王嘉年，李向義，李成道，張愛林，林麗莎

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所新疆荒漠植物根系生態(tài)與植被修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 策勒 848300；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

凋落物是植物生長發(fā)育過程中代謝產(chǎn)物的一種，對(duì)于土壤養(yǎng)分的補(bǔ)給起著至關(guān)重要的作用。凋落物能夠改善土壤質(zhì)地、提高土壤肥力以及調(diào)節(jié)微生物代謝等功能［1］，在干旱地區(qū)維持生態(tài)系統(tǒng)功能、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面具有重要作用［2］。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物的分解是碳（C）和氮（N）等元素循環(huán)和周轉(zhuǎn)的重要進(jìn)程［3］，它從植物中釋放出各種元素并將其送回土壤，為植物的生長發(fā)育提供養(yǎng)分來源［4］。在許多研究中，凋落物分解常用氣候因子（溫度、降雨）或凋落物初始化學(xué)組成（C:N、木質(zhì)素:N）等傳統(tǒng)模型來預(yù)測(cè)其分解速率［5］。然而，在干旱、半干旱地區(qū)環(huán)境條件惡劣，植被群落結(jié)構(gòu)組成簡單，環(huán)境因子對(duì)凋落物分解的影響存在著復(fù)雜性和特殊性。相比較其他生態(tài)系統(tǒng)，在極端干旱地區(qū)，植被覆蓋度低，凋落物大部分時(shí)間都暴露在高溫和強(qiáng)光下，微生物活性較低，因此，凋落物質(zhì)量損失更容易受到光降解的影響［6］。

近些年，有關(guān)于凋落物分解的研究大多集中在森林草地生態(tài)系統(tǒng)［4］，許多學(xué)者通過凋落物質(zhì)量和環(huán)境因素對(duì)凋落物分解速率的影響做了比較全面的研究［7］，董學(xué)德等［8］對(duì)泰山森林生態(tài)系統(tǒng)中麻櫟-刺槐混交林凋落物分解進(jìn)行了研究，表明土壤微生物顯著促進(jìn)了凋落物的分解速率。凋落物的徹底降解與微生物密不可分，土壤微生物的種群和數(shù)量受到凋落物組成成分的影響，而土壤微生物會(huì)促進(jìn)凋落物的分解，兩者之間互相影響［9-10］。但由于極端干旱地區(qū)的生態(tài)環(huán)境特殊，影響土壤微生物數(shù)量與活性及相關(guān)蛋白酶的因素有很多，現(xiàn)在還尚不明確，在該區(qū)域影響凋落物分解的因素也存在一定的不確定性［11］，因此，在極端干旱區(qū)影響凋落物分解的因素仍然存在不確定性和爭議［12］。干旱和半干旱土地約占全球土地面積的1/3，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分［13］。明確極端干旱區(qū)環(huán)境因子對(duì)凋落物分解的影響，對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)這一地區(qū)植物碳的周轉(zhuǎn)速率具有重要價(jià)值。

塔克拉瑪干沙漠南緣為我國極端干旱區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱、異質(zhì)性強(qiáng)、日照時(shí)間長。李成道等［12］研究發(fā)現(xiàn)，在塔克拉瑪干沙漠南緣，3種優(yōu)勢(shì)物種的凋落物分解主要受降雨的影響，而太陽輻射對(duì)凋落物分解的直接影響相對(duì)較小。這表明在極端干旱的環(huán)境中，水分是凋落物分解的主要限制因素。目前，有關(guān)極端干旱地區(qū)光降解對(duì)凋落物分解速率的研究相對(duì)較少。本研究以和田地區(qū)策勒綠洲外圍荒漠-綠洲過渡帶為研究區(qū)域，選取該區(qū)域駱駝刺（Alhagi sparsifolia）和花花柴（Karelinia caspia）兩種優(yōu)勢(shì)物種為研究對(duì)象，研究在不同光照條件下凋落物的分解特征，通過對(duì)這兩種植物凋落物在分解過程中的質(zhì)量損失、C 和N 元素等其他養(yǎng)分含量的動(dòng)態(tài)分析，探究極端干旱生境下凋落物分解過程中的轉(zhuǎn)化特征，其研究結(jié)果對(duì)于該地區(qū)養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)以和田地區(qū)策勒綠洲外圍荒漠-綠洲過渡帶為研究區(qū)域（35.30°～39.50°N，80.06°～82.18°E），該試驗(yàn)區(qū)屬于典型大陸性干旱氣候，自然植被稀少，夏季酷熱高溫，年均降水量為35.1 mm，主要集中在夏季，全年干旱少雨，年均蒸發(fā)量高達(dá)2600 mm。常年最高氣溫41.9 ℃，最低氣溫-23.9 ℃，年均氣溫11.9 ℃，日照時(shí)間長，年均日照時(shí)數(shù)2697.5 h。該地區(qū)土壤以風(fēng)沙土為主，保水能力差，沙化嚴(yán)重，有機(jī)質(zhì)平均含量約為0.8%，全氮平均含量約為0.6%，pH為7～8。主要植被類型有駱駝刺、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、花花柴等，植被覆蓋度低［14］。

1.2 凋落物采集和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年秋季將大小為50 cm×50 cm的凋落物收集筐分別置于花花柴和駱駝刺植物冠層下，凋落物收集結(jié)束之后，將凋落物葉片以外的雜質(zhì)去除并均勻混合，把篩除過的凋落物樣品放在75 ℃烘箱中48 h烘干，從烘干樣品中隨機(jī)選取3組樣品，用來測(cè)定凋落物的初始化學(xué)組成（表1）。

表1 兩種植物葉凋落物的初始化學(xué)組成（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Tab.1 Initial chemical composition of leaf litter of two plants(mean±SE)

這兩種植物的初始化學(xué)組成有顯著差異，其中駱駝刺是豆科植物，花花柴是菊科植物。駱駝刺葉凋落物初始C、N 含量和纖維素含量均高于花花柴（P＜0.05），花花柴葉凋落物初始C:N、半纖維素和木質(zhì)素含量顯著高于駱駝刺（P＜0.05），兩種凋落物C組分均以纖維素為主（表1）。

凋落物分解試驗(yàn)采用分解網(wǎng)袋法，選擇孔徑為1 mm，長寬均為15 cm×15 cm 的尼龍網(wǎng)袋作為凋落物分解袋，每個(gè)分解袋填裝15 g凋落物，編號(hào)記錄。當(dāng)年11 月將裝有兩種植物葉凋落物的分解網(wǎng)袋置于土壤表面，設(shè)置兩種分解條件（自然光照、遮光），使用遮光網(wǎng)模擬遮光條件，在分解實(shí)驗(yàn)的第6 個(gè)月更換一次遮光網(wǎng)，防止遮光網(wǎng)老化。每種凋落物以6個(gè)分解網(wǎng)袋為1個(gè)取樣單位，樣方大小為2 m×2 m，樣方間距為0.5 m，每種植物葉凋落物設(shè)置5 個(gè)重復(fù)，共120袋凋落物，將凋落物網(wǎng)袋平鋪在地表，網(wǎng)袋之間不重疊，用地釘固定，防止被風(fēng)吹走。2019年3—8月，每月中旬進(jìn)行取樣，將凋落物表面的沙土去除并放入烘箱烘干至恒重，稱重記錄，試驗(yàn)結(jié)束之后對(duì)所有樣品各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定和計(jì)算方法

凋落物初始化學(xué)組成中全碳（TC）和全氮（TN）分別采用總碳分析儀（Vario micro，德國）和凱氏定氮儀（Kjeltec-8400 type automatic azotometer，瑞典）進(jìn)行測(cè)定，用纖維素測(cè)定儀（Fibertec 2010，美國）測(cè)定纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量，凋落物有機(jī)物含量使用馬弗爐測(cè)定。

凋落物質(zhì)量殘留率（Mc）和凋落物養(yǎng)分元素殘留率（Nc），采用如下公式計(jì)算［15］：

式中：N0為凋落物養(yǎng)分元素初始含量（g·kg-1）；M0為凋落物初始干重（g）；Mt為凋落物分解時(shí)間為t時(shí)凋落物質(zhì)量（g）；Nt為凋落物分解時(shí)間為t時(shí)凋落物養(yǎng)分元素的含量（g·kg-1）。

采用修正的Olson 指數(shù)模型計(jì)算凋落物的分解速率（k）［16］、凋落物分解50%（T50%）和95%（T95%）時(shí)間［17］：

式中：a為修正系數(shù)；k為分解速率（g·g-1·a-1）；t為分解時(shí)間（a）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019 軟件整理數(shù)據(jù)及計(jì)算，利用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用單因素方差分析對(duì)不同光照處理下凋落物質(zhì)量殘留率和凋落物養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行比較。此外，采用多因素方差分析對(duì)不同凋落物種類和不同光照處理下凋落物質(zhì)量殘留率變化進(jìn)行顯著性分析，使用Origin 2022軟件進(jìn)行繪圖，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照處理下凋落物質(zhì)量殘留率變化特征

在自然光照和遮光處理下，兩種植物葉凋落物分解趨勢(shì)大致相同（圖1）。在整個(gè)凋落物分解過程中，駱駝刺和花花柴葉凋落物質(zhì)量損失都表現(xiàn)為：自然光照＞遮光處理。凋落物葉質(zhì)量損失在前期較快，直至分解試驗(yàn)結(jié)束，駱駝刺在自然光照和遮光處理下凋落物質(zhì)量殘留分別為60.19%、77.78%；花花柴在自然光照和遮光處理下凋落物質(zhì)量殘留分別為54.57%、79.94%。不同光照處理下，駱駝刺凋落物質(zhì)量殘留率在前5 個(gè)月沒有差異，而在后期分解中具有顯著差異（P＜0.05）（圖1a）；花花柴凋落物在整個(gè)分解過程中其質(zhì)量殘留率具有顯著差異（P＜0.05）（圖1b），兩種植物凋落物在自然光照處理下的分解速率顯著比遮光處理下要快，光照加速了凋落物的分解。

圖1 不同光照條件下兩種荒漠植物凋落物質(zhì)量殘留率Fig.1 Residual rate of litter quality of two desert plants under different lighting conditions

2.2 凋落物質(zhì)量分解特征及影響因素統(tǒng)計(jì)分析

由表2 得知，在不同光照處理下兩種植物凋落物的分解速率均為自然光照＞遮光處理。在自然光照條件下，兩種植物凋落物分解速率最快，駱駝刺與花花柴的半分解時(shí)間分別為0.94 a和0.85 a，花花柴的分解速率更快。同種處理下，不同物種植物凋落物質(zhì)量殘留率差異極顯著（P＜0.01）；凋落物質(zhì)量殘留率隨分解的進(jìn)行而減少，且具有極顯著差異（P＜0.01）；物種和光照的交互作用對(duì)凋落物質(zhì)量殘留率的影響極顯著（P＜0.01），而三因素的交互作用對(duì)凋落物質(zhì)量殘留率并無顯著影響（表3）。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，駱駝刺和花花柴凋落物在自然光照處理下分解最快。

表2 不同光照條件下兩種植物凋落物Olson指數(shù)模型和分解速率Tab.2 Olson exponential model and decomposition rate of two plant litter under different light conditions

表3 不同因素對(duì)凋落物質(zhì)量殘留影響的方差分析Tab.3 Variance analysis of the influence of different factors on the mass residue of litters

2.3 凋落物分解過程中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化

在整個(gè)分解時(shí)期，駱駝刺和花花柴葉凋落物C殘留率變化趨勢(shì)大致相同（圖2），兩種植物凋落物C含量在自然光照條件下均呈直接釋放的趨勢(shì)，但是在遮光條件下出現(xiàn)了下降—上升的趨勢(shì)，兩種凋落物C 含量在不同光照處理下具有顯著差異（P＜0.05），其凋落物C殘留率均表現(xiàn)為遮光＞自然光照；駱駝刺和花花柴葉凋落物在不同光照條件下均發(fā)生了不同程度的N 累積現(xiàn)象，而遮光處理顯著增加了兩種凋落物的N殘留率，在整個(gè)分解過程中，駱駝刺葉凋落物N含量呈現(xiàn)富集-釋放-富集的波動(dòng)，而花花柴葉凋落物N含量一直處于富集趨勢(shì)。凋落物中C:N 變化趨勢(shì)與C 元素相似。至分解結(jié)束，駱駝刺和花花柴葉凋落物在自然光照和遮光處理下的C含量分別損失分別為35.62%、19.52%和35.05%、12.34%。駱駝刺和花花柴葉凋落物在自然光照和遮光處理下的N 含量分別增加0.42%、11.26%和24.29%、58.44%。統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析顯示，在不同分解時(shí)期，兩種光照處理下駱駝刺和花花柴植物C、N含量差異顯著（P＜0.05），而花花柴凋落物C:N 在兩種光照處理下無差異。

圖2 不同光照條件下兩種荒漠植物凋落物的C、N含量及C:N的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes in carbon,nitrogen content and carbon nitrogen ratio of two desert plant litters under different lighting conditions

3 討論

3.1 不同光照對(duì)凋落物分解的影響

凋落物的分解周期是一個(gè)漫長的過程，其分解動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)明顯的時(shí)段特點(diǎn)。在分解初期，凋落物分解速率較快，到了分解后期逐漸趨于平緩［18］，本研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺和花花柴葉凋落物質(zhì)量損失主要集中在前7個(gè)月，分解后期，其質(zhì)量損失速率逐漸趨于平緩，這與范琳杰等［14］對(duì)極端干旱區(qū)花花柴和胡楊凋落物分解的研究結(jié)果相一致。有研究表明，凋落物分解前期主要與非生物因素（如物理破碎、淋溶等）有關(guān)，凋落物中的水溶性化合物先分解，在分解過程中，像木質(zhì)素等難以分解的物質(zhì)慢慢累積，導(dǎo)致凋落物分解速率逐漸減緩，此時(shí)，凋落物的分解主要由生物因素主導(dǎo)［19-21］，這與我們研究中的結(jié)果一致。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中，暴露于太陽光下的凋落物分解速率普遍加快［22］。Austin 等［23］通過滅菌試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，光照條件下凋落物的分解速率是35%～40%，而在黑暗條件下的分解速率只有15%。Kochy等［24］對(duì)白楊林和混交草地比較發(fā)現(xiàn)，遮蔭顯著降低了草地群落的凋落物分解速率。本研究發(fā)現(xiàn)，在極端干旱生態(tài)系統(tǒng)中，自然光照處理下凋落物的分解速率顯著快于遮光處理（圖1），且由回歸分析結(jié)果來看（表3），遮光處理下駱駝刺和花花柴植物葉凋落物分解達(dá)到95%所需時(shí)間明顯慢于自然光照處理?？梢?，光降解在推動(dòng)極端干旱區(qū)凋落物分解方面起著關(guān)鍵作用。

3.2 凋落物基質(zhì)組成對(duì)不同光照分解的響應(yīng)

凋落物基質(zhì)組成，主要包括凋落物C、N、纖維素和木質(zhì)素含量等多種指標(biāo)，是影響凋落物分解速率的主要因素之一，凋落物的初始化學(xué)組成可以很好地預(yù)測(cè)凋落物的分解［25］。一般來說，凋落物中N 含量越低、其C:N 越高，凋落物分解速率越慢［26-28］，相反，凋落物中N 含量高，可以促進(jìn)微生物活性，從而加快凋落物的分解［29-30］。在本研究中，花花柴葉凋落物的初始N 養(yǎng)分含量顯著低于駱駝刺，其C:N 顯著高于駱駝刺；但在自然光照條件下，駱駝刺凋落物的質(zhì)量損失反而明顯小于花花柴，造成這一結(jié)果的原因可能是凋落物中的木質(zhì)素可以被高紫外線輻射降解，而凋落物中的木質(zhì)素含量越高，其質(zhì)量損失越快［31］。本研究還發(fā)現(xiàn)，花花柴的木質(zhì)素含量高于駱駝刺。有關(guān)木質(zhì)素光降解的研究也表明，光降解會(huì)優(yōu)先降解凋落物中的木質(zhì)素，而木質(zhì)素對(duì)光具有吸收作用，從而導(dǎo)致凋落物質(zhì)量損失增加［32］。

相關(guān)研究認(rèn)為，微生物的活性和數(shù)量往往與凋落物初始C:N成反比，其C:N越低，分解速率越高［25］。在本研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺的C:N顯著低于花花柴，駱駝刺凋落物的質(zhì)量損失在遮光條件下顯著大于花花柴，這與前人研究的一致［33］?？赡苁钦诠怙@著減少了太陽光對(duì)地面的輻射，相比較自然光照，對(duì)土壤微生物數(shù)量和活性的影響不大，而駱駝刺較低的C:N促進(jìn)了微生物的數(shù)量和活性，加快了其質(zhì)量損失。但本研究沒有進(jìn)行微生物的檢測(cè)，無法判斷遮光是否對(duì)微生物有直接的影響。因此，在極端干旱區(qū)，由于凋落物長期暴露在太陽光下，其質(zhì)量損失可能受木質(zhì)素含量的影響更大，需要進(jìn)行更為深入的研究和探討。

3.3 不同光照下凋落物養(yǎng)分含量的變化

凋落物釋放養(yǎng)分有3 種模式，分別是淋溶-富集-釋放、富集-釋放和直接釋放［34］。C 是構(gòu)成植物凋落物有機(jī)質(zhì)的主要組成元素，在凋落物分解過程中，只有20%的碳留存在土壤有機(jī)質(zhì)中［35］，因此，凋落物分解過程中C的釋放速度將會(huì)影響全球生態(tài)系統(tǒng)碳平衡［36］，而C 元素在凋落物分解過程中并不總是被釋放出來，其與凋落物自身特性、所在環(huán)境以及分解時(shí)間有關(guān)［37］。研究發(fā)現(xiàn)，兩種植物凋落物C元素含量在自然光照下均呈現(xiàn)直接釋放的趨勢(shì)，這一研究結(jié)果表明，極端干旱區(qū)由于植被覆蓋度低，自然光照處理下凋落物長期暴露在更強(qiáng)的太陽輻射下，光降解有可能增加了地面上凋落物的周轉(zhuǎn)量，促進(jìn)了C 元素的釋放，這與Berenstecher 等［38］發(fā)現(xiàn)在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，光降解是C 周轉(zhuǎn)的主要驅(qū)動(dòng)因素的研究結(jié)果一致。但在遮光處理下，兩種植物凋落物C 元素含量出現(xiàn)了下降—上升趨勢(shì)，其原因可能是凋落物分解前期，在淋溶作用下其質(zhì)量迅速損失，隨著淋溶作用減弱，其C 元素含量增加，從而出現(xiàn)了富集的現(xiàn)象［39］。這表明光降解可能是包括溫帶森林在內(nèi)的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳周轉(zhuǎn)的主要貢獻(xiàn)者［40］。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的土壤養(yǎng)分貧乏，其主要來源于凋落物的分解。在以微生物為主導(dǎo)的凋落物分解過程中，一個(gè)顯著特征是N元素的累積［41］。Spohn等［42］研究發(fā)現(xiàn)，在凋落物分解356 d后，松樹凋落物中的N含量增加了30%。凋落物N元素出現(xiàn)累積現(xiàn)象的原因可能是凈N固持與釋放和凋落物的初始N含量有關(guān)，凋落物初始N含量較低時(shí)，說明其自身N含量難以滿足微生物的分解需求，這時(shí)微生物就會(huì)從環(huán)境中汲取N元素進(jìn)而轉(zhuǎn)化為自身的生物量或胞外酶，從而導(dǎo)致N 元素的富集［5,43］。然而，在光輻射較強(qiáng)的干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中，氧化酶活性因?yàn)槭艿揭种?，微生物活性和?shù)量相對(duì)較少，對(duì)凋落物分解的影響甚微，光降解是影響凋落物分解速率的主要因素，因此在凋落物分解過程中，其N含量的變化與微生物之間關(guān)系不大［44］。在本研究中，駱駝刺凋落物N 含量在兩種光照條件下均呈現(xiàn)富集-釋放-富集的趨勢(shì)，而花花柴凋落物N 含量在兩種光照條件下均出現(xiàn)了富集現(xiàn)象。那么在極端干旱區(qū)，引起凋落物N 含量變化的原因可能是其他非生物因素，如風(fēng)化、淋溶、光輻射等，這些因子可能加快了凋落物的質(zhì)量損失，剩余難分解物質(zhì)中N含量迅速升高［14］，從而出現(xiàn)了N養(yǎng)分固持的現(xiàn)象。極端干旱區(qū)植被覆蓋度低，其種群組成和群落結(jié)構(gòu)簡單，光照時(shí)間長，太陽輻射強(qiáng)，空氣濕度低，各環(huán)境因素對(duì)凋落物分解的影響存在著復(fù)雜性和特殊性，極端干旱區(qū)凋落物中N養(yǎng)分含量出現(xiàn)固持的原因還有待更深入的研究。

4 結(jié)論

（1）遮光處理下，駱駝刺和花花柴凋落物的質(zhì)量殘留率顯著高于自然光照處理，這兩種植物凋落物在自然光照處理下的分解速率更快。

（2）在不同光照處理下，駱駝刺和花花柴凋落物C 殘留率的變化趨勢(shì)基本一致，而N 元素則呈現(xiàn)不同的釋放狀態(tài)。其中駱駝刺凋落物的N元素呈現(xiàn)富集-釋放-富集狀態(tài)，而花花柴凋落物的N元素則呈現(xiàn)富集狀態(tài)。

（3）自然光照處理下，兩種植物凋落物在整個(gè)分解過程中的質(zhì)量損失存在顯著差異，且光照能夠加快凋落物的分解。因此，光輻射是極端干旱區(qū)凋落物分解的主要影響因素。