韓笑瑛 董曉麗 高玉田

（希杰上海商貿(mào)有限公司，上海 200000）

為滿足現(xiàn)代商品肉雞生長需求，通常在生產(chǎn)中飼喂高能量和高營養(yǎng)水平日糧[1]。受品種選育特點和側(cè)重于日增重和料重比的生長性能評價體系的影響，實現(xiàn)肉雞體重快速增長的同時，富余的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)一步轉(zhuǎn)移至頸部皮下、腿部和腹部組織，造成以上區(qū)域脂肪沉積量增加[2]。研究表明，現(xiàn)代品系肉雞體脂肪含量占機(jī)體總重的15%～20%，其中約85%的脂肪并非機(jī)體代謝必需[3]。沉積于肉禽腹部的非必需脂肪，因食用價值較低，往往在屠宰分割過程中被舍棄，直接造成能量飼料的浪費和胴體產(chǎn)量的降低，也影響了肉禽以活雞或整雞售賣時消費者的接受度，進(jìn)而影響其經(jīng)濟(jì)價值[4]。解決腹部脂肪的過度積累是肉禽行業(yè)養(yǎng)殖加工一體化進(jìn)程中亟待解決的問題[5]。

影響家禽脂代謝的主要因素包括機(jī)體脂肪合成能力和沉積兩方面[6]。肉雞脂質(zhì)合成集中于肝臟，受CREB/CRTC2 轉(zhuǎn)錄復(fù)合物、膽固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白SREBP1等成脂關(guān)鍵蛋白以及mTOR信號通路調(diào)控[7]。家禽脂肪合成與日糧組成關(guān)聯(lián)密切。最新研究表明，日糧中額外補(bǔ)充晶體精氨酸能夠調(diào)節(jié)肉雞肝臟脂肪合成，降低脂肪沉積[8]。精氨酸作為家禽的必需氨基酸，廣泛參與機(jī)體蛋白質(zhì)合成過程，具有免疫調(diào)節(jié)和抗氧化功能，其代謝通路也與谷氨酸、多胺、脯氨酸和谷氨酰胺等多種物質(zhì)緊密相關(guān)[9]。本文從精氨酸對家禽脂代謝調(diào)節(jié)作用的角度入手，對精氨酸調(diào)控家禽機(jī)體脂肪沉積的相關(guān)機(jī)制和應(yīng)用效果進(jìn)行綜述，為在生產(chǎn)中合理利用精氨酸調(diào)節(jié)家禽脂代謝、提高禽肉制品生產(chǎn)效率提供參考。

1 精氨酸代謝途徑

1.1 精氨酸

精氨酸分子式為C6H14N4O2（見圖1）。和主鏈最為接近的側(cè)鏈部分是有機(jī)且疏水的，另一側(cè)的側(cè)鏈為一個胍基，因此該結(jié)構(gòu)無論在酸性、中性或堿性環(huán)境中都帶正電荷。雙鍵和N 孤立電子對之間的共軛關(guān)系導(dǎo)致正電荷離開原位，最終胍基便能形成多重的氫鍵，在蛋白質(zhì)外圍產(chǎn)生穩(wěn)定的相互作用，是機(jī)體內(nèi)最豐富的蛋白氮載體[10]。研究表明，魚類及鳥類的肝臟、腎臟、胰腺、腸道和脾臟中缺乏參與尿素循環(huán)和精氨酸代謝的氨甲酰磷酸合成等關(guān)鍵酶，不能通過尿素循環(huán)合成精氨酸，只能通過日糧獲得[11-13]。精氨酸作為家禽的必需氨基酸，在以玉米-小麥-豆粕為基礎(chǔ)的常用日糧結(jié)構(gòu)下，往往占據(jù)第三或第四位限制性氨基酸的重要位置[11]。

圖1 精氨酸分子式

1.2 代謝途徑

精氨酸經(jīng)采食進(jìn)入體內(nèi)，主要于小腸中段吸收。腸道上皮細(xì)胞是精氨酸分解代謝的主要場所，能夠在結(jié)構(gòu)性一氧化氮合成酶（cNOS）作用下生成具有生理調(diào)節(jié)功能性的一氧化氮（NO）。由cNOS 合成的NO能夠作為內(nèi)皮舒張因子，維持血管通透性、增加血流量、改善腸道缺血缺氧環(huán)境，進(jìn)一步發(fā)揮細(xì)胞保護(hù)作用[14]。腸道上皮細(xì)胞能夠分解生成鳥氨酸，最終以尿素的形式排出[15-16]。鳥氨酸是多胺類合成的前體物質(zhì)，合成的腐胺能夠繼續(xù)生成亞精胺和精胺，促進(jìn)細(xì)胞發(fā)育增殖[16]。腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺統(tǒng)稱為多胺，谷氨酰胺一方面作為碳源氧化供能，另一方面可通過細(xì)胞增容作用，促進(jìn)肌細(xì)胞的生長分化[17]。研究表明，谷氨酰胺作為家禽機(jī)體D型蛋氨酸轉(zhuǎn)化的氨基供體，與D型蛋氨酸轉(zhuǎn)化成L型蛋氨酸的效率密切相關(guān)[18]。同時精氨酸也可經(jīng)由胍丁胺和瓜氨酸合成多胺[19]。精氨酸在家禽體內(nèi)通過鳥苷酸循環(huán)后分解為氨進(jìn)而參與合成嘌呤，最終以尿酸形式排出體外，精氨酸代謝途徑見圖2。在圖2中，ASL為精氨酸琥珀酸裂解酶，ADC為精氨酸脫羧酶，AGAT為精-甘脒基轉(zhuǎn)移酶，ARG 為精氨酸酶，ASS 為精氨酸琥珀酸合成酶，DDAH 為二甲基精氨酸二甲基水解酶，OAT 為鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶，ODC為鳥氨酸脫羧酶，OTC為鳥氨酸氨甲酰轉(zhuǎn)移酶，P5C 為吡咯-5-羧酸還原酶，PRMT 為蛋白質(zhì)-精氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶，NOHA為羥基-L-精氨酸。

圖2 精氨酸代謝途徑

2 家禽脂代謝

日糧中的能量物質(zhì)除用于維持家禽正常日常生長代謝外，其余部分在肝臟和脂肪組織中以脂質(zhì)形式存留沉積。肝臟和脂肪組織是脂肪酸從頭合成的主要位點，在家禽中，70%的脂肪酸于肝臟內(nèi)合成[20-21]。脂肪酸提供能量并參與細(xì)胞膜合成，具有抗氧化損傷、抗炎癥反應(yīng)、調(diào)節(jié)腸道健康等多種生物學(xué)功能[22]。肝臟是脂質(zhì)合成的主要場所，包括甘油三酯（TG）、磷脂和膽固醇等。血漿TG水平是影響家禽脂肪組織發(fā)育、沉積及蛋黃形成的主要因素。TG在肝細(xì)胞中合成，儲存于脂肪細(xì)胞。相較于哺乳動物，生長階段家禽的血漿富含TG載脂蛋白，即極低密度脂蛋白（VLDL）。其中VLDL主要由TG和載脂蛋白B組成[23]，能夠與肝細(xì)胞內(nèi)源合成的TG結(jié)合，由肝臟經(jīng)血漿轉(zhuǎn)運至全身，并經(jīng)過脂蛋白脂肪酶等作用先后異化產(chǎn)生中密度脂蛋白（IDL）和低密度脂蛋白（LDL），與在肝臟合成的高密度脂蛋白（HDL）一同將身體組織中的膽固醇轉(zhuǎn)運至肝臟代謝，并在肝臟內(nèi)再轉(zhuǎn)化為膽汁酸排出[24-25]。研究表明，肉雞70%的脂肪酸合成源于肝細(xì)胞，僅5%發(fā)生于脂肪組織。雞肝細(xì)胞中脂肪生成及其在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)節(jié)見圖3。肝臟合成的VLDL、HDL運送至靶組織后（如脂肪組織），在脂蛋白脂肪酶（LPL）作用下水解以供立即利用或沉積[26-27]。

圖3 雞肝細(xì)胞中脂肪生成及其在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)節(jié)

在圖3 中，Dietary carbohydrate 為膳食碳水化合物，glycolysis pathway 為糖酵解途徑，HKDC1 為己糖激酶結(jié)構(gòu)域1，PK 為丙酮酸激酶，TCA cycle 為三羧酸循環(huán)，Pyruvate為丙酮酸，Pyruvate dehydrogenase為丙酮酸脫氫酶，Acetyl-CoA為乙酰輔酶A，Citrate synthase為檸檬酸合酶，Citrate 為檸檬酸，ACLY 為ATP-檸檬酸裂解酶，Oxaloacetate 為草酰乙酸，ACC 為乙酰輔酶A 羧化酶，Malate 為蘋果酸，MD 為蘋果酸脫氫酶，NADPH 為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，ME為蘋果酸酶，SREBP1為固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白1，Insulin 為胰島素，malonyl-CoA為丙二酰輔酶A，Estrogen 為雌激素，F(xiàn)ASN 為脂肪酸合酶，C16∶0 palmitic acid 為棕櫚酸，C18∶0 stearic acid為硬脂酸，ELOVL6為超長鏈脂肪酸延伸酶6，SCD為固醇輔酶A 去飽和酶，F(xiàn)ADS1 為脂肪酸去飽和酶1，F(xiàn)ADS2 為脂肪酸去飽和酶2，F(xiàn)A-CoA 為脂肪酸-?；?輔酶A，ACSL 為長鏈酰基-輔酶A 合成酶，G3P 為3-磷酸甘油酯，Lysophosphatidic acid（LPA）為溶血磷脂酸，phosphatidic acid（PA）為磷脂酸，diacyglycerol 為二?；视?，triaylglycerol 為三?；视?，GPAT 為甘油磷酸?；D(zhuǎn)移酶，AGPAT 為?；视土姿狨；D(zhuǎn)移酶，liver lipid secretion 為肝臟脂質(zhì)分泌物，lipid droplets 為脂滴，LPIN 為磷酸酯磷酸水解酶，DGAT 為二?；视王；D(zhuǎn)移酶；MTTP為微粒體甘油三酯轉(zhuǎn)運蛋白，VLDL為極低密度脂蛋白，SFA 為飽和脂肪酸，USFA 為不飽和脂肪酸，MUFA 為單不飽和脂肪酸，PUFA 為多不飽和脂肪酸，F(xiàn)FA為游離脂肪酸。

2.1 脂肪合成

肝臟作為家禽脂肪合成的主要器官，通過多種途徑主導(dǎo)脂肪生成及葡萄糖-TG 轉(zhuǎn)化[28]。肝細(xì)胞脂肪合成的上游過程為糖酵解途徑，即通過己糖激酶結(jié)構(gòu)域1 將葡萄糖磷酸化為葡萄糖6-磷酸的己糖激酶同種型。在糖酵解途徑中，通過丙酮酸激酶在肝細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中合成丙酮酸。通過激活編碼丙酮酸脫氫酶復(fù)合物（3種酶的復(fù)合物）的丙酮酸脫氫酶β PDHB和二氫硫辛酰胺乙酰轉(zhuǎn)移酶基因，在線粒體內(nèi)進(jìn)行丙酮酸向乙酰輔酶A（CoA）的轉(zhuǎn)化。在肝細(xì)胞線粒體中，草酰乙酸和乙酰CoA 通過介導(dǎo)檸檬酸合成酶轉(zhuǎn)化為檸檬酸[29]。此外，草酰乙酸能夠經(jīng)由蘋果酸脫氫酶基還原為蘋果酸[30]。脂肪酸去飽和酶FADS2 作為脂質(zhì)代謝途徑中的關(guān)鍵限制性酶之一，能夠?qū)営退岷挺?亞麻酸轉(zhuǎn)化為多不飽和脂肪酸（PUFAs）。研究表明，家禽肌內(nèi)脂肪富含PUFAs，F(xiàn)ADS2 作為脂質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)劑，能夠刺激胸肌和腿肌的肌內(nèi)脂肪合成，改善嫩度、多汁性和風(fēng)味等肉品質(zhì)指標(biāo)[31]。

2.2 脂肪沉積

肝臟中重新合成的脂肪酸能夠與TG結(jié)合并儲存。其中，TG以VLDL形態(tài)轉(zhuǎn)運至脂肪和肌肉組織，在LPL催化下分解為脂肪酸和單酸甘油酯，能夠穿過脂肪細(xì)胞膜并再次被合成[32]。研究表明，家禽80%～85%的脂肪沉積來自血脂，其脂肪沉積速率受血漿TG 濃度影響[33]。因此，脂質(zhì)合成、脂質(zhì)運輸和脂質(zhì)利用3 方面因素共同決定了家禽脂肪沉積的速率和總量[34]。雞的沉積脂肪主要由腹部脂肪、皮下脂肪和肌內(nèi)脂肪（IMF）組成。其中雞的IMF含量依賴脂肪細(xì)胞的數(shù)量和脂質(zhì)沉積能力[35]。

2.3 脂肪分解

家禽體內(nèi)的脂質(zhì)分解主要在線粒體中以β 氧化的形式完成。當(dāng)脂肪酸被細(xì)胞吸收，細(xì)胞質(zhì)中的脂肪酸會被運送入線粒體基質(zhì)，進(jìn)行β氧化供能[36]。活化的脂酰輔酶A 不能穿透線粒體內(nèi)膜，需要經(jīng)肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶（CPT）催化。通過與線粒體膜外膜上的肉堿結(jié)合成脂酰肉堿，進(jìn)入線粒體外膜[37]。在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為游離肉堿和脂酰輔酶A，進(jìn)入線粒體基質(zhì)后在脂肪酸氧化酶如長鏈脂肪酸氧化酶（LCHAD）的作用下進(jìn)一步氧化[38]。整個過程從β位的碳原子開始，經(jīng)脫氫、水合、脫氫和硫解，最終產(chǎn)生的乙酰輔酶A 進(jìn)入檸檬酸循環(huán)并產(chǎn)生能量[39]。

3 精氨酸對家禽脂質(zhì)合成和腹脂沉積的影響

3.1 精氨酸對家禽脂質(zhì)合成的影響

活躍的脂質(zhì)合成會加速家禽體脂沉積。已有研究表明，日糧中添加精氨酸可有效降低家禽體脂合成代謝活躍度[40-41]。Wu等[42]研究表明，與對照組相比，肉鴨日糧中添加1.0%的L-精氨酸顯著降低了蘋果酸脫氫酶（MDH）、葡萄糖6-磷酸脫氫酶和脂肪酸合酶的酶活，表明日糧添加精氨酸與肉鴨體內(nèi)脂質(zhì)合成緊密相關(guān)。相較于DL-精氨酸中的D型精氨酸需要在體內(nèi)酶的作用下轉(zhuǎn)化為L型精氨酸才能夠被機(jī)體利用，L-精氨酸具有更高的生物效價。Fouad等[43]發(fā)現(xiàn)，與未添加精氨酸日糧組相比，飼喂添加0.25%和1.00%L-精氨酸的日糧顯著下調(diào)了肉雞肝臟中參與脂肪酸合成的脂肪酸合成酶（FAS）和3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A 還原酶的轉(zhuǎn)錄組表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控肉雞脂肪合成。Tan等[44]研究表明，豬日糧中添加1.0%精氨酸顯著增加了肌肉脂肪酸合成酶的mRNA表達(dá)水平，同時顯著降低了脂肪組織中脂蛋白脂肪酶、葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白4 和乙酰輔酶A 羧化酶-α 的mRNA 表達(dá)水平。這表明精氨酸對肌肉組織和脂肪組織中脂肪生成相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)節(jié)存在差異，精氨酸能夠促進(jìn)肌肉組織中的脂質(zhì)生成同時降低脂肪組織中的脂質(zhì)合成。日糧添加精氨酸能夠調(diào)節(jié)脂肪合成，減少體內(nèi)脂肪沉積[45-46]。

3.2 精氨酸對家禽腹脂沉積的影響

家禽脂肪沉積集中于腹部、腿部和頸部皮下，其中腹部脂肪沉積速度最快[47]。研究表明，生長雞中腹脂的增重速率高于體重增加速率，出欄前后腹脂沉積量約占總脂肪的20%[48]。腹脂率具有中等以上遺傳力，受多基因調(diào)控，日糧組成是影響腹脂沉積的主要因素[49]。Filho等[5]研究表明，日糧添加6.87 g/kg精氨酸顯著提高了29～42 日齡肉雞飼料轉(zhuǎn)化率，降低腹脂率和血漿甘油三酯水平。Fouad等[43]研究表明，日糧添加0.25%和1.00%L-精氨酸能夠顯著降低肉雞腹脂率。Ebrahimi 等[48]研究表明，日糧中添加6.1～7.5 g/kgL-精氨酸顯著提高了肉雞10、24、46 日齡體重并降低腹脂率；顯著提高了肌肉組織中肌間脂肪生成相關(guān)基因FAS和LPL的表達(dá)，降低了肝臟和腹部脂肪組織中該基因的表達(dá)。Corzo 等[50]研究表明，與基礎(chǔ)日糧（精氨酸與賴氨酸比例0.90）相比，在大型羅斯肉雞日糧添加精氨酸（精氨酸與賴氨酸比例1.45）減少了腹脂重量，顯著提高了56 日齡胴體率。Khalaji等[51]研究表明，日糧添加8.4、12 g/kg精氨酸顯著抑制了高能日糧對肉種雞血漿TG、膽固醇和糖化紅蛋白濃度的升高，避免了腹脂前體物質(zhì)過度積累，并通過激活血漿過氧化物酶體增殖物激活受體-α、過氧化物增殖物活化受體-γ 通路，減少高能日糧引發(fā)氧化應(yīng)激對肉雞生長速率的負(fù)面影響。Jannatar 等[52]研究表明，日糧添加0.25%精氨酸能夠降低飼喂高油高能日糧肉雞的腹脂率和血漿膽固醇水平，增加回腸上皮IgG和IgM的蛋白表達(dá)水平，改善胴體性能的同時提高肉雞腸道免疫功能。Nishchal等[53]研究表明，精氨酸能夠顯著降低蛋白不平衡日糧組肉雞的42日齡腹脂率。與肉雞相似，日糧添加10 g/kg精氨酸降低了北京肉鴨腹脂率和腹部脂肪細(xì)胞的大?。ㄖ睆胶腕w積），顯著增加胸肌肌內(nèi)脂肪含量和胸肌質(zhì)量[54]。Fernandes等[55]研究表明，肉鴨21日齡胸肌重隨日糧精氨酸水平（1.39%、1.49%、1.59%、1.69%、1.70%）增加呈線性增加，腹脂率則隨日糧精氨酸水平增加呈下降趨勢，提示日糧添加精氨酸能夠有效降低肉鴨的脂肪沉積，促進(jìn)肌肉增長。

4 展望

肉雞和肉鴨是普遍認(rèn)可的優(yōu)質(zhì)動物蛋白來源，其肉質(zhì)和脂肪含量往往是評價其生產(chǎn)效率和經(jīng)濟(jì)價值的重要因素。高能量高蛋白日糧容易使家禽腹部脂肪過多沉積，降低經(jīng)濟(jì)效益。推廣低蛋白日糧離不開多種必需氨基酸的添加補(bǔ)充。精氨酸作為一種必需氨基酸能夠通過多種途徑調(diào)節(jié)家禽體內(nèi)脂肪代謝，有效減少脂肪堆積，提高飼料利用率。此外，精氨酸在降低家禽腹部脂肪堆積的同時，還能增加肉中蛋白質(zhì)含量。精氨酸可作為優(yōu)良的功能性氨基酸產(chǎn)品廣泛應(yīng)用于家禽飼料生產(chǎn)中。