李 尚 蘆春蓮 宋佳純 李美杰 劉義杰 曹洪戰(zhàn)
(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,河北 保定 071001;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,云南 昆明 650000)
隨著非洲豬瘟出現(xiàn),豬的生長(zhǎng)性狀(達(dá)100 kg 體重日齡和背膘厚度)提升不明顯,總產(chǎn)仔數(shù)從2016 年的12.31 頭增加至2021 年的13.15 頭。近年來,改善農(nóng)場(chǎng)環(huán)境、生物安全措施以及重視育種選擇均有利于提高豬繁殖性能[1]。但高產(chǎn)母豬增加了仔豬死亡率[2-3],仍是養(yǎng)豬生產(chǎn)中面臨的重要問題[4-5]。此外,產(chǎn)仔數(shù)增加會(huì)降低仔豬的初生重,增加仔豬與功能性乳頭的比率,延長(zhǎng)分娩時(shí)間等[6-7],這些變化可能會(huì)對(duì)母豬和仔豬的健康和福利造成不利影響。
從育種角度分析,將生存性狀納入遺傳選擇目標(biāo)可以促進(jìn)更多有活力的仔豬出生[8]。但仍存在一些問題,如對(duì)生存性狀選擇可能會(huì)對(duì)某些有益性狀產(chǎn)生負(fù)面影響[9];而且母豬繁殖性狀間具有很強(qiáng)的相關(guān)性,增加了選育難度[10]。多元統(tǒng)計(jì)分析(主成分分析和聚類分析)為解決上述問題提供了參考,且已有研究使用綜合評(píng)分模型和指標(biāo)聚類圖確定豬繁殖性能的選育指標(biāo)[11-13],但隨著母豬產(chǎn)仔數(shù)提高,仍需對(duì)大白豬繁殖性狀進(jìn)行研究。繁殖性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)主要包括總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)[14],對(duì)其他重要性狀的關(guān)注較少。本文整合大白母豬的表型,通過多元統(tǒng)計(jì)分析對(duì)繁殖性狀進(jìn)行評(píng)估,獲得能夠客觀代表繁殖性能的重要指標(biāo),為大白豬繁殖性狀的選育提供參考。
大白母豬由河北省衡水市種豬場(chǎng)提供。選擇2020年7月至10月分娩的244頭大白母豬(與配公豬為大白)作為研究對(duì)象(1胎38頭,2胎146頭,3胎60頭)。所用繁殖性狀數(shù)據(jù)經(jīng)GBS 系統(tǒng)導(dǎo)出,生產(chǎn)信息由場(chǎng)內(nèi)育種專員記錄,豬個(gè)體記錄清晰、系譜完整。
本研究繁殖性狀主要包括總產(chǎn)仔數(shù)(TNB)、產(chǎn)活仔數(shù)(NBA)、健仔數(shù)(NHB)、初生窩重(TBW)、平均初生重(ABW)、斷奶仔數(shù)(WN)、斷奶窩重(TW)、平均斷奶重(AWW)、存活率(SR)、產(chǎn)程(FD)、出生間隔(PBI)、有效乳頭數(shù)(ETN)。其中健仔數(shù)指初生體重不小于0.8 kg、無遺傳缺陷、活力較好的仔豬頭數(shù)。仔豬21日齡記錄斷奶重。
采用SPSS 22.0 軟件對(duì)12 個(gè)繁殖性狀進(jìn)行主成分分析,以提取在總變異中保持盡可能多信息的主成分(主成分特征值>1,貢獻(xiàn)率>85.0%[15];有效乳頭數(shù)在主成分分析中未被考慮)。計(jì)算特征向量[成分矩陣中的每個(gè)值(主成分1、2、3、4)分別除以相應(yīng)特征值的平方根]。采用組間連接法以平方歐氏距離為測(cè)度,對(duì)具有相似性狀的變量進(jìn)行R 型聚類分析。計(jì)算各個(gè)聚類中每一個(gè)性狀與其余性狀之間的相關(guān)指數(shù)均值[16]。
式中:r為Spearman相關(guān)系數(shù);m為變量(性狀)的數(shù)量;最大的性狀作為此類的典型性狀。
使用Origin 2021 的Correlation Plot 分析繁殖性狀間的Spearman 相關(guān)。“*”為FDR 校正P<0.05,“**”為FDR校正P<0.01。
表1 母豬繁殖性狀描述統(tǒng)計(jì)
由表1可知,母豬各繁殖性狀的基本統(tǒng)計(jì)量包括數(shù)據(jù)量、平均數(shù)、中位數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、最小值、最大值和變異系數(shù)。ETN 變異系數(shù)最低,為8.24%;其次是ABW 和SR,均低于15.54%。FD、PBI、TW 和NBA/ETN 變異系數(shù)相對(duì)較高,均高于23%,表明這些性狀在個(gè)體間差異較大。
圖1 繁殖性狀相關(guān)性分析
由圖1可知,TW與AWW(r=0.66)、WN(r=0.62)、SR(r=0.53)、ABW(r=0.23)、TBW(r=0.19)呈正相關(guān)(P<0.01)。SR 與TNB(r=-0.18)、NBA(r=-0.17)呈負(fù)相關(guān)(P<0.05),與TW(r=0.53)、WN(r=0.45)、AWW(r=0.27)、ABW(r=0.26)呈正相關(guān)(P<0.01)。ETN 僅與NBA/ETN相關(guān)(r=-0.37,P<0.01)。
由于ETN 與大部分繁殖性狀無顯著相關(guān)性,故未將其納入主成分分析。
對(duì)繁殖性狀的12個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,各主成分的特征值、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率見表2。
表2 繁殖性狀的總方差解釋和成分矩陣
由表2可知,4個(gè)PC的特征值大于1,分別為4.514、2.740、1.731 和1.212,貢獻(xiàn)率分別為37.617%、22.831%、14.429%和10.103%。前4 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.980%,可以反映原變量信息。
4個(gè)主成分的主成分系數(shù)見表3。
表3 4個(gè)主成分的主成分系數(shù)
為評(píng)價(jià)豬的繁殖性能,根據(jù)主成分系數(shù)表和性狀標(biāo)準(zhǔn)化值計(jì)算相應(yīng)的F值。
F1=0.460×NBA+0.445×NHB+0.438×NBA/ETN+0.383×TNB+0.379×TBW+0.011×TW-0.040×SR+0.103×WN-0.086×AWW-0.083×FD-0.231×PBI-0.166×ABW。同樣方法計(jì)算F2、F3和F4。
以4 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為權(quán)重得到主成分的綜合得分,F(xiàn)=37.617%F1+22.831%F2+14.429%F3+10.103%F4,各指標(biāo)的綜合得分為F=0.176 NBA+0.199 NHB+0.168 NBA/ETN+0.125 TNB+0.233 TBW+0.149 TW+0.080 SR+0.083 WN+0.118 AWW+0.004 FD-0.047 PBI+0.065 ABW。
圖2 繁殖性狀聚類分析(平方歐式距離法)
由圖2 可知,取歐式距離為16.0 時(shí)可將13 個(gè)性狀分為5 類,即NBA、NHB、NBA/ETN、TBW 和TNB 聚為一類;WN、TW 和SR 聚為一類;FD 和PBI 聚為一類;ABW和AWW聚為一類;ETN單獨(dú)為一類。每個(gè)類別中最大的作為此類的典型性狀,分別為NBA、TW、FD、PBI、AWW、ABW和ETN。
據(jù)報(bào)道,隨著每頭母豬年提供斷奶仔豬數(shù)(PSY)提高,約20%的初生仔豬在斷奶前死亡[17],本研究發(fā)現(xiàn),仔豬斷奶前死亡率高(13%)。仔豬高死亡率給生產(chǎn)和福利均帶來不利影響。本研究相關(guān)性分析表明,繁殖性狀間存在不同程度的相關(guān)性,對(duì)一個(gè)性狀的選擇必須經(jīng)過全面衡量。主成分分析和聚類分析可對(duì)復(fù)雜的性狀作降維處理,以獲得一些能夠客觀代表繁殖性能的重要性狀[18]。
本研究中,NBA(特征向量0.460)、NHB(特征向量0.445)、NBA/ETN(特征向量0.438)、TNB(特征向量0.383)和TBW(特征向量0.379)的方差在PC1 中最大,反映了仔豬出生相關(guān)表現(xiàn)。PC2中,TW(特征向量0.538)、SR(特征向量0.484)、WN(特征向量0.412)和AWW(特征向量0.312)的方差最大,反映了仔豬斷奶表型。前兩個(gè)主成分(PC1 和PC2)解釋了總方差的60.45%,代表了大部分指標(biāo)信息;后兩個(gè)主成分(PC3和PC4)累積貢獻(xiàn)率分別為14.43%和10.10%,占比較小,更多體現(xiàn)母豬產(chǎn)程及仔豬個(gè)體重等信息。結(jié)合聚類分析結(jié)果,NBA 和TW 可作為影響母豬繁殖力的主要性狀。由于典型性狀的判斷需要兩個(gè)以上指標(biāo),因此后兩類性狀可結(jié)合主成分系數(shù)判斷重要性,即ABW和PBI所占權(quán)重更大,因此在選育時(shí)應(yīng)盡量側(cè)重這些性狀。張力等[12]利用主成分分析確定了長(zhǎng)白母豬繁殖性狀育種的重要指標(biāo),并指出將TW、ABW、SR 和ETN 納入育種選擇。Kramarenko等[13]評(píng)估了不同基因組間豬的繁殖性能,發(fā)現(xiàn)PC1 以TNB、NBA 和TBW 為代表,PC2 以WN、TW和AWW為代表,與本研究結(jié)果類似。
本研究相關(guān)性分析表明,NBA 與ABW 之間呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.38),ABW 與SR 之間呈顯著正相關(guān)(r=0.26),表明產(chǎn)活仔數(shù)越多,ABW越低,仔豬SR也越低。SR 和TW 之間存在顯著正相關(guān)(r=0.53),TW 和NBA 之間無顯著相關(guān)(r=-0.02)。大白豬的NBA 和TW 之間存在正遺傳相關(guān)(r=0.45)[19],表明選擇TW不會(huì)對(duì)產(chǎn)活仔數(shù)產(chǎn)生負(fù)面影響。TW(約20 d)可反映母豬斷奶前的泌乳能力[20],其結(jié)合了窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬21 日齡體重信息,取決于初生仔豬的數(shù)量和斷奶前仔豬的存活與生長(zhǎng)情況[21]。Dube 等[22]指出,NBA 和TW 是提高母豬生產(chǎn)力最合適的指標(biāo)。更多的產(chǎn)活仔數(shù)量和更高的21日齡窩重將有利于提高母豬繁殖力。因此,推測(cè)TW 可能是一個(gè)潛在提高豬繁殖性能的性狀且對(duì)仔豬存活有益。
主成分綜合得分可以作為繁殖性能的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。本研究中,正系數(shù)的性狀主要是NBA、NHB、NBA/ETN、TNB、TBW、TW和AWW,表明對(duì)母豬繁殖力具有積極作用,而PBI(系數(shù)為負(fù))則不利于母豬繁殖力的提高。TNB的增加可能會(huì)增加PBI,對(duì)死胎率和哺乳期前24 h及斷奶前的仔豬存活率產(chǎn)生負(fù)面影響[7,23]。原因可能是較長(zhǎng)FD導(dǎo)致仔豬出生時(shí)處于缺氧狀態(tài),從而降低了仔豬吸吮反應(yīng),仔豬溫度平衡性差[23]。本研究中,F(xiàn)D、PBI 與SR無顯著相關(guān),表明其對(duì)繁殖力的貢獻(xiàn)不大。ABW是與仔豬存活相關(guān)的重要性狀,直接影響仔豬體溫調(diào)節(jié)能力和生長(zhǎng)。Chris等[24]發(fā)現(xiàn),ABW大于1.8 kg的仔豬具有較高的存活率(>90%),而ABW 為700 g 的仔豬存活率較低(33%)。因此,提高仔豬ABW有利于斷奶前仔豬的存活。
本研究基于多元統(tǒng)計(jì)分析對(duì)大白豬繁殖性狀進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)NBA和TW是大白豬繁殖性能的重要指標(biāo),也應(yīng)關(guān)注ABW和PBI這兩個(gè)性狀,尤其在大窩仔豬中。分娩間隔過長(zhǎng)會(huì)給仔豬帶來的不利影響。高產(chǎn)母豬系的選擇使產(chǎn)仔數(shù)增加,但同時(shí)仔豬死亡率升高也對(duì)生產(chǎn)和福利產(chǎn)生負(fù)面影響,提示選育時(shí)要充分考慮其他性狀的影響。