程 穎 王 芳 尹立臣 鄭賽珍 陳家順,3 符晨星,3
(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院 動物營養(yǎng)基因組與種質(zhì)創(chuàng)新研究中心,湖南 長沙 410128;2.湖南省畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,湖南 長沙 410128;3.飼料安全與高效利用教育部工程研究中心,湖南 長沙 410128)
刺五加(Acanthopanaxsenticosus)屬五加科五加屬,根、莖、葉、果實等均可入藥,廣泛分布于我國東北地區(qū)。刺五加多糖(ASPS)主要提取自刺五加的果實、根及根莖中。ASPS 結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,主要由半乳糖、葡萄糖、阿拉伯糖、鼠李糖、木糖和半乳糖醛酸組成[1],多以1→4、1→2 糖苷鍵鏈接[2-3]。不同來源的ASPS 的單糖組成不同,目前有關(guān)ASPS 結(jié)構(gòu)的研究主要集中在單糖組成、分子量、糖苷鍵類型和主鏈結(jié)構(gòu)方面。多糖結(jié)構(gòu)一般采用酸水解、甲基化反應(yīng)、紅外光譜、核磁共振、高碘酸氧化、Smith降解等方法進行分析確認[4-5]。
ASPS 的提取方法主要包括水提醇沉法、超聲波萃取、微波萃取和堿提取等。多糖具有水溶性及難溶于有機溶劑的特性,所以普遍采用水作為溶劑[1,6-7]。超聲輔助提取法能夠大幅縮短提取時間[8],但難以應(yīng)用于工業(yè)化生產(chǎn);微波萃取法提取迅速、提取純度高,但提取時的迅速加熱導(dǎo)致此方法不適用于熱敏物質(zhì)提取[9]。ASPS 通過堿提取可分為酸性ASPS 和中性ASPS,但酸堿提取法容易破壞多糖結(jié)構(gòu)[10-11]。近年來,超聲波輔助提取方面的研究和應(yīng)用較多,普遍比單純的水提醇沉法提取率更高,但在酶解提取等方面的研究仍處在空白階段。研究表明,ASPS具有調(diào)節(jié)機體免疫功能、抗炎、降血糖、調(diào)節(jié)機體抗氧化等生物學功能[12-13],在畜禽疫病防治及提高畜禽生產(chǎn)性能等方面研究較多。
本文主要綜述了ASPS的生物學功能及其在豬、雞生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展,為ASPS的進一步研究和應(yīng)用提供參考。
糖尿病常伴有各種并發(fā)癥,嚴重影響人們的生命健康[14]。目前治療的方法主要依靠化學藥物,而長期使用藥物會伴隨較大的副作用。研究表明,ASPS 在降血糖、治療糖尿病及與其他藥物聯(lián)合使用中均體現(xiàn)了較好的生物活性,可通過調(diào)節(jié)氨基酸、能量及脂代謝發(fā)揮降血糖功能[13,15-17]。ASPS降低血糖的作用機制見表1。
表1 ASPS降血糖活性的作用機制
ASPS具有增強淋巴細胞增殖的功能,可通過提高血液中CD4+T淋巴細胞數(shù)量,激活T淋巴細胞、B淋巴細胞和巨噬細胞,促進免疫器官發(fā)育,還可通過調(diào)節(jié)免疫細胞因子表達水平發(fā)揮其免疫活性[18-23]。Toll 樣受體4(TLR4)信號通路是目前已知最經(jīng)典的多糖免疫調(diào)節(jié)信號通路。ASPS 可與巨噬細胞或淋巴細胞上的TLR4 受體結(jié)合,經(jīng)TLR4信號通路調(diào)控核轉(zhuǎn)錄因子(NF-κB)的活性,調(diào)控免疫細胞因子在細胞內(nèi)的轉(zhuǎn)錄和表達,發(fā)揮免疫作用[24-26]。ASPS免疫調(diào)節(jié)的作用機制見表2。
表2 ASPS免疫調(diào)節(jié)的作用機制
氧化是生物體產(chǎn)生能量的重要過程,在此過程中會生成自由基。自由基極不穩(wěn)定,過多會加速機體衰老、誘發(fā)一系列疾病,只有體內(nèi)自由基處于一定的動態(tài)平衡時才能維持機體運行[27]。研究表明,ASPS具有較強的羥基自由基和二苯基苦基肼自由基清除活性以及鐵還原抗氧化能力[28-29];ASPS 可以通過提高超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的活性、降低丙二醛(MDA)含量進而達到提高抗氧化能力的作用[30-35]。ASPS抗氧化活性的作用機制見表3。
表3 ASPS抗氧化活性的作用機制
炎癥是對病原體和組織損傷的一種反應(yīng),由受傷部位通過刺激免疫細胞釋放炎癥介質(zhì)而發(fā)生的一系列病理反應(yīng)引起。長期炎癥可導(dǎo)致衰老和嚴重疾?。ㄈ缪装Y性腸病、心血管疾病、肝炎和癌癥)[36-37]。ASPS通過降低IL-6、IL-8和TNF-α等炎癥細胞因子的分泌和表達起到抗炎作用[38-42]。NF-κB 是多種炎癥信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的交匯點,激活NF-κB信號通路會促進細胞產(chǎn)生炎性因子水平的提高,從而引起一系列炎癥反應(yīng)。有研究表明,ASPS可通過降低NF-κB表達及NF-κB抑制蛋白(IκBα)的磷酸化等,抑制NF-κB信號通路的激活[43-44]。ASPS抗炎癥活性的作用機制見表4。
除了上述生理功能外,ASPS 還具有抗疲勞、抗輻射、保護腸道和肝臟等作用[45-47]。ASPS可通過抑制酒精引起的低血糖和炎癥反應(yīng)降低酒精宿醉的嚴重程度[48]。丁繼紅等[49]研究表明,ASPS能夠通過減輕海馬組織病理改變,降低抑郁模型大鼠血清中炎癥因子IL-1β、IL-6及TNF-α水平,增加CAT、SOD活性,降低MDA含量,提高p-PI3K、p-Akt 及磷酸化哺乳動物雷帕霉素靶蛋白的表達量,改善抑郁大鼠模型的精神狀態(tài)、抑郁行為。
ASPS 對豬的研究主要集中在仔豬生產(chǎn)中。楊侃侃等[35]研究顯示,日糧添加ASPS能夠提高斷奶仔豬平均日增重(ADG),降低料重比和腹瀉率,提高血清總蛋白、白蛋白和球蛋白含量;800 g/kg處理組仔豬血清尿素氮含量較對照組顯著降低23.01%,血清葡萄糖含量和堿性磷酸酶活性提高,GSH-Px和SOD活性提高、MDA含量降低,表明ASPS具有提高仔豬生長性能、抗氧化能力以及改善代謝的作用。李愛菊[50]發(fā)現(xiàn),日糧中添加ASPS提高了斷奶仔豬平均日采食量(ADFI)、ADG,降低了仔豬腹瀉率,有利于提高仔豬生長性能,并且在添加劑量為500、1 000、1 500 mg/kg時,1 000 mg/kg的ASPS表現(xiàn)出的效果更好。韓杰等[51]研究表明,日糧中添加800 mg/kg的ASPS 能夠明顯改善免疫應(yīng)激仔豬的腹瀉,仔豬腹瀉率、腹瀉指數(shù)以及腹瀉頻率分別顯著降低了71.64%、78.33%和57.83%,血漿D-乳酸含量降低了16.37%,推測仔豬腹瀉狀況的改善與ASPS緩解腸黏膜損傷、降低通透性有關(guān)。Fan 等[52]發(fā)現(xiàn),ASPS 能夠逆轉(zhuǎn)LPS 引起的ADFI 下降和腹瀉率上升,還通過降低回腸TNF-α、iNOS和IL-1β的mRNA 表達量緩解LPS 誘導(dǎo)的炎癥損傷。因此,日糧中添加ASPS可有效緩解仔豬斷奶應(yīng)激造成的免疫力下降、腹瀉等。
ASPS 對家禽的研究主要集中在肉雞。Long 等[12]發(fā)現(xiàn),ASPS 能夠通過提高肉雞的ADFI、ADG,降低料重比而改善肉雞生長性能;雞血清IgA 和IgM 水平提高,GSH-Px和SOD活性提高,MDA含量降低,使肉雞免疫功能和抗氧化能力提高;ASPS 還能夠調(diào)節(jié)肉雞腸道菌群,增加回腸內(nèi)容物中有益菌乳酸桿菌數(shù)量,減少致病菌大腸桿菌和沙門氏菌數(shù)量。姬普雨等[53]研究發(fā)現(xiàn),ASPS 中、高劑量組肉雞的ADG 分別提高了7.94%、5.85%,ASPS 中劑量組肉雞的料重比顯著降低了5.82%;ASPS 還能夠提高血清免疫球蛋白含量,提高血清GSH-Px、SOD活性和總抗氧化能力(T-AOC),降低血清MDA含量,其中低、中、高劑量組GSH-Px活性分別提高了30.05%、41.96%和56.51%,T-AOC 分別提高了27.00%、42.97% 和40.77%,MDA 含量分別降低了10.18%、20.64%和14.45%。李向輝等[54]對改性ASPS 進行研究發(fā)現(xiàn),聚乙烯亞胺(PEI)修飾的碳酸鈣-ASPS納米顆粒與H5N1亞型禽流感疫苗結(jié)合可提高雞的免疫器官指數(shù),提高H5N1抗體水平,增強雛雞血清中IL-2、IL-4和IFN-γ等細胞因子的表達量。因此,ASPS能夠提高家禽生長性能、增強免疫力和抗氧化能力,且已有學者將改性ASPS應(yīng)用于畜禽研究中并取得一定效果。
ASPS可以提高動物生長性能,改善動物腸道微生態(tài)平衡,保護腸道和肝臟,防治腹瀉,降低炎癥和癌癥,具有廣泛的應(yīng)用前景。但由于多糖分子量大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、含量低、分離困難、純度低等問題,限制了ASPS的研究與應(yīng)用。不同來源、不同提取方法提取到的ASPS 含量、結(jié)構(gòu)組成均有所不同,導(dǎo)致其適宜添加量難以確定,且尚無其在水產(chǎn)或反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果。此外,可以從分子作用機制方面出發(fā)探究改性ASPS 的活性,為ASPS在動物生產(chǎn)中的進一步應(yīng)用提供參考。