胡 丹

（西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002）

0 引言

由于植物的固著生長，在其有性生殖過程中大多需要依賴生物或非生物媒介輔助其授粉[1]。昆蟲是自然和農(nóng)業(yè)環(huán)境中最重要的傳粉媒介，通過提供有效的授粉有助于提高作物產(chǎn)量和營養(yǎng)價值，傳粉昆蟲在自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和操作中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[2-5]，它們?yōu)槿澜?0%~85%的被子植物傳粉[1]。

目前，傳粉昆蟲已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)，包括作物、蔬菜、水果和園林花卉[6-9]。種類繁多的昆蟲可以為植物提供更加高效的授粉服務(wù)，傳粉昆蟲包括鱗翅目、膜翅目、雙翅目和鞘翅目等。農(nóng)業(yè)對傳粉者的依賴存在很強(qiáng)的區(qū)域模式，在大規(guī)模種植油菜等經(jīng)濟(jì)作物的國家，對傳粉者的依賴程度較高。作物授粉是影響農(nóng)業(yè)的主要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之一，故昆蟲作為一類生物授粉媒介，在作物生產(chǎn)、糧食安全以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性方面起著非常重要的作用[4,10]。就糧食生產(chǎn)而言，昆蟲傳粉能夠直接影響全球約75%重要作物類型的產(chǎn)量及質(zhì)量，包括大多數(shù)的水果、種子和堅果以及咖啡、可可和油菜等高價值商品的作物[1]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，在許多授粉作物（例如油菜、蘋果、櫻桃、梨和柑橘類水果等）的花期增設(shè)人工馴養(yǎng)的西方蜜蜂（Apis mellifera）或東方蜜蜂（Apis cerana）的蜂箱來確保作物充分授粉。然而，現(xiàn)有研究表明，野生傳粉昆蟲（人工蜂種之外的昆蟲）對作物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)可能等于甚至超過蜜蜂[11]。因此，研究人員對開發(fā)保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲傳粉媒介的農(nóng)業(yè)實踐的興趣日益濃厚，以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供更充足的授粉服務(wù)[12]。此外，作物授粉中蜂巢的租賃成本也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不容忽視的問題。在現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與傳粉昆蟲二者關(guān)系越發(fā)緊密的現(xiàn)在，對傳粉昆蟲資源進(jìn)行保護(hù)與有效利用，將會對維護(hù)野生植物群落穩(wěn)定和穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有很大的幫助。

鑒于四川省南充市現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型過程中仍缺少對傳粉昆蟲的系統(tǒng)認(rèn)識和運用，因此亟需在南充市內(nèi)開展傳粉生物學(xué)方面的研究，彌補相關(guān)認(rèn)知和資料的空缺。油菜（Brassica rapa var. oleifera）在南充市屬于一類非常重要的經(jīng)濟(jì)作物，油菜屬于兩性花，其有性生殖過程需要依賴傳粉媒介。因此，評估傳粉昆蟲為油菜授粉的傳粉服務(wù)價值，有利于直觀體現(xiàn)出傳粉昆蟲在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)方面的重要作用和價值。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

南充市（30°35′~31°51′N，105°27′~106°58′E），總面積約12 477.2 km2，位于四川盆地東北、嘉陵江中游。南充市屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨熱同季；光熱水主要分布于農(nóng)作物生長區(qū)；年平均氣溫17 ℃；年日照時間1 355.1 h；年降雨量1 022.3 mm；全市地貌由高丘逐漸變?yōu)榈颓鸹虻颓鹌綁?，適合各種經(jīng)濟(jì)林木和果樹的栽培生長。種植園區(qū)多實行“企業(yè)+合作社+農(nóng)戶”模式和作物輪作方式，能夠為傳粉者提供豐富的食物資源。

1.2 方法

1.2.1 傳粉昆蟲種類調(diào)查

為盡可能地收集南充市為油菜傳粉的傳粉昆蟲種類，本研究根據(jù)南充市的油菜種植情況、園區(qū)植被分布情況及山脈延展區(qū)等概貌，以3 個市轄區(qū)為主要調(diào)查區(qū)，以其他5 個縣和1 個縣級市為次要調(diào)查區(qū)，盡可能對為油菜傳粉的傳粉昆蟲進(jìn)行較為全面的種類采集和調(diào)查，傳粉昆蟲采集區(qū)域如圖1 所示。

圖1 傳粉昆蟲采集區(qū)域

本研究于2021 年3 月至2022 年10 月進(jìn)行，選擇晴朗溫暖無風(fēng)的天氣，在9：00—17：00使用隨機(jī)網(wǎng)捕法和定點觀察法對15 個油菜種植園區(qū)內(nèi)傳粉昆蟲進(jìn)行觀察記錄。當(dāng)昆蟲接觸花藥或柱頭時才被認(rèn)定為傳粉昆蟲[13]?，F(xiàn)場記錄觀察到的昆蟲種類，對不確定的昆蟲先用相機(jī)拍照或錄像并且進(jìn)行少量網(wǎng)捕和編號，隨后帶回實驗室鑒定。為便于后續(xù)標(biāo)本鑒定環(huán)節(jié)，針對不同類別的昆蟲采取不同的處理及制作方式。蝶類昆蟲放入三角紙袋包裝帶回實驗室，在樣本尚未干燥的情況下及時展翅，如果標(biāo)本已經(jīng)干燥則將已經(jīng)干燥的標(biāo)本放入還軟缸中還軟，再對其進(jìn)行展翅，最后將標(biāo)本放入標(biāo)本盒干燥保存。蜂類和食蚜蠅等昆蟲則放入裝有蘸取過乙酸乙酯的棉團(tuán)的離心管中，編號記錄帶回實驗室鑒定后再用昆蟲針針插后放進(jìn)標(biāo)本盒干燥保存。昆蟲的鑒定主要參考《中國蝴蝶圖鑒》《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》等書籍。

1.2.2 油菜傳粉依存度測定及昆蟲傳粉服務(wù)價值評估

2022 年2—4 月，為降低不同區(qū)域中傳粉昆蟲種類的影響，選擇在南充市順慶區(qū)西華師范大學(xué)附近多年種植油菜的種植田內(nèi)，隨機(jī)選取即將開花的、生長狀態(tài)基本一致的油菜種植區(qū)域，分套袋處理組（Treatment, T）與自然對照組（Control Check, CK）；自然對照組不做任何處理，做好記錄并定時觀察，直到作物果實成熟。處理組通過設(shè)置隔離網(wǎng)（用40 目紗網(wǎng)制作），用于阻止傳粉昆蟲傳粉。以1 m×1 m 為單位，設(shè)5 個對照試驗和5 個隔離試驗，進(jìn)行有授粉昆蟲（CK）與無授粉昆蟲（T）授粉的對比。分別測量兩組的有效角果數(shù)并進(jìn)行比較，用非參數(shù)-中位數(shù)檢驗方法比較處理組與對照組的中位值，判定其差異顯著性（P＜0.05）[14]。

從南充市統(tǒng)計年鑒（https://www.nanchong.gov.cn/zwgk/sjfb/tjnj/）和相關(guān)資料獲取南充市2020 年油菜的產(chǎn)量、播種面積和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)總值等，計算2020年傳粉昆蟲為南充市油菜傳粉的傳粉服務(wù)價值及其對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)程度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 油菜對傳粉昆蟲的傳粉依存度測定

植物對授粉昆蟲的依賴程度一般用作物的增產(chǎn)效果來定量評價，傳粉依存度計算公式[15]：

其中，D為農(nóng)作物油菜對昆蟲的傳粉依存度；Yield open為自然對照組油菜的有效角果數(shù)；Yield close為套袋處理組油菜的有效角果數(shù)。根據(jù)作物對昆蟲授粉的依賴程度分為以下5個等級。

A 級：D=0 時，作物對昆蟲傳粉的依賴程度為不依賴。

B 級：0＜D＜10%時，作物對昆蟲傳粉的依賴程度為低度依賴。

C 級：10%≤D＜40%時，作物對昆蟲傳粉的依賴程度為中度依賴。

D 級：40%≤D＜90%時，作物對昆蟲傳粉的依賴程度為高度依賴。

E 級：90%≤D≤100%時，作物對昆蟲傳粉的依賴程度為極度依賴。

1.3.2 傳粉昆蟲對油菜的傳粉服務(wù)價值評估

1）計算傳粉昆蟲對油菜的傳粉服務(wù)價值[4,15-16]，Q為2020 年南充市油菜的總產(chǎn)值，傳粉服務(wù)價值（PEV）計算公式為：

2）基于2020 年南充市農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值，計算昆蟲傳粉為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來的經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)率（RV），即南充市傳粉昆蟲為油菜授粉產(chǎn)生的總經(jīng)濟(jì)價值（PEV）與南充市農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值（TEV）的比值。昆蟲傳粉服務(wù)對當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)率（RV）的計算公式為：

以SPSS Statistics 19 作為數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析工具，用Origin 2018軟件進(jìn)行制圖，應(yīng)用Excel 2021軟件相關(guān)函數(shù)完成求和計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 南充市油菜種植區(qū)域內(nèi)的傳粉昆蟲種類

調(diào)查油菜的訪花昆蟲來自鱗翅目、膜翅目、雙翅目種類，如表1 所示。其中，鱗翅目主要是蝶類，共計13 種，隸屬于4 科10 屬，蝴蝶類群中物種數(shù)最多的是粉蝶科（Pieridae）（5 種），其次是鳳蝶科（Papilionidae）與蛺蝶科（Nymphalidae），各有3 種；膜翅目昆蟲主要是蜜蜂科（Apidae），共2 種且均屬人工蜂種，分別為西方蜜蜂（Apis mellifera）和東方蜜蜂（Apis cerana）；雙翅目主要訪花昆蟲為食蚜蠅科（Syrphidae）的灰?guī)Ч苎料墸‥ristalis cerealis）。雖然在種植區(qū)觀察采集到16 種昆蟲，但本次研究僅在膜翅目蜜蜂科中觀察到昆蟲有花粉攜帶行為，傳粉昆蟲僅占訪花昆蟲的12.5%，對油菜授粉的傳粉昆蟲物種資源相對稀缺。結(jié)果表明，在南充市油菜種植園的授粉環(huán)節(jié)，在對其授粉的傳粉昆蟲物種資源比較稀缺的狀況下，種植區(qū)對其他野生傳粉昆蟲類群的傳粉依賴性不高，目前種植區(qū)仍然需要依賴人工蜂種輔助授粉。因此，為實現(xiàn)南充市油菜種植園區(qū)增產(chǎn)，當(dāng)?shù)貞?yīng)該在作物的花期提供更多的傳粉媒介，根據(jù)傳粉昆蟲對花粉和花蜜的喜好，油菜種植區(qū)可以在油菜花期采取增加人工放蜂等措施，以減少野生傳粉昆蟲對油菜授粉不足的影響。

表1 南充市油菜的訪花、攜粉昆蟲

2.2 油菜對傳粉昆蟲的傳粉依存度

對油菜設(shè)置隔離網(wǎng)隔斷昆蟲為其傳粉后，實驗結(jié)果和中位數(shù)檢驗結(jié)果均表明，油菜的結(jié)籽受到昆蟲傳粉的影響（P＜0.01），如圖2 所示。套袋處理組的平均結(jié)籽率為78.15%，而自然對照組的平均結(jié)籽率為98.40%。依據(jù)公式，計算出油菜對昆蟲傳粉的傳粉依存度范圍在0.28~0.39 之間，油菜對昆蟲傳粉的傳粉依存度的均值為0.34，屬于C 級，即油菜對傳粉昆蟲的傳粉中度依賴，也表明油菜是典型的異花授粉作物，其有性生殖過程對傳粉昆蟲的傳粉有較高的依賴性。因此，在南充市油菜種植區(qū)內(nèi)，應(yīng)該注重保護(hù)傳粉昆蟲物種資源，對傳粉昆蟲之一傳粉媒介的保護(hù)在農(nóng)業(yè)環(huán)境干預(yù)措施中通常側(cè)重于豐富種植區(qū)的花卉資源[17]。例如，播種富含花蜜和花粉的野生花卉于田間邊緣，或是將豆類等開花物種納入輪作。目前，一些研究結(jié)果也顯示，在作物種植區(qū)范圍內(nèi)播種花卉會為傳粉昆蟲提供更加豐富的食物資源與良好的棲息環(huán)境[18-19]，主要是膜翅目和雙翅目昆蟲。

圖2 傳粉昆蟲采集區(qū)域油菜對照組（CK）與套袋處理組（T）有效角果數(shù)的結(jié)果對比

2.3 昆蟲的傳粉服務(wù)價值及其對南充市農(nóng)業(yè)產(chǎn)值的貢獻(xiàn)

根據(jù)目前南充市統(tǒng)計局發(fā)布的最新統(tǒng)計年鑒，2020 年南充市油菜籽產(chǎn)量為337 811 t，單位產(chǎn)品價格6 元/kg，則2020 年南充市油菜的總產(chǎn)值（Q）為202 686.6 萬元；2020 年南充市農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值（TEV）為3 937 171 萬元；依據(jù)油菜對傳粉昆蟲的傳粉依存度（0.28~0.39）和昆蟲的傳粉服務(wù)價值公式計算得到，南充市傳粉昆蟲對油菜的傳粉服務(wù)價值（PEV）為56 752.248 0 萬元~79 047.774 0 萬元，昆蟲傳粉對該市的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)率（RV）為1.44%~2.01%。上述結(jié)果表明，傳粉昆蟲為油菜授粉對南充市的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)有比較重要的貢獻(xiàn)，傳粉昆蟲是油菜生產(chǎn)過程中一類重要參與者，應(yīng)該得到相應(yīng)的重視與關(guān)注。在南充市油菜種植區(qū)后續(xù)的生產(chǎn)環(huán)節(jié)中，仍需持續(xù)關(guān)注傳粉昆蟲的物種資源變化情況及其對作物的授粉狀況。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

1）本研究采用網(wǎng)捕法和觀察法對南充市油菜種植園區(qū)內(nèi)的傳粉昆蟲資源進(jìn)行調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)昆蟲16種，隸屬于3 目6 科12 屬，其中蜜蜂科的人工蜂種為油菜的主要昆蟲傳粉媒介。昆蟲物種多樣性受自身的生物學(xué)特性、寄主植物、非生物因素和人類活動等多重因素影響[15,20-22]，以蜜蜂類為代表的傳粉昆蟲在全球生物多樣性的組成中起到重要的作用，對維持生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要的作用和意義，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用的同時也為社會帶來直接和間接的利益[16]。

2）通過套袋試驗，測定油菜對傳粉昆蟲的傳粉依存度為0.28~0.39，對傳粉昆蟲的傳粉中度依賴，表明南充市油菜的有性生殖過程對昆蟲傳粉有較高的依賴性。通過昆蟲的攜粉情況，可以推斷出在南充市油菜的有性生殖過程中，蜂類是一類主要的昆蟲傳粉媒介，油菜對人工蜂種的傳粉具有較高的依賴性。雖然人工蜂種是昆蟲中的主要傳粉者，但是種植區(qū)在重視人工蜂種傳粉的同時，也應(yīng)該重視其他傳粉昆蟲，這對維護(hù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)平衡和生物多樣性也大有裨益。

3）經(jīng)過計算，2020 年南充市傳粉昆蟲對油菜的傳粉服務(wù)價值為56 752.248 0 萬元~79 047.774 0 萬元，占南充市農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的1.44%~2.01%，表明傳粉昆蟲在南充市油菜種植區(qū)的授粉系統(tǒng)中占據(jù)非常重要的地位，在南充市現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中，應(yīng)對傳粉昆蟲這一類優(yōu)質(zhì)的傳粉媒介多加保護(hù)和利用。

3.2 討論及建議

南充市積極響應(yīng)國家堅持農(nóng)業(yè)農(nóng)村優(yōu)先發(fā)展的號召，大力發(fā)展第一產(chǎn)業(yè)，隨著農(nóng)作物和觀賞花卉種植面積的增加，對傳粉媒介的需求也在日益增長，本次傳粉依存度測定實驗結(jié)果證明，昆蟲傳粉在授粉作物的有性生殖過程中是一類重要的參與者。為了促進(jìn)南充市主要授粉作物與園林花卉的增產(chǎn)，在保護(hù)和利用傳粉昆蟲方面提出以下建議：

1）科學(xué)使用農(nóng)藥。農(nóng)藥為現(xiàn)代農(nóng)作物防治病蟲害的一種重要手段，合適的使用劑量能夠在保證作物健康生長的同時還能提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量，但不合理地使用農(nóng)藥則會對現(xiàn)代植物保護(hù)體系產(chǎn)生一定的沖擊[23]。農(nóng)藥使用不當(dāng)會對傳粉昆蟲產(chǎn)生毒害作用，如大多數(shù)新煙堿類殺蟲劑（吡蟲啉等）對意大利蜜蜂高毒[24]；除草劑中使用量最大的草甘膦等對蜜蜂在內(nèi)的動物也存在不良影響[25]。

2）注重養(yǎng)蜂業(yè)，增加人工養(yǎng)蜂。蜜蜂傳粉能夠顯著提高作物產(chǎn)量、改善果實品質(zhì)，是一項不占耕地、不增投資的重要農(nóng)業(yè)增產(chǎn)措施[26]。鑒于授粉蜂類具有較高的授粉能力和對人工繁殖的適應(yīng)能力，它們是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中非常重要的一類主要傳粉昆蟲類群。蜜蜂授粉已被認(rèn)為是保證糧食生產(chǎn)安全的一項不可或缺的措施。人工養(yǎng)蜂能彌補野生蜜蜂不足的問題，是授粉系統(tǒng)的一個重要補充[23,27]。南充市作物種植區(qū)和花卉種植基地內(nèi)可以增加放蜂等措施，增加蜂群數(shù)量，提升現(xiàn)代農(nóng)業(yè)蜜蜂傳粉服務(wù)能力。

3）適當(dāng)引入功能植物，開展生態(tài)調(diào)控。功能植物作為生態(tài)調(diào)控的一項重要手段，可以為傳粉昆蟲提供適宜的生存條件，但不會為害蟲提供合適的服務(wù)，并且部分功能植物會為農(nóng)作物和園林花卉害蟲的天敵提供合適的棲息場所，是一種有效的生物防治手段[28]。功能植物在提供豐富的“食物報酬”吸引更多種類傳粉昆蟲的同時也能達(dá)到高質(zhì)量授粉的目的，這對于維持南充市農(nóng)業(yè)種植區(qū)域內(nèi)植物多樣性和作物授粉系統(tǒng)穩(wěn)定性同樣重要。

綜上，本次研究的成果有利于豐富南充市農(nóng)作物授粉的昆蟲媒介資源，促進(jìn)傳粉昆蟲多樣性保護(hù)相關(guān)的農(nóng)林政策的出臺，為后續(xù)南充市現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)授粉系統(tǒng)的完善提供科學(xué)的依據(jù)。