湯 東,安玉光,程 平,李 宏,楊建軍,王 凱

(1.新疆大學資源與環(huán)境科學學院/新疆大學綠洲生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046;2.新疆維吾爾自治區(qū)天山東部國有林管理局瑪納斯南山分局,新疆瑪納斯 832200;3.新疆農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院,烏魯木齊 830052;4.新疆林業(yè)科學院,烏魯木齊 830063)

0 引 言

【研究意義】天山北坡從南向北依此劃分為中高山帶、前山帶、人工綠洲區(qū)、北部沙漠區(qū)[1],前山帶位于主體山脈之前的低山區(qū),是中高山帶與平原區(qū)之間的過渡帶,平均海拔1 000～1 600 m,處在干旱區(qū)和濕潤區(qū)的過渡帶上,降水在200～400 mm[2-3]。該區(qū)域內(nèi)過渡放牧現(xiàn)象長期存在,導致天然灌木林嚴重退化,自然更新能力差,植被恢復難度大;灌木林的地位日顯重要[4-5]。灌木植物以較強的抗旱性以及良好的水源涵養(yǎng)能力成為干旱與半干旱區(qū)林木植被恢復的先鋒植物[4,6-7]。由于天山北坡前山帶特殊的自然環(huán)境和地形地貌加之灌溉條件不足,水分條件成為影響該區(qū)域灌木生長最重要的限制因子,因此,研究區(qū)域內(nèi)典型灌木對于干旱脅迫的響應尤為重要?！厩叭搜芯窟M展】土壤水分狀況時空分布規(guī)律既影響植物根系分布和生長,又影響土壤干旱指標的確定[8-10]。水分作為植物光合作用的原料,直接或間接影響葉片氣孔開閉、CO2的吸收和蒸騰作用的進行[11-13]。光合作用對環(huán)境因子的響應極為敏感,并且干旱脅迫是植物生長周期內(nèi)經(jīng)常遭受的逆境形式,對光合作用過程有相當重要的影響,植物受到干旱脅迫時,光合作用受到抑制,凈光合速率降低[14]。裴斌等[15]對沙棘光合作用在不同干旱程度下的影響表明,隨著干旱程度的加劇,沙棘的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度明顯下降?！颈狙芯壳腥朦c】目前對荒漠灌木的研究多集中在盆栽植物的生長、光合生理以及水分利用特征,而在天山北坡前山帶區(qū)域利用大田試驗來研究典型灌木植被光合特性以及水分利用特性的研究鮮有報道。需研究干旱脅迫對天山北坡前山帶區(qū)域典型灌木植物光合特性的影響?！緮M解決的關鍵問題】選擇天山北坡前山帶典型灌木錦雞兒(CaraganasinicaRehd.)、沙棘(Hippophaerhamnoides L.)、刺薔薇(RosaacicularisLindl.)、文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge.)為研究對象,分析其灌水之后土壤水分的時空分布變化特征,探討不同程度的干旱脅迫對植物葉片光合特征和水分利用效率的變化特性。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆天東國有林管理局瑪納斯南山林場境內(nèi)的天山北坡前山帶區(qū)域,試驗地點位于石門子管護所二象臺子坡地(E86°14′,N43°52′),屬典型的溫帶大陸性干旱氣候,年均氣溫為8.7℃,1月平均氣溫為-24.7℃,7月平均氣溫為17.7℃,最高氣溫35℃左右,年降水量為324.62 mm,全年無霜期165～172 d,最長達190 d,平均海拔1 320 m左右。土壤類型為栗鈣土,田間持水量為(23.41±1.23)%,萎蔫系數(shù)(7.53±0.89)%,有機質(zhì)(26.80±2.30) g/kg,速效鉀(253.75±21.65) mg/kg,有效磷(4.67±1.26) mg/kg,土壤pH值7.85±0.12,電導率(0.29±0.02) ms/cm。

材料為2019年秋季(10月下旬)造林的4種灌木,即:錦雞兒、沙棘、刺薔薇、文冠果,均為2～3年生土球苗木,株行距均為(1.5×5) m2,其中:錦雞兒、刺薔薇地徑在0.8 cm以上,沙棘、文冠果地徑在1.2 cm以上。采用水平溝整地方式以便集雨保水,溝寬80 cm、深40 cm,定植后澆冬水、覆黑膜。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗于2020年的旱季7～8月進行,選擇地勢較為平坦、植株長勢良好的灌木樣地,樣地中分別布設12塊(每種灌木各3塊)1.5 m×10 m的帶狀樣方,每種灌木確定標準株各9株。試驗于7月13日開始,每株灌水20 L,2 d后測定土壤含水量及光合指標。

利用灌水之后土壤體積含水量降低的不同階段來模擬不同程度的干旱脅迫,依據(jù)《氣象干旱等級》(GB/T 20481-2017)[16]劃分4個干旱等級,即:正常水平(T1):土壤體積含水量15%～25%,輕度干旱(T2):土壤體積含水量12%～15%,中度干旱(T3):土壤體積含水量8%～12%,重度干旱(T4):土壤體積含水量5%～8%。表1

表1 試驗苗木生長情況

1.2.2 土壤水分測定

使用EC-5土壤水分傳感器分別連續(xù)測定各樣方0～25 cm、25～50 cm、50～75 cm及75～100 cm等4個深度梯度土層土壤體積含水量,7月15日開始,每隔5 d測量1次,重復3次。

1.2.3 光合指標測定

使用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-Cor,美國)測定光合參數(shù),采用2 cm×3 cm透明葉室,分別在4個干旱等級時期內(nèi)選擇天氣晴朗的一天于上午10:00～12:00對4種灌木的光合指標,包括:凈光合速率(Pn,μmol/(m2·s))、氣孔導度(Gs,mol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)及蒸騰速率(Tr,mmol/(m2·s)),每種灌木選取長勢基本一致的5株,每株選取自上而下第5～8片成熟葉片測定,每次重復測定5次,求得該指標平均值。光照強度設置為1 000 μmol/(m2·s),溫度設置為25～28℃,空氣流量設置為500 μmol/s。計算水分利用效率,WUE=Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel2016進行處理,Origin2018作圖,采用SPSS24.0軟件進行統(tǒng)計學檢驗。選取最小顯著極差法(LSD)對植物葉片光合指標隨干旱程度的變化進行差異性檢驗(α=0.05),采用回歸模型分析擬合土壤含水量與植物葉片光合特性的關系,運用Pearson相關性檢驗水分利用效率與光合指標及環(huán)境因子進行相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木林環(huán)境因子變化特征

研究表明,灌木林地含水量隨干旱程度加劇呈逐級遞減趨勢,平均土壤含水量由18.4%降到5.63%。灌木林地土壤7月12日灌水之后至7月15日為正常水平,7月20～25日為輕度干旱,7月30日至8月4日為中度干旱,8月11～17日為重度干旱,且不同深度土層含水量具有顯著差異性(P<0.05),隨土層加深,土壤含水量呈逐級降低的變化趨勢,表層0～25 cm土壤含水量變化幅度最大,均值12.26%,底層75～100 cm土壤含水量變化幅度最小,均值為8.48%。灌木林地空氣溫度變化范圍是19.21～31.68℃,整體呈雙峰曲線變化趨勢,7月20日和8月4日達到溫度峰值,7月25日因降雨而達到溫度低谷;光合有效輻射呈動態(tài)變化趨勢,最高峰出現(xiàn)在8月4日,達到1 429 μE,最低谷出現(xiàn)在7月25日,達到236 μE。圖1

圖1 灌木林地環(huán)境因子動態(tài)變化特征

2.2 干旱脅迫下4種灌木葉片光合特性的變化

研究表明,4種灌木的Pn隨干旱脅迫的加劇呈不同程度的降低,沙棘的變化幅度最大(P<0.05),而刺薔薇的變化幅度最小(P<0.05)。錦雞兒、文冠果的Pn在干旱程度T2～T3降幅最大,分別降低了41.99%、46.64%;而沙棘是在T1～T2變化最大,占總變化量的54.66%,刺薔薇則是在T3～T4降幅最大,占總變化量的38.08%。相比較而言,沙棘對土壤含水量變化較敏感,而刺薔薇在土壤含水量處于較低水平時,Pn才會大幅降低,光合作用被抑制。圖2

注：小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)

隨著干旱脅迫的加劇,所有灌木樹種Gs均呈下降趨勢,從T1到T4處理的不同干旱脅迫程度下有顯著性差異(P<0.05), 且在不同灌木植物間的Gs也均有顯著性差異(P<0.05)。錦雞兒、沙棘和刺薔薇的Gs在T1～T2降幅最大,分別降低了48.85%、49.01%、53.86%,而文冠果則是在T2～T3降幅最大,降低了39.27%。錦雞兒在整個干旱脅迫期間Gs變化幅度最大,而刺薔薇Gs變化幅度遠低于其他3種灌木。

4種灌木植物Tr均隨干旱脅迫的加劇而呈現(xiàn)下降趨勢。從T1到T4,錦雞兒、沙棘和文冠果變化幅度較大,變化量分別是5.56、5.19、5.89 mmol/(m2·s),而刺薔薇變化量最小,僅為2.88 mmol/(m2·s)。錦雞兒、刺薔薇和文冠果在T3～T4降幅最大,分別降低了40.93%、38.42%、39.41%,沙棘則是在T1～T2降幅最大,降低了43.90%,沙棘受到干旱脅迫時,通過關閉氣孔造成蒸騰速率大幅減弱,不利于光合作用的進行。

除文冠果以外的其它3種灌木植物Ci隨干旱程度的加劇而降低,并且其在不同干旱脅迫程度下變化差異性顯著(P<0.05),錦雞兒和文冠果是在T2～T3變化幅度最大,分別降低了38.24%、57.82%;而沙棘和刺薔薇則是在T3～T4變化幅度最大,分別降低了47.66%、50.40%。文冠果Ci隨干旱程度的加劇呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢,T1、T2、T3差異性顯著(P<0.05),T1與T4差異性不顯著(P>0.05)。圖2

2.3 4種灌木葉片光合特性對土壤水分的響應

研究表明,優(yōu)化模型的相關系數(shù)均在0.95以上,并皆達到極顯著性水平,耐性臨界值與極限值的預測可行。4種灌木植物Pn在不同水分條件下變化均不一致,刺薔薇Pn的耐旱臨界值和極限值分別是9.85%、7.52%,顯著低于錦雞兒(10.08%、7.76%)、文冠果(10.59%、8.17%)、沙棘(12.59%、9.19%);刺薔薇Tr的耐旱臨界值和極限值分別是9.88%、7.42%,顯著低于其它3種灌木。沙棘Pn和Tr耐旱臨界值和極限值顯著高于其它3種灌木。刺薔薇(2.33%～2.74%)變化幅度最低,錦雞兒(2.31%～3.24%)和文冠果(2.42%～3.06%)次之,沙棘(1.65%～3.40%)變化幅度最高。刺薔薇的耐旱能力高于其它3種灌木,而沙棘耐旱能力明顯低于其它3種灌木。表2

表2 4種灌木植物葉片光合指標與含水量的相關性及耐性臨界值、極限值

2.4 干旱脅迫下植物葉片水分利用效率

研究表明,土壤含水量在較為充足或是極端干旱條件下WUE均處于較低水平。錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果4種植物葉片WUE的變化范圍分別是2.72～3.68、1.25～2.92、3.05～5.44、2.32～3.82 μmol/mmol,均呈先增加后降低的變化趨勢,錦雞兒和沙棘均在T2處理達到峰值,之后緩慢下降;刺薔薇和文冠果則是在T3處理達到峰值。錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果WUE達到最優(yōu)時的土壤含水量分別是11.60%、12.25%、8.75%、12.00%。除土壤水分外,植物WUE還受到植物光合生理因素和環(huán)境因素等的共同影響。植物葉片WUE與空氣溫度呈極顯著正相關關系(P<0.01),與光合有效輻射呈顯著正相關關系(P<0.05),而與Pn、Tr、Gs和Ci相關性較弱。表3,表4,圖3

圖3 植物葉片水分利用效率與土壤含水量的關系

表3 4種灌木植物WUE對土壤水分的響應

表4 植物葉片水分利用效率與環(huán)境因子、光合指標之間的相關系數(shù)

3 討 論

以灌木植物各光合指標降幅50%和75%所對應的土壤含水量作為植物的耐旱特征值,依據(jù)優(yōu)化模型求出4種灌木植物的耐旱臨界值與極限值[17]。土壤水分是植物生長和生存的關鍵因素,直接影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過程和功能,水分利用的有效性直接影響植物的光合作用及生產(chǎn)力[18-19]。尤其是在降水較匱乏的干旱區(qū),有限的水分補給和巨大的蒸散消耗導致該區(qū)域時常處于干旱狀態(tài),而干旱脅迫會影響植物正常的生長生理進程[20]。植物在受到干旱脅迫時導致光合速率降低的原因主要是氣孔因素和非氣孔因素,判斷依據(jù)主要是根據(jù)Ci和氣孔限制值(Ls)的變化性質(zhì),即Ci降低與Ls升高,是氣孔因素;Ci升高,Ls降低,是非氣孔因素[21]。4種灌木植物在不同水分條件下受到的干旱脅迫不同,都是通過調(diào)節(jié)氣孔開閉程度進而抑制光合作用的進行,這與王海珍等[22]和姬亞琴等[23]的研究結(jié)果一致,這是因為4種灌木受到干旱脅迫時Gs降低,就會導致Ls升高,伴隨著Ci和Pn降低,表明該現(xiàn)象是由氣孔因素造成的。研究是灌水之后自然干旱條件下的土壤體積含水量作為干旱等級的分級標準,結(jié)果表明不同的干旱程度會顯著影響灌木的光合特性,并且隨著干旱程度的加劇,灌木葉片Pn、Ci、Gs和Tr均呈下降趨勢,但4種灌木的光合作用受限時的土壤含水量不一致,刺薔薇Pn在土壤含水量9.85%時降低50%,而錦雞兒、文冠果和沙棘降幅50%時所對應的土壤含水量分別是10.08%、10.59%、12.59%;刺薔薇Pn在土壤含水量7.52%時降低75%,而錦雞兒、文冠果和沙棘降幅75%時的土壤含水量分別是7.76%、8.17%、9.19%。另外,刺薔薇Tr的耐旱臨界值和極限值(8.88%、7.42%)也明顯低于錦雞兒(9.97%、7.55%)、文冠果(10.21%、7.56%)、沙棘(10.49%、7.66%),而沙棘耐旱臨界值和極限值高于其它3種灌木。從耐旱角度出發(fā),刺薔薇抗旱性顯然要高于錦雞兒、文冠果和沙棘,而沙棘抗旱性則最低。許愛云等[24]對煤炭基地12種草本植物的研究和姚春娟等[25]對決明植物的研究結(jié)果顯示,在干旱加劇的情況下,Pn、Gs、Tr與Ci降幅越低,說明植物葉片的光合器官受傷害程度越小,光合細胞的活性越高,表現(xiàn)出的抗旱性也越強。試驗對4種灌木光合特性的研究中發(fā)現(xiàn)刺薔薇的4項光合指標變幅最小,刺薔薇的抗旱性高于其他3種灌木植物。發(fā)生較為嚴重的干旱時,植物葉片氣孔關閉的程度就越大,將顯著降低葉片水分散失,防止細胞內(nèi)水分過度虧缺,Tr大幅下降,Gs降低,造成植物光合作用明顯受阻[26]。植物在干旱脅迫發(fā)生時,機體將根據(jù)干旱程度形成一套自我保護機制,這是造成光合作用受限的主要原因[27]。

水分利用效率(WUE)是評判植物抗旱性的重要指標,能反映植物耗水特性及有效利用土壤水分的能力,即在相同環(huán)境條件下,WUE越高的植物其對干旱的適應能力就越強[10,20,28]。研究中WUE隨土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢,但4種灌木隨干旱程度的加劇WUE變化不一致,錦雞兒、沙棘均是在輕度干旱(T2)處理下達到最大值,而刺薔薇和文冠果則是在中度干旱(T3)處理下達到最大值,且從T1～T4刺薔薇WUE均值高于其它3種灌木,沙棘則最低。WUE達到最優(yōu)時所對應的土壤水分不同,而實際土壤含水量高于或低于該土壤水分時,WUE均處于較低水平。由土壤含水量與4種灌木植物WUE關系擬合可知,刺薔薇WUE達最優(yōu)時的土壤含水量最低,錦雞兒和文冠果次之,沙棘最高,表明當發(fā)生干旱脅迫時,刺薔薇可通過較低的土壤水分來適應干旱,使其在干旱脅迫下仍保持正常的生理活動,而沙棘進行光合生理活動時對土壤水分要求較高。與齊容鐮等[29]對胡楊幼苗以及楊司睿等[26]對羅布泊人工梭梭的研究一致。干旱區(qū)由于降水稀少,蒸發(fā)強烈加之土壤供水不足,水分成為限制植物正常生長的關鍵因子,所以水分利用效率高且生產(chǎn)力高的植物在該地區(qū)就具有生存優(yōu)勢[29-30]。植物WUE既受自身因子調(diào)控,同時還受到外部環(huán)境因子的影響[20]。研究中灌木葉片WUE與植物光合特性、光合有效輻射和空氣溫度的擬合關系顯示,WUE與空氣溫度呈極顯著正相關,與光合有效輻射呈顯著正相關,而與Pn、Ci、Gs和Tr相關性較弱,這與何麗娜等[31]對藍莓品種光合特性的研究以及張桂玲等[32]對喀納斯次生林的研究結(jié)果一致。還有許多影響WUE的因子,如風速、葉面積、葉比重以及蠟質(zhì)層[33-35]。植物還可以通過加厚角質(zhì)層、氣孔腔內(nèi)陷、著生絨毛、覆蓋蠟質(zhì)等提高WUE[36-37]。植物葉片WUE不僅與自身光合生理機制和外部環(huán)境因子有關,基因表達的調(diào)控還會影響其水分利用特征[38]。植物葉片光合作用、蒸騰作用以及氣孔變化規(guī)律對外部環(huán)境因子發(fā)生改變時的敏感性,是葉片水分利用效率差異性表現(xiàn)的基礎,光合有效輻射、空氣溫度等環(huán)境因子都是通過改變植物的形態(tài)、生理生化功能產(chǎn)生影響,進而改變了葉片的水分策略[20,39]。

4 結(jié) 論

4.14種灌木植物葉片光合指標Pn、Ci、Gs和Tr均隨干旱脅迫的加劇而表現(xiàn)為不同程度的降低。錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果光合速率明顯下降時的土壤含水量臨界值分別是10.08%、12.59%、9.85%、10.59%;土壤含水量極限值分別是7.76%、9.19%、7.52%、8.17%。

4.2錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果的WUE達到最優(yōu)時的土壤含水量分別是11.60%、12.25%、8.75%、12.00%,且錦雞兒和沙棘是在輕度干旱(T2)時達到最大,而刺薔薇和文冠果則是在中度干旱(T3)時達到最大值。

4.3依據(jù)4種灌木植物光合指標及水分利用效率受到干旱脅迫時的變化特性,抗旱性刺薔薇>錦雞兒>文冠果>沙棘。