄糖苷酶和β-葡萄糖醛酸酶的濃度。

海藻中的多糖不能被宿主分泌的消化酶消化，并且對(duì)益生菌具有菌種特異性，因此將海藻多糖作為益生元添加劑的研究似乎很有前景。Kulshreshtha等（2014）證明，日糧中添加海藻會(huì)顯著增加產(chǎn)蛋母雞盲腸中乙酸、丙酸、正丁酸和異丁酸的含量，同時(shí)會(huì)降低產(chǎn)氣莢膜梭菌的濃度。Murate等（2015）在一項(xiàng)針對(duì)益生菌、益生元和共生菌添加劑的試驗(yàn)中，用腸炎沙門(mén)菌對(duì)肉雞和蛋雞進(jìn)行攻毒，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，益生元組的感染蛋雞數(shù)顯著減少，而對(duì)照組的感染蛋雞數(shù)則無(wú)顯著變化。用沙門(mén)菌進(jìn)行攻毒時(shí)，益生菌組、益生元組和共生菌組的感染肉雞數(shù)沒(méi)有顯著差異。

在感染早期，與對(duì)照組肉雞和蛋雞相比，益生元組肉雞和蛋雞腸道內(nèi)沙門(mén)菌數(shù)量顯著減少。然而，Murate等（2015）、Michel等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在攻毒的第14天和第21天，肉雞和蛋雞腸道內(nèi)沙門(mén)菌數(shù)未發(fā)生顯著變化。Dalloul等（2016）證明，數(shù)十年來(lái)，人們習(xí)慣在家禽飼料中添加抗球蟲(chóng)藥來(lái)控制球蟲(chóng)病。消費(fèi)者對(duì)家禽產(chǎn)品中藥物殘留的擔(dān)憂，以及對(duì)寄生蟲(chóng)和細(xì)菌產(chǎn)生多重耐藥性的擔(dān)憂，促使現(xiàn)代研究機(jī)構(gòu)尋找替代方法。疫苗在控制家禽球蟲(chóng)病上非常有效，且不會(huì)產(chǎn)生不必要的害處，但價(jià)格昂貴，必須謹(jǐn)慎使用，才能起到有效的預(yù)防作用。Dalloul等（2016）指出，益生菌等免疫調(diào)節(jié)劑一直處于全球研究的前沿。

2.1 益生菌的作用機(jī)制

Dalloul（2017）、Abd El-Hack等（2020）證明，益生菌有助于家禽維持腸道健康平衡，以促進(jìn)機(jī)體健康，提高生產(chǎn)性能，抵御腸道疾病。Ohimain等（2012）證明，益生菌可通過(guò)三種重要機(jī)制發(fā)揮作用：競(jìng)爭(zhēng)性排斥、細(xì)菌拮抗和免疫系統(tǒng)激活。Timmerman等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，雛雞一旦出殼，會(huì)在數(shù)小時(shí)內(nèi)開(kāi)始組建腸道菌群，因此早期攝入益生菌更有助于改善腸道菌群組成。

Kabir（2009）證明，雛雞通常通過(guò)接觸成年雞的糞便建立自身的腸道菌群。然而，孵化場(chǎng)中剛出殼的雛雞無(wú)法接觸到成年雞，因此給它們飼喂益生菌有利于其形成良好的腸道菌群。益生菌可以通過(guò)在家禽腸道中定植，占領(lǐng)消化道的空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而競(jìng)爭(zhēng)性地排斥有害菌，否則有害菌將占領(lǐng)這些空間，并利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行增殖。Hume（2011）發(fā)現(xiàn)，許多種類的益生菌通過(guò)產(chǎn)生抗菌物質(zhì)和分泌物對(duì)抗細(xì)菌性病原體，從而降低腸道內(nèi)容物的pH，進(jìn)而抑制有害菌的生長(zhǎng)。Sunkara等（2011，2012）證明，雞腸道有益菌產(chǎn)生的短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFA）會(huì)促進(jìn)宿主防御肽基因的表達(dá)。在高濃度的SCFA下，當(dāng)微小的非電離酸穿過(guò)細(xì)菌的細(xì)胞膜在細(xì)胞質(zhì)中分解為質(zhì)子和陰離子時(shí)，會(huì)破壞細(xì)菌的質(zhì)子動(dòng)力和代謝反應(yīng)。

Sun等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，這種質(zhì)子會(huì)導(dǎo)致發(fā)生質(zhì)子動(dòng)力的細(xì)胞內(nèi)隔室酸化，干擾代謝反應(yīng)，陰離子則會(huì)破壞滲透平衡。細(xì)菌素是由有益菌分泌的小肽或蛋白質(zhì)，可以在細(xì)胞膜上形成孔隙和破壞酶，來(lái)殺滅密切相關(guān)的細(xì)菌菌株。Travers等（2011）發(fā)現(xiàn)，有益的乳酸桿菌以分泌乳酸而聞名，乳酸可降低動(dòng)物腸道內(nèi)容物的pH，并抑制腸道有害菌的生長(zhǎng)（圖6）。

2.2 對(duì)家禽生產(chǎn)性能和腸道發(fā)育的影響

Getachew（2016）、Hargis等（2021）證明，腸道健康與家禽能否發(fā)揮出杰出的生產(chǎn)性能息息相關(guān)。益生菌可以幫助家禽建立健康的腸道環(huán)境，從而提高它們的生產(chǎn)性能。Sen等（2012）、Popova（2017）發(fā)現(xiàn)，在雞日糧中添加益生菌，可以改善它們的增重（body weight gain，BWG）和飼料利用率（feed conversion ratio，F(xiàn)CR）。Mountzouris等（2007）在一項(xiàng)研究中證實(shí)，在提高肉雞生產(chǎn)性能方面，益生菌所起到的效果與阿維拉霉素的相同。

然而，Rahimi等（2011）、Wolfenden等（2011）、Getachew（2016）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加益生菌無(wú)法提高家禽的生產(chǎn)性能。其原因可能是選用的益生菌菌種無(wú)法產(chǎn)生此類效應(yīng)，也可能在飼料加工過(guò)程中該益生菌的存活率降低，或添加水平不當(dāng)。Patterson等（2003）、Mountzouris等（2007）、Cox等（2015）證明，影響益生菌功效的其他因素包括日糧組成、家禽的整體健康水平和年齡、飼料中添加的其他添加劑、應(yīng)激因素（如環(huán)境溫度和飼養(yǎng)密度等）。

Samaya等（2002）、Markovic（2009）發(fā)現(xiàn)，益生菌也具有改善肉雞腸道發(fā)育和腸道結(jié)構(gòu)的潛力。益生菌可增加家禽腸道絨毛的長(zhǎng)度，降低隱窩的深度。家禽腸道絨毛越長(zhǎng)，吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表面積就越大。Markovic（2009）的研究證明，肉雞腸道隱窩是腸上皮細(xì)胞增殖的場(chǎng)所，隱窩淺表明腸上皮細(xì)胞周轉(zhuǎn)的需求較少，供細(xì)胞周轉(zhuǎn)的能量便會(huì)轉(zhuǎn)向供動(dòng)物生長(zhǎng)。Awad等（2006）指出，益生菌有利于肉雞腸道健康的另一個(gè)驗(yàn)證案例是，在飼料受到脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）污染時(shí)，DON會(huì)通過(guò)減少肉雞十二指腸和空腸絨毛的高度和寬度來(lái)?yè)p害腸道，而向日糧中添加益生菌能夠緩解DON對(duì)絨毛的不利影響。

2.3 對(duì)家禽天然免疫反應(yīng)的影響

Applegate等（2010）指出，動(dòng)物的天然免疫反應(yīng)是由物理屏障、化學(xué)屏障和細(xì)胞屏障組成的非特異性防御系統(tǒng)。Applegate等（2010）證明，物理屏障為上皮細(xì)胞（主要為腸上皮細(xì)胞），化學(xué)屏障包括分泌物、黏液或抗菌肽（如防御素、溶菌酶），細(xì)胞屏障包括吞噬細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，它們能夠吞噬細(xì)菌并將其呈遞給適應(yīng)性免疫系統(tǒng)。家禽的嗜異性粒細(xì)胞相當(dāng)于哺乳動(dòng)物的嗜中性粒細(xì)胞。

這些細(xì)胞在第一道防線中發(fā)揮著重要作用，吞噬病原體，然后利用氧化暴發(fā)和脫顆粒來(lái)摧毀病原體。Harmon（1998）、Duskaev等（2020）證實(shí)，益生菌能夠增強(qiáng)肉雞機(jī)體的氧化暴發(fā)和脫顆粒，從而抵御有害菌的侵襲。Farnell等（2006）、Stringfellow等（2011）證明，給肉雞飼喂添加了益生菌的日糧后，從其體內(nèi)分離到的嗜異白細(xì)胞可增強(qiáng)氧化暴發(fā)和脫顆粒。巨噬細(xì)胞吞噬病原體，在細(xì)胞內(nèi)將它們分解，并將抗原呈遞給適應(yīng)性免疫系統(tǒng)的細(xì)胞，在淋巴細(xì)胞分化中發(fā)揮作用。給肉雞飼喂市售的乳酸桿菌產(chǎn)品，其回腸和盲腸中的巨噬細(xì)胞會(huì)增加。盡管如此，用腸炎沙門(mén)菌攻毒，并在攻毒后1 h補(bǔ)充益生菌，肉雞的巨噬細(xì)胞水平仍有所下降。Higgins等（2007a）、Price等（2020）證明，益生菌在雞腸道中的競(jìng)爭(zhēng)性排斥可能會(huì)導(dǎo)致攻毒后巨噬細(xì)胞減少，從而減少腸道中的有害菌數(shù)量。益生菌在增強(qiáng)天然免疫反應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)性排斥腸道中有害菌方面發(fā)揮作用。

2.4 對(duì)適應(yīng)性免疫系統(tǒng)的影響

Applegate等（2010）、Xiang等（2019）發(fā)現(xiàn)，家禽的適應(yīng)性免疫系統(tǒng)由T細(xì)胞和B細(xì)胞組成，能夠產(chǎn)生對(duì)抗抗原的特異性抗體，其對(duì)外源性抗原具有特異性防御作用。Dalloul（2017）證明，適應(yīng)性免疫系統(tǒng)是動(dòng)物機(jī)體的第二道防線，對(duì)防止二次感染至關(guān)重要。Apata（2008）、Karimi Torshizi等（2010）的研究表明，給動(dòng)物補(bǔ)充益生菌，可提高它們對(duì)綿羊紅細(xì)胞、雞新城疫病毒或雞傳染性法氏囊病病毒的抗體滴度。Haghigi等（2006）通過(guò)一項(xiàng)強(qiáng)飼試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，給雌性肉雞補(bǔ)充益生菌，可以提高體內(nèi)天然抗體的水平，對(duì)破傷風(fēng)類毒素反應(yīng)的IgA以及對(duì)破傷風(fēng)類毒素和α毒素反應(yīng)的IgG和IgM的水平也相應(yīng)地提高。

Mountzouris等（2009）在一項(xiàng)比較研究中發(fā)現(xiàn)，與未補(bǔ)充益生菌和阿維拉霉素的對(duì)照組肉雞相比，補(bǔ)充益生菌或阿維拉霉素的兩個(gè)試驗(yàn)組肉雞在用沙門(mén)菌攻毒后血漿IgA和IgG水平下降，并且腸道中抵抗腸炎沙門(mén)菌的IgA水平降低?？贵w水平下降可能代表疾病的清除和康復(fù)。Lee等（2007a、2007b）、Elkhouly等（2016）證明，在感染艾美耳球蟲(chóng)的家禽的日糧中添加益生菌，試驗(yàn)組肉雞體內(nèi)的艾美耳球蟲(chóng)特異性抗體水平高于對(duì)照組肉雞的。Dalloul等（2003）、Noujaim等（2008）證實(shí)，給肉雞補(bǔ)充益生菌，可增加腸上皮淋巴細(xì)胞的數(shù)量，表現(xiàn)為細(xì)胞表面抗原CD3、CD4和CD8的數(shù)量增多。

Karimi Torshizi等（2010）在研究中采用 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1-氯-2，4-二硝基苯對(duì)肉雞進(jìn)行攻毒，并飼喂添加了益生菌的飲水，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肉雞的免疫反應(yīng)增強(qiáng)。使用植物血凝素-M（phytohemagglutinin-M，PHA-M）注射液對(duì)家禽攻毒，同時(shí)在飼料或飲水中添加益生菌，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，家禽的免疫反應(yīng)增強(qiáng)，表現(xiàn)為皮膚增厚。Dalloul等（2005）、Brisbin等（2010）、Lee等（2010）研究表明，不同菌種的益生菌還會(huì)對(duì)家禽體內(nèi)細(xì)胞因子的生成產(chǎn)生其他影響，如用以乳桿菌和芽孢桿菌為基礎(chǔ)菌種的益生菌進(jìn)行研究時(shí)，這些益生菌可調(diào)節(jié)促炎細(xì)胞因子[白細(xì)胞介素-1β（interleukin，IL-1β）、IL-6、IL-17α、IL-18]、輔助性T細(xì)胞1（T helper type1，Th1）細(xì)胞因子[干擾素（interferon γ，IFN-γ）、IL-2、IL-12]和Th2細(xì)胞因子（IL-4、IL-10、IL-13）的水平。使用的益生菌菌種可以通過(guò)調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞和細(xì)胞因子的生成極大地影響家禽的免疫反應(yīng)。

2.5 對(duì)宿主抵御病原體的影響

Khelfa等（2012、2012a、2012b）、Dalloul等（2016）、Jiang等（2017）證明，在家禽和兔的現(xiàn)代飼養(yǎng)中，由于禁止預(yù)防性地使用抗生素，艾美耳球蟲(chóng)、產(chǎn)氣莢膜梭菌、空腸彎曲桿菌和腸炎沙門(mén)菌等病原體卷土重來(lái)。這些病原體會(huì)對(duì)家禽腸道產(chǎn)生毀滅性的破壞，導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降，甚至死亡。Dalloul等（2003、2005）、Lee等（2007a、2007b）的研究表明，益生菌可以改善家禽腸道的健康，降低常見(jiàn)腸道疾病的影響。當(dāng)用堆型艾美耳球蟲(chóng)或柔嫩艾美耳球蟲(chóng)對(duì)雛雞進(jìn)行攻毒，飼喂益生菌后，球蟲(chóng)卵囊的排泄量減少。Lee等（2010）證明，給感染了大腸桿菌的肉雞補(bǔ)充益生菌后，其腸道損傷的嚴(yán)重程度降低。Ritzi等（2014）進(jìn)行了多項(xiàng)研究，以評(píng)估在飼料或飲水中添加益生菌對(duì)球蟲(chóng)感染的影響。

研究發(fā)現(xiàn)，水劑益生菌可降低家禽十二指腸和空腸的損傷評(píng)分，家禽間歇性攝入水劑益生菌，會(huì)減少球蟲(chóng)卵囊的排泄量。Ritzi等（2016）在隨后的研究中得出結(jié)論，補(bǔ)充益生菌與接種疫苗相結(jié)合，可產(chǎn)生附加效應(yīng)，表現(xiàn)為用艾美耳球蟲(chóng)攻毒接種球蟲(chóng)疫苗并補(bǔ)充益生菌的家禽后，家禽生產(chǎn)性能提高和損傷評(píng)分下降。此外，Pender等（2016）發(fā)現(xiàn)，給孵化第18天的胚胎注射益生菌，出殼后用艾美耳球蟲(chóng)攻毒雛雞，腸道損傷的嚴(yán)重程度有所降低。Saint-Cyr等（2016）證明，給家禽補(bǔ)充益生菌后，腸道中其他病原體，如沙門(mén)菌、空腸彎曲桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌也有所減少。Revoledo等（2009）在一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，給肉雞補(bǔ)充益生菌可以減少沙門(mén)菌在盲腸、肝臟和脾臟中的定植。McReynolds等（2009）證明，給肉雞補(bǔ)充益生菌后，由產(chǎn)氣莢膜梭菌引起的壞死性腸炎得到了部分緩解，如腸道病變?cè)u(píng)分、肉雞死亡率和腸道產(chǎn)氣莢膜梭菌含量降低。

Higgins等（2007b）、Ghareb等（2012）發(fā)現(xiàn)，給肉雞補(bǔ)充益生菌可減少胞內(nèi)寄生菌的數(shù)量，如腸炎沙門(mén)菌和空腸彎曲桿菌。Chapman等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，減少雛雞腸道中的病原體數(shù)量有助于預(yù)防由原發(fā)性疾病引起的繼發(fā)性感染，例如，艾美耳球蟲(chóng)感染通常會(huì)激發(fā)產(chǎn)氣莢膜梭菌的繼發(fā)感染，進(jìn)而引發(fā)壞死性腸炎。

3 ?植物源性飼料添加劑

Alcicek等（2004）指出，幾十年來(lái)，AGPs一直被用于改善家禽的生產(chǎn)性能。然而，歐盟（European Union，EU）對(duì)這些產(chǎn)品頒布的禁令以及對(duì)細(xì)菌耐藥性和人類健康影響的擔(dān)憂，使得人們對(duì)AGPs的天然替代品更感興趣。

Alcicek等（2004）發(fā)現(xiàn)，在通常以家禽為試驗(yàn)對(duì)象研究的飼料添加劑中，大多數(shù)添加劑為植物源性添加劑（phytogenic feed additives，PFAs），旨在提高腸道的健康水平和功能。Puvaca等（2013）、Ashour等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，PFAs是一類植物衍生化合物，如香精油、香料、天然化合物和中草藥，加入飼料中有益于改善動(dòng)物的健康。典型的例子有迷迭香衍生物、牛至、百里香、鼠尾草、肉桂、柑橘、胡椒和大茴香（Mountzouris，2016）。Ferdous等（2019）證明，PFAs對(duì)動(dòng)物健康的益處可能取決于許多因素，如它的組成成分、在飼料中的添加水平、家禽的遺傳特性和飼料組分。

Koutsos等（2006）、Choct（2009）、Applegate等（2010）、Mountzouri（2016）證明，根據(jù)Mountzouris（2016）的研究結(jié)果，當(dāng)健康的腸道微生物菌群、日糧因素、腸道黏膜和免疫反應(yīng)達(dá)到平衡并共同作用、消滅病原體、改善營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和調(diào)節(jié)炎癥時(shí)，才能使最佳的腸道功能、健康水平和生產(chǎn)性能相輔相成。PFAs的功效取決于其所含的植物次生代謝物或植物素的種類和數(shù)量。El-Saadony等（2021e）、El-Saadony等（2021f）證明，這些成分作用于宿主動(dòng)物的胃腸道（gastrointestinal tract，GIT），有助于改善腸道微生物菌群組成，進(jìn)而有助于抵抗病原微生物的定植并取而代之。

PFAs的抗菌性取決于其所含的生物活性成分，如鞣酸和皂苷。Hashemi等（2011）證明，鞣酸會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)鐵缺乏，皂苷會(huì)與甾醇類結(jié)合，從而損傷腸道微生物菌群，破壞腸道細(xì)胞。在動(dòng)物日糧中添加PFAs的成功案例頗多。Gheisar等（2015）研究了營(yíng)養(yǎng)密度和添加PFAs（由皂樹(shù)、大茴香和百里香組成）對(duì)肉鴨生長(zhǎng)速度和生產(chǎn)性能的影響。Gheisar等（2015）在研究中發(fā)現(xiàn)，添加PFAs可以改善日糧營(yíng)養(yǎng)密度低導(dǎo)致的部分生長(zhǎng)性能指標(biāo)、肉質(zhì)和養(yǎng)分消化率損失的問(wèn)題。這項(xiàng)研究強(qiáng)調(diào)了PFAs對(duì)低營(yíng)養(yǎng)日糧的正面效應(yīng)。

在一項(xiàng)針對(duì)植物源性化合物進(jìn)行的研究中，Amad等（2011）向試驗(yàn)日糧添加了百里香和八角茴香，添加量為150 mg/kg、750 mg/kg和 1 500 mg/kg。與未添加植物源性化合物的對(duì)照組日糧相比，PFAs組的試驗(yàn)日糧對(duì)肉雞體重、增重或飼料利用率并無(wú)積極的影響。盡管沒(méi)有產(chǎn)生正面的生產(chǎn)結(jié)果，但隨著添加量的增加，肉雞對(duì)日糧中粗灰分、粗蛋白、粗脂肪以及磷和鈣的回腸表觀消化率均呈線性提高。PFAs添加水平最高組的肉雞具有最高的養(yǎng)分消化率。

3.1 PFAs的作用機(jī)理

Alcicek等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，PFAs可通過(guò)多種機(jī)制促進(jìn)肉雞腸道的健康，改善它們的生產(chǎn)性能：抗氧化、抗菌特性、改善日糧的適口性、提高消化率、促進(jìn)生長(zhǎng)性能和改善腸道健康。Lambert等（2001）、Soliman等（2002）、Burt（2004）研究發(fā)現(xiàn)，雖然關(guān)于PFAs對(duì)日糧適口性影響的研究尚無(wú)定論，但其具有的抗氧化性以及抑制細(xì)菌和真菌生長(zhǎng)的特性，可能會(huì)改善飼料的品質(zhì)。

3.2 ?對(duì)家禽生產(chǎn)性能和腸道效應(yīng)的影響

PFAs或植物生物素飼料添加劑會(huì)對(duì)家禽生產(chǎn)性能產(chǎn)生各種不同的影響，一些研究表明家禽的各項(xiàng)生產(chǎn)性能指標(biāo)并無(wú)顯著的差異。Botsoglou等（2002）、Grashorn（2010）在一項(xiàng)針對(duì)科寶肉雞的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在小麥-豆粕型日糧中添加50 mg/kg或100 mg/kg的牛至精油，試驗(yàn)組肉雞的體重或飼料利用率與對(duì)照組肉雞的存在差異。Lee等（2003年）、Ren等（2019）以雌性科寶肉雞為研究對(duì)象，在日糧中添加百里香酚、肉桂醛和商用添加劑，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同添加劑不會(huì)顯著影響雌性肉雞的采食量（feed intake，F(xiàn)I）、增重或飼料利用率。

后續(xù)的其他研究在不同肉雞品種的日糧中添加不同的PFAs，結(jié)果證實(shí)了PFAs的功效。兩項(xiàng)研究的試驗(yàn)日糧不同，其中一項(xiàng)研究在玉米中添加羧甲基纖維素，以提高日糧在腸道中的黏度，結(jié)果羧甲基纖維素對(duì)雌性肉雞的負(fù)面作用被PFAs部分抵消（Lee等，2004a）；另一項(xiàng)研究以黑麥型日糧為試驗(yàn)日糧，以抑制肉雞的增重，但補(bǔ)充肉桂醛能夠部分抵消前2周增重的下降（Lee等，2004b）。Giannenas等（2003）證明，用艾美耳球蟲(chóng)對(duì)科寶肉雞攻毒后，在小麥-豆粕型日糧中添加300 mg/kg的牛至精油，能夠提高肉雞的增重和飼料利用率，不過(guò)提高的幅度低于抗球蟲(chóng)藥處理組肉雞的。

Mountzouris等（2011）在一項(xiàng)為期6周的研究中，向日糧中添加不同水平的PFAs，各試驗(yàn)組肉雞在育雛期和生長(zhǎng)期的體重、增重、FI或飼料利用率均無(wú)顯著的差異；然而，在育肥期，隨著PFAs添加水平的提高，肉雞的增重和飼料利用率呈線性提高，F(xiàn)I呈線性降低。上述結(jié)果表明，日糧中添加PFAs可改善肉雞的FI和飼料利用率。同樣，Paraskeuas等（2017）在另一項(xiàng)研究中證明，在日糧中添加不同水平的PFAs，不會(huì)顯著影響育肥期前肉雞的生產(chǎn)性能；然而，隨著PFAs添加水平的提高，育肥期肉雞的增重呈線性提高，F(xiàn)I呈二次方程式降低，飼料利用率呈二次方程式提高。Soltan等（2008）證實(shí)，在肉雞日糧中添加不同濃度的PFAs會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)果，強(qiáng)調(diào)了飼料添加劑組分的重要性。

Soltan等（2008）以哈伯德肉雞為試驗(yàn)動(dòng)物，在玉米-豆粕型日糧中添加0.50～ ? 0.75 g/kg的茴香籽，試驗(yàn)周期為6周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加茴香籽可以改善肉雞的增重，但對(duì)FI或飼料利用率無(wú)顯著影響。當(dāng)茴香籽的添加量達(dá)到1.50 g/kg時(shí)，肉雞的生長(zhǎng)性能降低。當(dāng)添加PFAs的組分和添加量達(dá)到恰當(dāng)?shù)钠胶鈺r(shí)，可提高家禽的生產(chǎn)性能。添加水平的重要性在多項(xiàng)研究中均得到了證明。Bolukbasi等（2007）在蛋雞日糧中分別添加0、0.1％、 0.5％和1.0％的百里香，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)添加水平為0.1％和0.5％時(shí)，蛋雞的飼料利用率和產(chǎn)蛋率提高，糞便中大腸桿菌的濃度降低。Ansari等（2011）在另一項(xiàng)研究中評(píng)估了添加不同水平（0、1.25 g/kg、2.5 g/kg和5.0 g/kg）的印楝（印度丁香）干葉粉對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果顯示，當(dāng)添加量為2.5 g/kg時(shí)，肉雞的體重、飼料利用率較好，其他添加量組肉雞的生產(chǎn)性能均無(wú)顯著改善。Jamroz等（2006）以肉雞為試驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)在玉米型日糧或小麥-大麥型日糧中添加或不添加香芹酚、肉桂醛和辣椒油樹(shù)脂植物提取物，研究日糧組成對(duì)PFAs添加效果的影響。當(dāng)玉米型日糧中添加PFAs時(shí)，肉雞的空腸絨毛高度顯著降低，隱窩深度顯著變淺，而在小麥-大麥型日糧中添加PFAs時(shí)，不同處理的肉雞在腸道絨毛高度和隱窩深度上并無(wú)顯著差異。玉米型日糧和小麥-大麥型日糧中添加PFAs均提高了肉雞的飼料利用率。PFAs的添加效果因植物類型、基礎(chǔ)日糧種類、雞的品種和日齡而異。PFAs可以提高動(dòng)物的消化率，這一效果是通過(guò)提高腸道內(nèi)酶的活性和促進(jìn)黏液的分泌實(shí)現(xiàn)的。Lee等（2003）、Jamroz等（2005）證明，給肉雞補(bǔ)充PFAs，可以提高胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。

Jamroz等（2005）證明，大齡肉雞在 ? 41日齡時(shí)開(kāi)始補(bǔ)充PFAs，其脂肪酶的活性可提高38％～46％。Jamroz等（2006）發(fā)現(xiàn)，肉雞攝入PFAs會(huì)增加空腸和胃的厚度，促進(jìn)消化道分泌黏液，表示PFAs對(duì)有害菌的定植具有抵御作用。PFAs對(duì)家禽腸道菌群的影響表明其具有抗菌性。Lambert等（2001）、Burt（2004）、Chorianopoulos等（2004）、Penalver等（2005）、Si等（2006）研究證明，許多植物源性混合物具有針對(duì)食源性病原體的抗菌性，包括鼠傷寒沙門(mén)菌、腸炎沙門(mén)菌、大腸桿菌O157：H7、痢疾志賀菌、單核細(xì)胞增多性李斯特菌、蠟樣芽孢桿菌、銅綠假單胞菌和金黃色葡萄球菌。

Burt（2004）、Penalver等（2005）、Si等（2006）推測(cè)，這些作用的機(jī)理是PFAs具有酚類結(jié)構(gòu)。Lambert等（2001）、Burt（2004）證明，酚類物質(zhì)可破壞細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜，擾亂質(zhì)子動(dòng)力、電子流、主動(dòng)運(yùn)輸，凝結(jié)細(xì)胞內(nèi)容物。上述研究表明，PFAs可能會(huì)抑制家禽腸道內(nèi)有害菌的生長(zhǎng)。然而，隨后在家禽上的研究得出了不同的結(jié)果。Jamroz等（2005）證明，一種商用混合香精油能夠降低肉雞腸道中大腸桿菌的含量，提高有益菌——乳酸桿菌的水平。Cross等（2007）在一項(xiàng)針對(duì)5種中草藥混合物的研究中發(fā)現(xiàn)，該混合物不會(huì)顯著影響肉雞盲腸或排泄物中微生物菌群的組成。Mountzouris等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在添加的第14天或第28天，PFAs對(duì)肉雞腸道微生物菌群組成沒(méi)有顯著的影響，但在第42天時(shí)，腸道微生物菌群組成發(fā)生了變化，結(jié)果顯示，隨著PFAs添加水平的提高，盲腸中需氧菌、梭狀芽孢桿菌、乳酸桿菌、雙歧桿菌和革蘭陽(yáng)性球菌呈線性增加。

3.3 ?對(duì)家禽天然免疫系統(tǒng)的影響

天然免疫系統(tǒng)是家禽抵御疾病的第一道防線。抵御腸道中病原體的一個(gè)關(guān)鍵屏障是腸上皮杯狀細(xì)胞產(chǎn)生的黏液。黏液順著腸道內(nèi)襯包裹腸上皮細(xì)胞，保護(hù)其免遭有害菌的定植（Mountzouris，2016）。該黏液是一種糖蛋白，由杯狀細(xì)胞生成、儲(chǔ)存和分泌。Tsirtsikos等（2012）在一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，給雛雞飼喂未添加抗生素或PFAs的對(duì)照日糧、AGPs日糧（阿維拉霉素添加水平為2.5 mg/kg）或PFAs日糧（PFAs的添加水平分別為80 mg/kg、 ? 125 mg/kg和150 mg/kg），在肉雞14日齡時(shí)，可從其腸道中分離出黏液。與陰性對(duì)照組肉雞相比，PFAs日糧組肉雞回腸黏液中的甘露糖含量提高，十二指腸黏液中的半乳糖含量提高。

Mountzouris（2016）發(fā)現(xiàn)，甘露糖和半乳糖屬于寡糖，能夠增強(qiáng)肉雞對(duì)腸道疾病的應(yīng)答反應(yīng)。Paraskeuas等（2016）在一項(xiàng)獨(dú)立的試驗(yàn)中研究了不同組成PFAs的效應(yīng)，在試驗(yàn)第42天，PFAs處理組肉雞回腸MUC2基因表達(dá)水平有提高的趨勢(shì)。該處理組肉雞脾臟的誘導(dǎo)型一氧化氮合成酶水平也有降低的趨勢(shì)，這表明PFAs對(duì)肉雞的天然免疫系統(tǒng)具有抗炎作用。而在同一研究中，用玉米代替日糧中的小麥，對(duì)比發(fā)現(xiàn)，肉雞的回腸MUC2基因表達(dá)水平或脾臟誘導(dǎo)型一氧化氮合成酶水平并無(wú)顯著差異。

3.4 ?對(duì)家禽獲得性免疫的影響

Applegate等（2010）發(fā)現(xiàn)，家禽的免疫系統(tǒng)努力維持著免疫刺激和免疫抑制的穩(wěn)態(tài)。在圍繞人類進(jìn)行研究的文獻(xiàn)中，PFAs已被證實(shí)具有免疫刺激活性，人參之所以能夠刺激淋巴細(xì)胞的活性，增加白細(xì)胞介素1 （interleukin-1，IL-1）、IL-6、IL-12、IL-6、腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor-α，TNF-α）和γ干擾素細(xì)胞因子的生成也是基于這一特性（Tan等，2004）。Li（2000）指出，在人體上進(jìn)行的研究中，銀杏葉的抗炎性已取得廣泛關(guān)注，證明了其所含的黃酮類化合物和萜類化合物可介導(dǎo)促炎細(xì)胞因子生成。Paraskeuas等（2016）的研究發(fā)現(xiàn)，肉雞飼喂PFAs混合物，在第42天，其回腸中的IgA水平提高，脾臟內(nèi)的IL-18含量呈降低的趨勢(shì)。然而，在該研究中，用小麥代替玉米后，肉雞回腸中的IgA含量或脾臟內(nèi)的IL-18水平并未出現(xiàn)顯著的差異。

4 ?香精油

El-Tarabilly等（2021）、Abd El-Hack等（2022a、2022b、2022c）研究證明，香精油是通過(guò)水和/或水蒸氣蒸餾獲得的植物精華或苯/萜烯衍生物。香精油因其具備抗菌、抗病毒、抗氧化和抗寄生蟲(chóng)的特性而價(jià)格高昂。為提高飼料添加劑的功效，業(yè)內(nèi)已對(duì)多種植物香精油的來(lái)源進(jìn)行了研究。Khattak等（2014）的一項(xiàng)研究表明，以100 g/t的增量，在肉雞日糧中以從100 g/t至500 g/t的濃度添加美國(guó)霍伯麥公司（Herbal Mix）的香精油混合物Tecnaroma PL，該混合物含百里香、羅勒和牛至等中草藥；結(jié)果證明，日糧中添加香精油會(huì)對(duì)家禽生產(chǎn)性能和胴體特性產(chǎn)生積極的作用。香精油可以降低家禽腸道中革蘭陰性大腸桿菌和沙門(mén)菌等有害菌的含量。

檢測(cè)特定植物源性產(chǎn)品的抗氧化力就是測(cè)定其對(duì)測(cè)定氧自由基的吸收能力。Hoffman Pennesi等（2010）在一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，百里香精油比肉桂樹(shù)精油的抗氧化力更強(qiáng)，而蜂蠟酸的抗氧化力最強(qiáng)。Hoffman-Pennesi等（2010）也證明，在日糧中添加百里酚和百里香對(duì)肉雞的飼料利用率并無(wú)顯著影響。Gheisar等（2015）指出，酚類的羥基使得某些PFAs具有抗氧化特性，可減少過(guò)氧化氫的生成。PFAs作為AGPs的替代品仍然是相對(duì)前沿的研究領(lǐng)域，并存在爭(zhēng)議。不同的研究得出的結(jié)果也互相矛盾。中草藥的質(zhì)量和數(shù)量是影響研究結(jié)果的重要因素。Hashemi等（2010）證明，中草藥質(zhì)量可能會(huì)受到植物年齡、收割時(shí)間、有效成分的提取方式以及生產(chǎn)添加劑時(shí)加入的其他成分的影響。

4.1 香精油作用機(jī)理

在肉雞生產(chǎn)中，香精油在各種條件下都顯示出治療疾病的潛力。Brenes等（2010）、Alagawany等（2021b）、Abd-El-Hack等（2022a）證明，香精油可以提高消化酶的活性，降低發(fā)酵產(chǎn)物和致病因子的數(shù)量，改善營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，增強(qiáng)重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在腸道中的吸收率，以及增強(qiáng)抗氧化力和免疫功能，從而提高家禽產(chǎn)量。

研究人員重點(diǎn)探討了上述香精油、化合物和其他新篩選的化合物在控制有機(jī)家禽有害菌上的功效。Hernandez等（2004）的研究證實(shí)，肉桂粉（含有肉桂醛）能夠提高肉雞的飼料利用率。Baskaran等（2013）、Upadhyay等（2013）、Mooyotu等（2014）證明，這些化合物不僅會(huì)對(duì)沙門(mén)菌和彎曲桿菌產(chǎn)生抗菌作用，而且對(duì)其他多種會(huì)嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)指標(biāo)且威脅家禽生產(chǎn)的有害菌具有抗菌作用（如空腸梭菌、大腸桿菌O157：H7和單核細(xì)胞增多性李斯特菌），這些傳染性致病因子同樣也會(huì)出現(xiàn)在其他動(dòng)物的日糧中。由于這些化合物對(duì)動(dòng)物和人類都很安全，且對(duì)環(huán)境友好，研究人員便開(kāi)始探索其在有機(jī)家禽屠宰前和屠宰后的應(yīng)用價(jià)值。除了沙門(mén)菌病和彎曲桿菌病，有機(jī)家禽業(yè)還面臨著球蟲(chóng)病、梭狀芽孢桿菌感染、內(nèi)外寄生蟲(chóng)感染和高死亡率疾病的挑戰(zhàn)，必須探索香精油及其化合物在預(yù)防這些疾病上的應(yīng)用潛力。此外，Darre等（2014）、Bortoluzzi等（2019）指出，必須確定將以上化合物加入有機(jī)家禽飼料中的經(jīng)濟(jì)利益。

5 ?有機(jī)酸

有機(jī)酸是一類具有酸性的有機(jī)物。典型的種類為羧酸，如乳酸、丙酸、乙酸、甲酸、山梨酸、檸檬酸、草酸、尿酸和丁酸（Dibner等，2002）。Adil等（2011）指出，有機(jī)酸并非抗生素，但在使用有機(jī)酸時(shí)結(jié)合科學(xué)的營(yíng)養(yǎng)、管理和生物安全措施，可以幫助家禽維持腸道健康，提高存活率、飼料利用率、體重和免疫應(yīng)答。

5.1對(duì)肉雞生產(chǎn)性能和腸道健康的影響

有機(jī)酸具有抗菌活性的原因是其可降低動(dòng)物腸道內(nèi)容物的pH，并具有解離傾向，使它們?cè)谒芤褐谐蔀橘|(zhì)子供體，產(chǎn)生弱酸。Hajati（2018）、Jadhao等（2019）證明，弱酸的解離依賴于溶液的pH，因此其抗菌活性隨著pH的降低而提高。有機(jī)酸是脂溶性的，以未解離的形態(tài)存在，很容易通過(guò)被動(dòng)運(yùn)輸和載體介導(dǎo)的途徑轉(zhuǎn)移至微生物的細(xì)胞中。

在堿性條件下，有機(jī)酸釋放H+，降低細(xì)胞內(nèi)的pH，可阻斷重要微生物酶的功能來(lái)改變微生物的代謝，迫使細(xì)菌細(xì)胞動(dòng)用能量，將多余的H+運(yùn)出胞外，從而導(dǎo)致其耗竭而亡。Khan等（2016）證明，在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)，H+還會(huì)使酸敏感蛋白和DNA變性。相較于其他細(xì)菌，如大腸桿菌和沙門(mén)菌，乳酸菌能夠在pH更低的環(huán)境中存活，對(duì)有機(jī)酸的抵抗力更強(qiáng)。Russell等（1998）、Araujo等（2019）發(fā)現(xiàn)，革蘭陽(yáng)性菌（如乳酸桿菌）細(xì)胞內(nèi)含較高濃度的鉀，能夠保護(hù)其抵抗酸性陰離子的侵害。

Baurhoo等（2007）證明，有機(jī)酸具有抗菌性，可抑制腸道有害菌，從而減少細(xì)菌對(duì)可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的爭(zhēng)奪，降低有害菌代謝產(chǎn)物的水平，提高蛋白質(zhì)和能量的消化率，進(jìn)而提高家禽的生產(chǎn)性能。有機(jī)酸會(huì)影響動(dòng)物胃腸道的組織結(jié)構(gòu)，促使腸道絨毛增長(zhǎng)，提高腸黏膜的吸收能力，進(jìn)而促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和最大化利用，并提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。腸道內(nèi)容物pH降低會(huì)促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)，同時(shí)抑制有害菌的生長(zhǎng)。有害菌偏好pH較高的環(huán)境。此外，這些酸性陰離子能夠結(jié)合鈣、磷、鎂和鋅，從而提高無(wú)機(jī)礦物質(zhì)的消化率。當(dāng)胃內(nèi)容物的pH較低時(shí)，胃蛋白酶活性增強(qiáng)。Lan等（2005）、Araujo等（2019）證明，蛋白質(zhì)被胃蛋白酶水解后產(chǎn)生的多肽，會(huì)刺激動(dòng)物機(jī)體分泌胃泌素和膽囊收縮素等激素，從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的消化和吸收。

諾酸寶（Acidomix?）FG是一種微粒狀酸化劑，含甲酸、乳酸、富馬酸和甲酸銨，是一種市售有機(jī)酸產(chǎn)品，也是一種無(wú)包被的有機(jī)酸混合物，由于會(huì)被膽汁中和，主要在動(dòng)物的前腸中發(fā)揮活性。AviMatrix?添加劑由3％鈣和49％苯甲酸組成，是一種包被型有機(jī)酸混合物，由于其在動(dòng)物空腸的堿性pH環(huán)境中解離，能夠在腸道中端發(fā)揮活性。艾維酸（Activate?） WD是一種非包被型有機(jī)酸產(chǎn)品，含有蛋氨酸羥基類似物（methionine hydroxy analogue，HMTBa）、甲酸和丙酸。艾維酸WD可以降低動(dòng)物胃內(nèi)容物的pH、提高胃蛋白酶活性和改善蛋白質(zhì)消化率來(lái)影響腸道前端的功能。低pH可促進(jìn)耐酸性有益菌的生長(zhǎng)，并抑制對(duì)酸不穩(wěn)定的有害菌的生長(zhǎng)。

5.2在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

為治療家禽的胃腸道疾病，家禽業(yè)已在使用預(yù)防性抗生素和治療性抗生素。由于在食品生產(chǎn)用動(dòng)物的生產(chǎn)中使用抗生素存在多重困難，業(yè)內(nèi)在利用腸道共生菌群來(lái)調(diào)控有害菌方面已付諸努力。這包括將腸道菌群穩(wěn)定在所需水平，或使用AGPs的天然替代品對(duì)其進(jìn)行調(diào)節(jié)（Lan等，2005），如益生元、酶制劑、酸化劑、中草藥、香精油和免疫調(diào)節(jié)劑（圖7）。

長(zhǎng)期以來(lái)有機(jī)酸一直被用來(lái)對(duì)抗家禽飼料中的細(xì)菌和真菌。檸檬酸、丙酸、富馬酸、乳酸、甲酸和苯甲酸是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中常見(jiàn)的有機(jī)酸，可有效減少沙門(mén)菌、彎曲桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌等引起的致病性細(xì)菌感染（Banuplya等，2016）。因此，Chaveerach等（2001）、Montonya等（2011）、Abdelrazek等（2016）報(bào)道，有機(jī)酸可以替代養(yǎng)雞生產(chǎn)中的AGPs。

6 ?中草藥飼料添加劑

6.1 ?作用機(jī)制

中草藥或植物萃取物會(huì)對(duì)家禽生產(chǎn)產(chǎn)生巨大的影響。El Tazi等（2014）研究證明，中草藥或植物萃取物可以提高肉雞的采食量和飼料消化率，具有抗菌、抗病毒、驅(qū)蟲(chóng)、抗球蟲(chóng)、消炎、抗氧化等免疫刺激功效。一些中草藥具有抗氧化作用，如豆蔻、鼠尾草、馬鞭草、芫荽、雌蒿和桉樹(shù)。丁香、肉桂、月桂、苦杏仁、迷迭香、百里香、胡椒、肉豆蔻和薄荷也被認(rèn)為是有效的抗氧化劑（Suganya等，2016）。

Frankic等（2009）、Suganya等（2016）研究表明，一些中草藥飼料添加劑富含維生素C和類胡蘿卜素，在家禽的免疫反應(yīng)中發(fā)揮重要作用，對(duì)淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、干擾素和自然殺傷細(xì)胞（natural killer cells，NK）的活性起促進(jìn)作用。

6.2 對(duì)家禽健康和生產(chǎn)性能的影響

El-Saadony等（2021g）證明，中草藥提取物和香味料在改善家禽的生產(chǎn)性能和健康水平方面發(fā)揮著重要作用。在日糧中添加植物提取物或植物活性物質(zhì)會(huì)對(duì)家禽的健康和生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極的影響，這些影響可能包括促進(jìn)家禽的食欲，增加采食量，促進(jìn)內(nèi)源性消化酶的生成，刺激免疫力，并具有抗病毒、抗菌、驅(qū)蟲(chóng)和抗氧化的活性。異戊二烯衍生物、黃酮類化合物、硫代葡萄糖苷和其他中草藥代謝物可能會(huì)影響家禽腸道的生理和生化功能。El-Saadony等（2021h）、Reda等（2021b）、Saad等（2021a、2021b、2021c）證明，中草藥提取物對(duì)家禽腸道微生物菌群穩(wěn)定的影響可能也伴有中間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝。

很多不同種類的病原體威脅著家禽健康和動(dòng)物生產(chǎn)，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失（Attia等，2021、2021a；Hegazy等，2021；Salem等，2021a、2022；Soliman等，2021）。由于某些抗生素限制使用、危險(xiǎn)的藥物殘留效應(yīng)、成本效益，中草藥飼料添加劑越來(lái)越受家禽業(yè)的歡迎。中草藥、香味料及其提取物（植物萃取物）可用于各種用途（Suganya等，2016；Abou-Kassem等，2021b）。它們具有抗菌、抗球蟲(chóng)、驅(qū)蟲(chóng)的特性，能提高動(dòng)物的采食量，刺激免疫反應(yīng)，并起到抗氧化劑的作用。Muanda等（2011）、Suganya等（2016）證明，肉豆蔻、肉桂、丁香、豆蔻、芫荽、孜然、茴香、芹菜、香芹、胡蘆巴、辣椒、辣根、芥末、生姜、大蒜、洋蔥、迷迭香、百里香、薄荷、蘆筍草、吉萬(wàn)提和姜黃是家禽飼料中常用的中草藥飼料添加劑。

7 ?外源性酶制劑

7.1 ?酶制劑的歷史

酶是一類生物催化劑，可加快化學(xué)反應(yīng)的速度。Ravindran（2013）證明，酶是蛋白質(zhì)分子，在飼料的高溫生產(chǎn)（制粒）和通過(guò)動(dòng)物消化道的運(yùn)輸過(guò)程中，其穩(wěn)定性對(duì)酶的活性起著重要作用。所有動(dòng)物都會(huì)利用酶來(lái)消化飼料。Llamas-Moya等（2019）證明，在飼料中添加特定的酶制劑，可以提高飼料原料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化效率。歸根結(jié)底，飼用酶制劑被用于提高飼料利用率，降低飼料成本，并可通過(guò)減少動(dòng)物的排便量以及磷和氮的排泄量，創(chuàng)造一個(gè)更美好的環(huán)境（Barletta，2010）。

可以根據(jù)作用底物及其來(lái)源對(duì)酶進(jìn)行分類。第一種方法是按作用底物進(jìn)行分類，可分為植酸酶（植酸鹽降解酶）、蛋白酶、纖維和淀粉降解酶。第二種方法是根據(jù)酶的來(lái)源進(jìn)行分類，可分為外源性酶和內(nèi)源性酶。自20世紀(jì)20年代以來(lái)，有關(guān)家禽日糧中添加酶制劑的研究在持續(xù)地進(jìn)行。Ravindran（2013）報(bào)道，第一種用于家禽日糧的酶制劑產(chǎn)品為Protozyme，其來(lái)源于米曲霉。Pettersson等（1989）證明，在未制粒的黑麥-小麥型日糧中添加不同水平的含木聚糖酶和β-葡聚糖酶的酶制劑，肉雞的增重和采食量能夠得到顯著增加。

7.2 作用機(jī)制以及對(duì)家禽健康和生產(chǎn)性能的影響

Ravindran（2013）指出，日糧中添加外源性酶已成為提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和利用率的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)策。如Pariza等（2010）所說(shuō)，為了消化食物，所有動(dòng)物都需要酶，酶由動(dòng)物自身分泌，或消化道中的細(xì)菌生成。而動(dòng)物的消化系統(tǒng)并非是完美的。因此，Munir等（2013）證明，在動(dòng)物飼料中添加適量的酶制劑可提高養(yǎng)分的消化率。

Sheppy（2010）、Ali等（2018）報(bào)道，補(bǔ)充酶制劑有助于減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的排泄量，如果忽略這一點(diǎn)，可能會(huì)給養(yǎng)殖場(chǎng)主、飼料供應(yīng)商和環(huán)境保護(hù)帶來(lái)額外成本。外源性酶對(duì)降低飼料成本至關(guān)重要，因?yàn)樵趧?dòng)物的生產(chǎn)成本中，飼料的成本占據(jù)了大部分，酶制劑可以通過(guò)不充分吸收其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降低成本。Barletta（2010）指出，當(dāng)玉米、小麥、脂質(zhì)和無(wú)機(jī)磷的價(jià)格上漲時(shí)，在飼料中添加酶制劑會(huì)變得更加經(jīng)濟(jì)實(shí)惠，從而可顯著提高投資回報(bào)率。植酸酶是一種將肌醇六磷酸水解為肌醇和無(wú)機(jī)磷酸鹽的酶（Bilal等，2015）。因此，植酸酶又被稱為肌醇六磷酸酶。家禽需要日糧中的磷（P）來(lái)維持需要和生長(zhǎng)發(fā)育。因此，日糧必須含有足量的磷。即使日糧的總磷含量足夠，但總磷中的一部分來(lái)源于谷物，而這種磷是以家禽無(wú)法消化的形式存在的。

日糧中的大部分磷（約60％）是非反芻動(dòng)物無(wú)法消化的，因?yàn)檫@些磷以植酸磷的形式存在。Bohn等（2008）發(fā)現(xiàn)，植酸鹽與日糧中的許多陽(yáng)離子（如銅、鋅、鈣、鐵、鎂、錳）、蛋白質(zhì)、脂肪和維生素等相結(jié)合，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物利用率嚴(yán)重降低。Barletta（2010）研究表明，在當(dāng)前市場(chǎng)上，已出現(xiàn)了將水解酶用作飼料添加劑來(lái)改善生物利用率低的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如日糧植酸鹽）的消化率和吸收率的趨勢(shì)。根據(jù)Iqbal等（1994）的研究結(jié)果，非反芻動(dòng)物由于明顯缺乏內(nèi)源性植酸酶，且消化道前端的胃腸道微生物菌群數(shù)量較少，只能消化植酸鹽。

Selle等（2010）證明，在家禽的消化道中，植酸酶降解植酸鹽的主要部位是前胃（嗉囊、腺胃和肌胃的統(tǒng)稱），而在胃腸道的遠(yuǎn)端幾乎無(wú)法降解。根據(jù)植酸水解的碳位點(diǎn)，植酸酶可分為兩類。Dersjant-Li等（2015）發(fā)現(xiàn)，3-植酸酶在植酸肌醇環(huán)的第3個(gè)位點(diǎn)開(kāi)始水解，而6-植酸酶在植酸肌醇環(huán)的第6個(gè)位點(diǎn)開(kāi)始水解。此外，植酸酶具有不同的表達(dá)來(lái)源、最適pH和最適溫度。常見(jiàn)的用于家禽飼料的植酸酶來(lái)源包括黑曲霉（Aspergillus niger）、大腸桿菌和布丘菌。最適的pH和溫度是影響飼用植酸酶活性的重要因素。Naves等（2012）研究了三種商用微生物植酸酶產(chǎn)品，結(jié)果表明，米曲霉（Aspergillus oryzae）在pH為4.0、溫度為40 ℃的環(huán)境中表現(xiàn)出最佳活性。第二種表達(dá)來(lái)源是黑曲霉，其在pH為5.0、溫度為45 ℃的環(huán)境中表現(xiàn)出最大的活性。最后，蠟狀芽孢桿菌在pH為4.5、溫度為50 ℃～ 60 ℃的環(huán)境中表現(xiàn)出最佳活性。這些研究人員最終建議，黑曲霉和蠟狀芽孢桿菌在體外的活性最高，符合肉雞的最佳生理?xiàng)l件。

這一發(fā)現(xiàn)將會(huì)使植酸鹽有更高的水解率。植酸酶的單位以植酸酶單位（phytase units，F(xiàn)TU）表示。Ballam等（1984）和Edwards等（1983）報(bào)道，肉雞喂給玉米-豆粕（corn-soybean meal，SBM）型日糧，其對(duì)植酸磷的利用率為10％～53％——添加外源性植酸酶可將磷的生物利用率提高65％。

然而，有研究表明，在日糧中添加植酸酶后獲得的效果并不一致。微生物植酸酶和磷消化率之間關(guān)系的不一致性可能受不同年齡段肉雞日糧中的植酸鹽含量、飼料組成或鈣磷比的影響。家禽日糧中高水平的鈣（Scheideler等，1987）會(huì)降低有效磷的吸收。Angel等（2002）證明，鈣會(huì)與植酸磷結(jié)合形成不溶性復(fù)合物，最終阻礙植酸酶的活性。

植酸鈣復(fù)合物主要形成于小腸，不利于黏膜上的植酸酶發(fā)揮功效。盡管Scheideler等（1987）報(bào)道了鈣對(duì)磷消化率的負(fù)作用，但鈣對(duì)植酸酶的影響往往是正向的。本質(zhì)上，在非反芻動(dòng)物（如家禽）的日糧中添加外源性植酸酶十分重要，因?yàn)橹菜崦缚梢詮闹菜猁}、復(fù)合陽(yáng)離子和蛋白質(zhì)中分離出磷酸基團(tuán)，從而提高其利用率（Kies等，2006）。Nelson等（1968）首次證實(shí)了植酸酶可以水解日糧中的植酸磷。在Nelson等（1968）和Rojas等（1969）公布研究結(jié)果后，有關(guān)植酸酶的文獻(xiàn)被多本學(xué)術(shù)期刊收錄，隨后植酸酶的使用顯著增加。

自Nelson等（1968）發(fā)表研究結(jié)果以來(lái)，業(yè)內(nèi)人士一直嚴(yán)重依賴植酸酶來(lái)提高日糧中磷的生物利用率和動(dòng)物的生產(chǎn)性能，同時(shí)減少磷的排放量。為了讓植酸酶的應(yīng)用在家禽生產(chǎn)上獲得成功，必須在提高生產(chǎn)性能的同時(shí)降低成本和磷的排放量。Martins等（2013）證明，磷的排放對(duì)家禽業(yè)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要，因?yàn)榄h(huán)境污染和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)浪費(fèi)會(huì)增加生產(chǎn)成本。植酸酶還降低了飼料成本，因?yàn)榱资羌仪萑占Z中最重要且昂貴的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一。Assuena等（2009）報(bào)道，在試驗(yàn)所用的4個(gè)植酸酶添加水平（250 FTU/kg、500 FTU/kg、750 FTU/kg、1 000 FTU/kg）中，添加水平最高時(shí)肉雞的磷排放量最少。研究人員同時(shí)指出，植酸酶添加量超過(guò)250 FTU/kg時(shí)會(huì)影響肉雞的生產(chǎn)性能，該結(jié)果與Lan等（2002）的研究結(jié)果相悖。

在上述研究中，由于在配制試驗(yàn)日糧時(shí)沒(méi)有考慮植酸酶的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)結(jié)果（nutritional matrix results），Assuena等（2009）將他們的試驗(yàn)結(jié)果與其他研究所得結(jié)果之間的差異歸因于此。由于植酸酶的存在，科研人員和營(yíng)養(yǎng)師采用一種前所未有的方式為非反芻動(dòng)物提供磷。碳水化合物酶是一類能夠降解纖維和淀粉的酶。在家禽營(yíng)養(yǎng)中，碳水化合物酶被稱為非淀粉多糖（non-starch poly-saccharides，NSPs）酶，因?yàn)槠淠軌蚪到怙暳现械腘SPs。由于具有這種降解作用，木聚糖酶和β-葡聚糖酶成為日糧中經(jīng)常添加的碳水化合物酶，用以提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能和養(yǎng)分消化率。木聚糖酶是一種起源于半纖維素多糖——木聚糖的酶。木聚糖是一種多糖，由D-木糖（一種戊糖）組成。木聚糖在一年生植物細(xì)胞壁中的占比為30％～35％，是動(dòng)物飼料不可或缺的一部分。Bedford等（2001）報(bào)道，木聚糖酶作為飼料添加劑用于家禽飼料已有20多年的歷史，主要用于提高飼料利用率和增重。

Conte等（2003）在一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，日糧中添加木聚糖酶可以提高肉雞的飼料利用率，但對(duì)其他生產(chǎn)性能沒(méi)有顯著影響。Ward（1996）證明，可溶性NSPs會(huì)提高消化道食糜的黏度，降低墊料的質(zhì)量。Petersen等（1999）證明，肉雞空腸和回腸中食糜的黏度可能受動(dòng)物年齡的影響，也會(huì)為適應(yīng)試驗(yàn)日糧而發(fā)生變化。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖是谷物中天然存在的抗?fàn)I養(yǎng)的NSPs。Knudsen（2014）、Gonzalez-Ortiz等（2017）證明，雖然阿拉伯木聚糖在小麥-黑麥型日糧中更為常見(jiàn)，β-葡聚糖在大麥中更為常見(jiàn)，但β-葡聚糖在肉雞腸道中更容易被細(xì)菌降解。由于NSPs會(huì)引發(fā)此類問(wèn)題，在日糧中添加木聚糖酶可緩解由NSPs引發(fā)的此類問(wèn)題，減少墊料質(zhì)量問(wèn)題，如墊料潮濕，并促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

Wu等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加木聚糖酶能夠顯著降低整粒小麥型日糧和粉碎小麥型日糧的飼料利用率。此外，與添加木聚糖酶的粉碎小麥型日糧組肉雞相比，添加木聚酶的整粒小麥型日糧組肉雞的采食量顯著減少（P＜0.001）。Cowieson等（2010）報(bào)道，在玉米-豆粕型日糧中添加木聚糖酶，日糧的消化能有所提高（提高3.2％）。此外，Aftab（2012）報(bào)道，在玉米-豆粕型日糧中添加木聚糖酶，日糧的代謝能有所改善，從2.2％提高到5.3％。盡管Cowieson等（2010）的研究結(jié)果顯示了木聚糖酶的積極作用，但這種酶并不總是被證明對(duì)肉雞的消化率、生長(zhǎng)性能或生產(chǎn)性能有積極的作用。Bedford（2000）證明，在理想情況下，木聚糖酶可以分解日糧中的NSPs，降低動(dòng)物腸道中食糜的黏度，進(jìn)而提高盲腸前營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率。

然而，添加酶對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響并不總能用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的提高來(lái)解釋。β-葡聚糖酶是家禽日糧中另一種常見(jiàn)的碳水化合物酶添加劑。Burnett（1966）、Adeola等（2011）報(bào)道，高水平的β-葡聚糖會(huì)增加腸液的黏度，從而降低大麥在非反芻動(dòng)物上的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

White等（1983）指出，肉雞腸道食糜黏度的增加可能會(huì)通過(guò)阻斷酶-底物的結(jié)合而干擾營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化過(guò)程。腸道食糜黏度的增加也會(huì)阻止消化釋放出的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)靠近腸道黏膜表面，降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率。當(dāng)家禽日糧中添加β-葡聚糖酶時(shí)，大麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值得到顯著提高。Campbell等（1989）給肉雞飼喂添加或不添加β-葡聚糖酶的大麥型日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加β-葡聚糖酶組肉雞體重增加了35％，飼料利用率提高了15％。

也有研究發(fā)現(xiàn)，在家禽日糧中同時(shí)添加木聚糖酶和葡聚糖酶，可以提高家禽的消化率和生產(chǎn)性能。Mathlouthi（2002）進(jìn)行了一項(xiàng)研究，以測(cè)定在玉米型日糧或黑麥型日糧中添加木聚糖酶和葡聚糖酶能否提高肉雞腸道內(nèi)綴合膽汁酸的含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在黑麥型日糧中添加這些外源性酶，可以改善肉雞的增重、采食量、飼料效率，并減少飲水量；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率和表觀代謝能也得到顯著的提高。

8 ?結(jié)論

建議將天然的AGPs替代品作為安全、健康的替代品大規(guī)模地用于動(dòng)物生產(chǎn)，其可能產(chǎn)生積極的免疫調(diào)節(jié)作用，提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能、消化率、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物利用率和吸收率，改善腸道健康，降低抗生素耐藥性的發(fā)生率，并為人類提供營(yíng)養(yǎng)豐富、有益且安全的有機(jī)雞肉。

原題名：Alternatives to antibiotics for organic poultry production： types， modes of action and impacts on birds health and production（英文）

原作者：Mohamed E Abd El-Hack、Mohamed T El-Saadony和Heba M Salem等