鄭 禮,何玉英,王 瓊,于 安,謝擁軍

( 1.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306; 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所,山東 青島 266071; 3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室,山東 青島 266071; 4.河北省水產(chǎn)良種與漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測保護總站,河北 石家莊 050011 )

中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)是一種大型經(jīng)濟蝦類,主要生活在我國的黃海和渤海海域,是我國重要的海水養(yǎng)殖物種之一[1]。中國明對蝦良種選育科學(xué)研究,是應(yīng)對近些年中國明對蝦種質(zhì)退化的重要途徑,其形態(tài)性狀和體質(zhì)量指標(biāo)是進行良種選育的重要依據(jù)。在選擇繁育中國明對蝦的過程中,體質(zhì)量是決定養(yǎng)殖生產(chǎn)效率的根本指標(biāo),也是最直接的繁育特征性狀[2]。但在實際操作中,體質(zhì)量的測量受限于合適的工具,對其進行現(xiàn)場測量不方便,而如體長、腹節(jié)長等形態(tài)指標(biāo)更容易準(zhǔn)確測量也更加直觀。分析形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響,并建立定量關(guān)系,對于提高中國明對蝦的生產(chǎn)養(yǎng)殖效率非常重要。

目前,在蝦蟹類動物的選擇繁育實踐工作中,如相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析等能夠分析性狀間相關(guān)性的方法得到廣泛應(yīng)用[3]。在研究凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[4]、日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)[5]、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)[6]、鷹爪蝦(Trachypenaeuscurvirostirs)[7]、克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)[8]、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)[9]等物種的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果時,有關(guān)學(xué)者通過多元回歸分析等方法,為這些特定生物的選擇繁育提供了測量指標(biāo),提高了生產(chǎn)效率。

許多水生經(jīng)濟動物雌、雄群體之間存在性別二態(tài)性[10],它們的生長率、性成熟年齡、體色和體型等生物學(xué)指標(biāo)和經(jīng)濟性狀間存在顯著差異。中國明對蝦在生長發(fā)育的過程中同樣存在明顯的性別二態(tài)現(xiàn)象,其成熟后的雌性個體體質(zhì)量明顯大于雄性個體體質(zhì)量。若通過遺傳育種獲得全雌群體,建立單性化養(yǎng)殖,將會極大地提高經(jīng)濟效益,而對不同性別中國明對蝦的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進行研究,對全雌單性化養(yǎng)殖的建立有重要意義。筆者利用多元回歸分析和通徑分析等方法,探究不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系和影響效應(yīng)以及雌、雄群體間的差異,旨在為中國明對蝦的選擇繁育工作提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用中國明對蝦取自河北省曹妃甸區(qū),隨機選擇健康無病的同時期雌、雄對蝦各158尾[雌性平均體長(15.684±0.800) cm,雄性平均體長(13.613±0.600) cm],分別測量其體長、額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、腹節(jié)長、尾節(jié)長、第1觸角外鞭長(下稱外觸鞭長)、第1觸角內(nèi)鞭長(下稱內(nèi)觸鞭長)、第2觸鞭長、額角上齒數(shù)、額角下齒數(shù)和體質(zhì)量。

1.2 測定方法

中國明對蝦的體長、額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、腹節(jié)長、尾節(jié)長、外觸鞭長、內(nèi)觸鞭長和第2觸鞭長通過游標(biāo)卡尺(測量精度為0.02 mm)測量,具體測量方法參考中華人民共和國水產(chǎn)行業(yè)蝦類性狀標(biāo)準(zhǔn)[11];利用電子天平(稱量精度為0.01 g)稱量體質(zhì)量;通過直接計數(shù)得到額角上齒數(shù)(不包括胃上齒)和額角下齒數(shù)。對蝦形態(tài)性狀測定部位示意[12]見圖1。

圖1 對蝦部分形態(tài)性狀測量示意Fig.1 Schematic diagram of the measurement of some morphological characters in prawnAD.額角長;AE.頭胸甲長;BG.體長;CW.頭胸甲寬;EF.腹節(jié)長;FG.尾節(jié)長.AD.frontal long; AE.carapace length; BG.body length; CW.carapace width; EF.abdominal section long; FG.tail length.

部分形態(tài)性狀測量方法為:

觸鞭長:原肢與觸鞭交接處至觸鞭末端的長度,包括第1觸角外鞭長、第1觸角內(nèi)鞭長和第2觸鞭長。

額角齒數(shù):上、下額角齒的數(shù)量,分為額角上齒數(shù)和額角下齒數(shù)。

1.3 分析方法

中國明對蝦各形態(tài)性狀和體質(zhì)量的測定結(jié)果經(jīng)初步統(tǒng)計整理后,通過SPSS軟件進行雌、雄中國明對蝦的性狀間相關(guān)分析和各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析,明確這些形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接和間接作用并計算決定系數(shù),建立雌、雄群體的多元回歸方程。

通徑系數(shù)就是標(biāo)準(zhǔn)化變量的偏回歸系數(shù)[13],直接通徑系數(shù)計算公式如下:

Pi=by,xi×σxi/σy

(1)

式中,Pi為直接通徑系數(shù),by,xi為形態(tài)性狀xi的回歸系數(shù),σxi為形態(tài)性狀xi的標(biāo)準(zhǔn)差,σy為體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)差。

間接通徑系數(shù)計算公式如下:

Pxixj=rijPj(i≠j)

(2)

式中,Pxixj為形態(tài)性狀xi通過形態(tài)性狀xj對體質(zhì)量的間接通徑系數(shù),rij為形態(tài)性狀xi與xj之間的相關(guān)系數(shù),Pj為形態(tài)性狀xj對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)[14]。

決定系數(shù)計算公式如下:

單個形態(tài)性狀的決定系數(shù):

di=Pi2

(3)

兩個形態(tài)性狀的決定系數(shù):

dij=2rij×Pi×Pj[3]

(4)

變異系數(shù)(CV)是標(biāo)準(zhǔn)差與均值之比,用于比較不同樣本數(shù)據(jù)的分散程度,可以消除單位和均值不同對2個或2個以上數(shù)據(jù)變異程度比較的影響[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同性別中國明對蝦各形態(tài)性狀及體質(zhì)量參數(shù)統(tǒng)計

不同性別中國明對蝦的各形態(tài)性狀及體質(zhì)量的數(shù)據(jù)整理結(jié)果見表1。其中雌、雄群體體質(zhì)量、外觸鞭長、內(nèi)觸鞭長和額角下齒數(shù)的變異系數(shù)高于其他性狀,表明兩性群體的體質(zhì)量、外觸鞭長、內(nèi)觸鞭長和額角下齒數(shù)性狀具有較大的選擇潛力。

表1 不同性別中國明對蝦各形態(tài)性狀及體質(zhì)量參數(shù)Tab.1 Morphological traits and body weight parameters of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

2.2 不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀間及其與體質(zhì)量間的相關(guān)關(guān)系

中國明對蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系以及不同形態(tài)性狀之間的相關(guān)關(guān)系見表2。從各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系來看:雌性群體中,除額角上齒數(shù)與體質(zhì)量不顯著負相關(guān)(P>0.05)外,其他形態(tài)形狀與體質(zhì)量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān),體長和體質(zhì)量的相關(guān)性最大,相關(guān)系數(shù)為0.885,其次為腹節(jié)長、頭胸甲寬、頭胸甲長,相關(guān)系數(shù)分別為0.858、0.754、0.730;雄性群體中,除額角上齒數(shù)、額角下齒數(shù)與體質(zhì)量不顯著負相關(guān)(P>0.05)外,其他形態(tài)性狀與體質(zhì)量極顯著正相關(guān)(P<0.01),其中體長和體質(zhì)量的相關(guān)性最大,相關(guān)系數(shù)為0.869,其次為腹節(jié)長、頭胸甲長,相關(guān)系數(shù)分別為0.664和0.590。

表2 不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀間及其與體質(zhì)量間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.2 Phenotypic correlation coefficients between morphological traits and body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

從不同形態(tài)性狀之間的相關(guān)關(guān)系來看,體長與腹節(jié)長的相關(guān)性在雌、雄中國明對蝦中均為最大,相關(guān)系數(shù)分別為0.747和0.869。雌性群體中,體長同頭胸甲寬、頭胸甲長、額角長和尾節(jié)長,頭胸甲寬同頭胸甲長和尾節(jié)長,頭胸甲長同腹節(jié)長和額角長的相關(guān)性較大,內(nèi)觸鞭長與額角上齒數(shù)顯著負相關(guān);雄性群體中,體長與頭胸甲長和頭胸甲寬,腹節(jié)長與頭胸甲寬的相關(guān)性也較大,體長與額角上齒數(shù)和額角下齒數(shù)顯著負相關(guān),腹節(jié)長與額角下齒數(shù)相關(guān)關(guān)系為負相關(guān)且差異極顯著。

2.3 不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng),可將形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分為兩部分,即某一形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用和該形態(tài)性狀通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用[16]。利用統(tǒng)計分析軟件,不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的作用分析,得到各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù)(表3)。由表3可見,在不同性別中國明對蝦群體中,體長是對體質(zhì)量起最大直接作用的形態(tài)性狀,其通徑系數(shù)分別為0.401和0.673。在雌性群體中,腹節(jié)長、額角下齒數(shù)和外觸鞭長對體質(zhì)量的直接作用較大,內(nèi)觸鞭長、額角上齒數(shù)和尾節(jié)長對體質(zhì)量的直接作用為負效應(yīng);在雄性群體中,第2觸鞭長和頭胸甲長對體質(zhì)量的直接作用較大,頭胸甲寬和額角上齒數(shù)對體質(zhì)量的直接作用為負效應(yīng)。

表3 不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響Tab.3 Influence of morphological traits on body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

從各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用來看:在雌性中國明對蝦群體中,體長與腹節(jié)長通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用較大,分別為1.897和1.528,內(nèi)觸鞭長和尾節(jié)長通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用為負效應(yīng);在雄性中國明對蝦群體中,體長通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用最大,為2.159,頭胸甲寬和額角下齒數(shù)通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用為負效應(yīng)。

2.4 不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度分析

中國明對蝦各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)計算結(jié)果見表4。由表4可見:對雌性群體體質(zhì)量決定系數(shù)較大的單一性狀為體長和腹節(jié)長(0.161、0.119),不同形態(tài)性狀間,體長與腹節(jié)長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.240);對雄性群體體質(zhì)量決定系數(shù)最大的單一性狀為體長(0.453),不同形態(tài)性狀間,頭胸甲長、第2觸鞭長和腹節(jié)長通過體長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)較大(0.084、0.067和0.062)。

表4 不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 The determinants of morphological traits on body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

2.5 多元回歸方程的建立

各自變量的偏回歸系數(shù)和多元回歸方程的截距見表5,通徑系數(shù)為方程的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)。根據(jù)顯著性分析結(jié)果,剔除雌性群體形態(tài)性狀中偏回歸系數(shù)不顯著的額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、尾節(jié)長、內(nèi)觸鞭長、第2觸鞭長和額角上齒數(shù),保留偏回歸系數(shù)顯著的體長、腹節(jié)長、外觸鞭長和額角下齒數(shù);剔除雄性群體形態(tài)性狀中偏回歸系數(shù)不顯著的額角長、頭胸甲寬、腹節(jié)長、尾節(jié)長、外觸鞭長、內(nèi)觸鞭長、額角上齒數(shù)和額角下齒數(shù),保留偏回歸系數(shù)顯著的體長、頭胸甲長和第2觸鞭長。

表5 不同性別中國明對蝦形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)及顯著性檢驗Tab.5 Partial regression coefficient and significance test of morphological traits of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

建立雌、雄中國明對蝦的多元回歸方程:y1=-82.999+3.644x1+4.992x5+1.208x7+2.126x11(r2=0.927)、y2=-46.347+3.757x1+1.189x3+0.143x9(r2=0.896)。y1、y2分別為雌性群體體質(zhì)量和雄性群體體質(zhì)量;雌性中國明對蝦的形態(tài)性狀中,x1、x5、x7、x11分別為體長、外觸鞭長、腹節(jié)長和額角下齒數(shù);雄性中國明對蝦的形態(tài)性狀中,x1、x3、x9分別為體長、頭胸甲長和第2觸鞭長。偏回歸系數(shù)和多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗結(jié)果表明,方程的回歸關(guān)系達到極顯著水平(P<0.01)(表6),說明該方程可以簡便可靠地應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。

表6 多元回歸方程的方差分析Tab.6 Variance analysis table of multiple regression equations

3 討 論

3.1 雌、雄中國明對蝦形態(tài)性狀間的差異

在自然界中,不同性別的水產(chǎn)動物在生長中存在差異[17],這些性別間形態(tài)特征的差異在水產(chǎn)養(yǎng)殖育苗中具有重要意義[18]。本試驗中,中國明對蝦雌性群體的體長、額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、腹節(jié)長、尾節(jié)長、外觸鞭長、內(nèi)觸鞭長、第2觸鞭長、額角上齒數(shù)、額角下齒數(shù)、體質(zhì)量12個性狀指標(biāo)的平均值均大于雄性群體;中國明對蝦雌性群體第2觸角長、額角上齒數(shù)、額角下齒數(shù)的變異系數(shù)小于雄性群體,其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)大于雄性群體;雌性和雄性群體額角上齒數(shù)差異顯著(P<0.05),其他形態(tài)性狀的差異性均極顯著(P<0.01)。

3.2 中國明對蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析

安麗等[19]對5月齡中國明對蝦的全長、體長、頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹節(jié)長、第1腹節(jié)寬、第1腹節(jié)高、尾節(jié)長等形態(tài)學(xué)指標(biāo)對體質(zhì)量的影響進行分析,認為中國明對蝦5月齡時形態(tài)性狀與體質(zhì)量呈極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系,5月齡中國明對蝦的體長、頭胸甲長、頭胸甲寬和第1腹節(jié)長的通徑系數(shù)達到了顯著水平。在本試驗中,從形態(tài)性狀和體質(zhì)量的相關(guān)性來看,雌性群體除額角上齒數(shù)與體質(zhì)量不顯著相關(guān)外,其他形態(tài)性狀與體質(zhì)量顯著或極顯著相關(guān),雄性群體除額角上齒數(shù)、額角下齒數(shù)外,其他形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)性極顯著,與上述研究結(jié)果一致。此外,雌性群體的顯著相關(guān)性狀依次為體長>腹節(jié)長>頭胸甲寬>頭胸甲長>尾節(jié)長>額角長>第2觸鞭長>外觸鞭長>額角下齒數(shù),除額角上齒數(shù)外,其他性狀與體質(zhì)量間均表現(xiàn)為正相關(guān),額角上齒數(shù)與體質(zhì)量間為弱的負相關(guān);雄性群體的顯著相關(guān)性狀依次為體長>腹節(jié)長>頭胸甲長>第2觸鞭長>內(nèi)觸鞭長>頭胸甲寬>尾節(jié)長>額角長>外觸鞭長,額角上齒數(shù)、額角下齒數(shù)和體質(zhì)量之間的相關(guān)性很小,除額角齒數(shù)外,其他形態(tài)性狀與體質(zhì)量強正相關(guān)。額角齒數(shù)與體質(zhì)量弱負相關(guān),這與劉小林等[12]對凡納濱對蝦的研究結(jié)果和孫成波等[20]對長毛明對蝦(F.penicillatus)的研究結(jié)果相同。

要確定各自變量對因變量的影響,只進行各形態(tài)性狀的表型相關(guān)分析難以實現(xiàn),而通徑分析可以將相關(guān)系數(shù)分為直接影響和間接影響,從而得到對體質(zhì)量有顯著直接影響的形態(tài)性狀[21-22]。本試驗通徑分析表明:雌、雄中國明對蝦群體中對體質(zhì)量直接影響最大的形態(tài)性狀均為體長;雌性群體中腹節(jié)長、額角下齒數(shù)和外觸鞭長對體質(zhì)量的直接影響較大,內(nèi)觸鞭長、額角上齒數(shù)和尾節(jié)長對體質(zhì)量的直接影響為負;雄性群體中第2觸鞭長和頭胸甲長對體質(zhì)量的直接影響較大,頭胸甲寬和額角上齒數(shù)對體質(zhì)量的直接影響為負。從間接影響的總和來看,體長是對雄性和雌性群體體質(zhì)量間接影響最大的形態(tài)性狀,內(nèi)觸鞭長和尾節(jié)長對雌性群體體質(zhì)量的間接影響為負,而頭胸甲寬和額角下齒數(shù)對雄性群體體質(zhì)量的間接影響為負。在形態(tài)性狀兩兩作用中,雌、雄群體中體長通過腹節(jié)長對體質(zhì)量的間接影響均最大,體長通過頭胸甲寬、頭胸甲長和尾節(jié)長對體質(zhì)量的間接影響也較大。

3.3 影響雌、雄中國明對蝦體質(zhì)量的決定性狀

目前,關(guān)于中國明對蝦形態(tài)性狀與其體質(zhì)量之間的關(guān)系研究,均未對雌、雄中國明對蝦群體進行區(qū)分。董世瑞等[23]認為在中國明對蝦的選擇育種中,體長、頭胸甲長可以作為測度選育指標(biāo);安麗等[19]在對5月齡中國明對蝦的14個形態(tài)學(xué)指標(biāo)對體質(zhì)量的影響進行決定系數(shù)分析時認為,5月齡中國明對蝦的體長、全長和頭胸甲長對其體質(zhì)量的決定程度最大。這與本試驗中雌、雄中國明對蝦的部分理想選育指標(biāo)相符。

由本試驗決定系數(shù)結(jié)果可見,除體長外,決定雌、雄中國明對蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀并不相同。雌性群體中單個性狀決定系數(shù)較大的為體長和腹節(jié)長,共同決定系數(shù)中體長與腹節(jié)長對體質(zhì)量的共同決定程度最大;雄性群體中單個性狀決定系數(shù)最大的為體長,共同決定系數(shù)中,體長與頭胸甲長、第2觸鞭長和腹節(jié)長對體質(zhì)量的共同決定程度較大。對雌性群體體質(zhì)量決定作用顯著的外觸鞭長、腹節(jié)長和額角下齒數(shù)對雄性群體的體質(zhì)量決定作用并不顯著;對雄性群體體質(zhì)量起決定作用的頭胸甲長和第2觸鞭長,對雌性群體而言決定作用同樣不明顯。通過多元回歸分析,不同性別中國明對蝦群體的多元回歸方程達到極顯著或顯著水平,相關(guān)指數(shù)分別為0.927和0.896(大于0.850),在中國明對蝦苗種繁育與選擇中具有指導(dǎo)意義。

4 結(jié) 論

對雌性中國明對蝦體質(zhì)量影響較大的形態(tài)性狀為體長、腹節(jié)長、外觸鞭長和額角下齒數(shù),多元回歸方程為y1=-82.999+3.644x1+4.992x5+1.208x7+2.126x11(r2=0.927);對雄性中國明對蝦體質(zhì)量影響較大的形態(tài)性狀為體長、頭胸甲長和第2觸鞭長,多元回歸方程為y2=-46.347+3.757x1+1.189x3+0.143x9(r2=0.896)。