焦鑫宇 龍梅 劉志雄

(長江大學,湖北·荊州,434025)

蕙蘭(Cymbidiumfaberi)是我國傳統(tǒng)名花之一,栽培歷史悠久,因其花香濃郁,葉姿颯爽,深受人們喜愛,逐漸形成了獨特的養(yǎng)蘭與賞蘭文化。近年由于人類過度采挖,蕙蘭生境遭到破壞,導致野生蕙蘭的數(shù)量在不斷減少,目前野生蕙蘭已被列為《國家重點保護野生植物名錄》中的二級保護植物[1]。相關研究表明,未來中國的平均氣溫和總降水量將增加,極端天氣出現(xiàn)的概率也將變大[2]。由于蕙蘭屬地生蘭,喜陽,對溫度和降水的變化更加敏感[3],未來氣候的變化會導致蕙蘭自然種群的分布區(qū)域發(fā)生變化[4]。因此,分析未來氣候變化背景下的野生蕙蘭的適生區(qū)分布,了解氣候變化對野生蕙蘭的影響,對野生蕙蘭種質資源的保護具有重要意義。

目前關于蕙蘭的研究多集中于品種分類選育[5]、基因的表達克隆與分析[6-7]、根部內生真菌的生態(tài)學特性及共生作用[8]、種質資源調查[9]等。蘭科植物的分布豐富度與緯度和經度呈現(xiàn)出一定的相關性[10],晝夜溫差月均值、最暖季度平均溫度、年平均氣溫變化等氣候因子對于兜蘭屬的分布具有重要影響[11]。在CMIP6[12]最新的共享社會經濟路徑(SSP)中,面對全球氣候變暖的情境下,分析現(xiàn)階段及未來我國野生蕙蘭的分布格局、變化趨勢,以及影響分布的主要環(huán)境限制因子,有助于對野生蕙蘭保護工作的開展。本研究依據MaxEnt模型[13-14]和ArcGIS10.8.2平臺,選用1970—2020年、2021—2040年、2040—2060年、2061—2080年等4個時間段,在相同的溫室氣體強度SSP2-4.5排放模式下,對野生蕙蘭在未來的潛在時空分布的動態(tài)變化進行預測,探討影響蕙蘭自然種群分布的主導環(huán)境因子,為我國野生蕙蘭資源的保育提供技術支持。

1 研究方法

1.1 數(shù)據來源

野生蕙蘭的分布數(shù)據:通過對中國植物數(shù)字標本館(https://www.cvh.ac.cn/)、中國植物圖像庫(http://ppbc.iplant.cn/)、地方志、專著、相關研究[15-17]等共搜集到521個標本信息,利用ArcGIS中“緩沖區(qū)”剔除距離較近、位置沒能精確到鄉(xiāng)鎮(zhèn)一級的標本數(shù)據,借助BigMap對野生蕙蘭的分布點的經緯度進行確定,共得到379個可信的數(shù)據點。

氣候因子數(shù)據:從Worldclim(https://worldclim.org)中下載歷史時期(1950—2020年)數(shù)據,并選用BBC-CSM-MR模擬方式,溫室氣體中度排放情境下(SSP2-4.5)[18]的未來不同時段(2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年)的氣候數(shù)據集,主要包括:年平均溫度(b1)、晝夜溫差月均值(b2)、等溫性(b3)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(b4)、最暖月的最高氣溫(b5)、最冷月最低氣溫(b6)、氣溫年較差(b7)、最濕季度平均氣溫(b8)、最干旱季平均氣溫(b9)、最暖季度平均氣溫(b10)、最冷季度平均氣溫(b11)、年降水量(b12)、最濕月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、降水季節(jié)性(b15)、最濕季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最暖季度降水量(b18)、最冷季度降水量(b19)。

環(huán)境因子:從中國科學院南京土壤研究所(www.issas.ac.cn)下載和土壤有關的變量數(shù)據,從地理空間數(shù)據云(www.gscloud.cn/search)下載高程數(shù)據(SRT DEM),空間分辨率為30 m。環(huán)境因子主要包括:土壤密度(Dsoil)、黏土含量(Cclay)、土壤酸堿度(pH)、碎石體積百分比(Vgra)、含沙量(Csand)、淤泥含量(Csilt)、海拔(Ad)、坡度(S)、坡向(As)。

1.2 最大熵模型構建

利用最大熵模型(MaxEnt)、ArcGIS10.8.2對分布點數(shù)據和環(huán)境變量進行處理,以75%的野生蕙蘭分布點作為訓練子集,以25%的野生蕙蘭分布點作為驗證子集。運用主成分分析(PCA)法分析環(huán)境因子的貢獻率。利用受試者工作特征曲線(ROC)對Maxent模型精度進行評估,以ROC曲線下面積的(AUC)值做評價標準,當0.5

1.3 野生蕙蘭生境適宜性等級劃分

將MaxEnt的預測結果以”.asc”格式存儲,在ArcGIS中進行可視化處理。根據野生蕙蘭生境適生指數(shù)(I),以“自然間斷點分級法”為重分類依據,將野生蕙蘭生境適宜性劃分為6個等級:非適生區(qū)(I<0.054)、低適生區(qū)(0.054≤I<0.170)、中適生區(qū)(0.170≤I<0.301)、高適生區(qū)(0.301≤I<0.431)、極度適生區(qū)(0.431≤I<0.561)、最佳適生區(qū)(0.561≤I<1.00)[20]。

1.4 數(shù)據處理

由于環(huán)境變量的多重共線性會導致模型運算結果的過擬合,因此本研究運用ArcGIS對379個標本數(shù)據點的氣候變量、地形因子、土壤類型進行提取,根據模型訓練的貢獻率以及利用IBM SPSS Statistics 22對上述環(huán)境因子進行皮爾森相關性分析,剔除|r|≥0.8且貢獻度較低的環(huán)境因子[21]。

2 結果分析

2.1 模型的精度和評估

由圖1可知,以真陽性率(靈敏度)為縱坐標,假陽性率(特異度)為橫坐標,繪制受試者特征曲線(ROC)檢測最大熵模型的預測精度。曲線的ROC曲線下的面積(AUC)值為0.918,高于隨機預測值,趨近于1,表明模型精度較高,預測結果可信。

圖1 最大熵模型的受試者工作特征曲線

2.2 當前野生蕙蘭地理分布概況

由圖2可知,當前我國野生蕙蘭地理分布,秦嶺以南海拔300～3 058 m的地方均有野生蕙蘭分布,主要集中在海拔618～1 750 m的區(qū)域。根據地形和氣候特點將野生蕙蘭的分布區(qū)域分為6個區(qū)塊:天目山區(qū)(主要沿長江中下游分布,包括浙江省大部分地區(qū)、安徽省南部以及江蘇省東南地區(qū))、大別山區(qū)(包括湖北省東北部和河南省中部)、東南丘陵區(qū)(包括江西省的九江市、吉安市、贛州市等,福建省的西南地區(qū),廣東省惠州市、清遠市、河源市等,廣西省桂林市、柳州市、南寧市等,湖南省永州市、衡陽市、益陽市等)、云貴高原區(qū)(雪峰山脈西部地區(qū),主要包括云南省東部、貴州全境,以及廣西省西北部)、大巴山區(qū)(包括湖北省西北部地區(qū)包括襄樊、宜昌等以及陜西省東南部)、伏牛山區(qū)(包括陜西省的商洛市、渭南市等,山西省南部、河南省西南部等地區(qū))。

圖2 野生蕙蘭地理分布(地圖審圖編號20191822)

X為經度,Y為緯度;實心箭頭表示因變量經緯度,空心箭頭表示自變量氣候因子,夾角大小表示相關性強弱(<90°呈正向相關,>90°呈負相關,=90°表示不相關);(氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(b4)、最暖月的最高氣溫(b5)、最冷月最低氣溫(b6)最干旱季平均氣溫(b9)、最暖季度平均氣溫(b10)、最冷季度平均氣溫(b11)、最濕月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、最濕季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最冷季度降水量(b19))。

2.3 我國野生蕙蘭分布區(qū)的氣候特征及主導氣候因子

我國野生蕙蘭自然種群分布多集中在年平均溫度15.9～19.7 ℃、年平均降水量1 245～1 481 mm的區(qū)域。運用ArcGIS對379個標本數(shù)據點的氣候變量、地形因子、土壤類型進行提取和皮爾森相關性分析。部分環(huán)境因子之間存在多重共線性(|r|≥0.8),對其進行篩選剔除后,最終選取11個生物氣候變量(氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(b4)、最暖月的最高氣溫(b5)、最冷月最低氣溫(b6)最干旱季平均氣溫(b9)、最暖季度平均氣溫(b10)、最冷季度平均氣溫(b11)、最濕月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、最濕季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最冷季度降水量(b19)),2個土壤因子(土壤密度、土壤酸堿度),2個地形因子(海拔、坡度)。

由表1、表2可知,對篩選過后的11個氣候因子變量進行降維分析,提取出3個主成分,3個主成分累計貢獻率達92.165%;最干季度均溫(b9)在第1主成分中得分最高;氣溫季節(jié)性變動性系數(shù)(b4)在第2主成分中得分最高;最干季度降水量(b17)在第3成分中得分最高,可以被認定為起到主導作用的因子。

表1 前3個主成分方差貢獻率

表2 各主成分得分系數(shù)矩陣

2.4 野生蕙蘭適生區(qū)分布預測

由圖4A、表3可知,當前氣候條件下,蕙蘭的自然種群分布適生區(qū)主要集中(22°～32°N,95°～122.4°E)的區(qū)域,適生區(qū)總面積282.13×104km2。但33°～40°N的區(qū)域也有少量野生蕙蘭的分布(如北京香山和河北省張家口蔚縣),但適生程度較低(0.054

表3 當前和未來野生蕙蘭適生區(qū)面積

A.當前氣候環(huán)境條件下野生蕙蘭的適生分布區(qū);B.2021—2040年野生蕙蘭的潛在分布;C.2041—2060年野生蕙蘭的潛在分布;D.2061—2080年野生蕙蘭的潛在分布。

由圖4B、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2021—2040年,我國野生蕙蘭潛在適生區(qū)總面積為279.98×104km2。伏牛山脈以北的山西省南部地區(qū)(如晉城市、運城市、臨汾市等)、陜西省南部地區(qū)、六盤山以西的甘肅省東南部的天水市和隴南市、太行山脈以東的山東省中西部的濱州市和東營市的適生區(qū)面積有所增加,該區(qū)域的適生指數(shù)為0.054

由圖4C、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2041—2060年,野生蕙蘭的適生區(qū)總面積為304.45×104km2,伏牛山脈以北的野生蕙蘭的適生區(qū)面積將進一步擴大。河北省的唐山市、滄州市、衡水市等,遼寧省的南部地區(qū)的丹東市、鞍山市、木溪市等逐漸成為野生蕙蘭新的適生區(qū);但江西省、湖南省的適生指數(shù)有所下降,最適生區(qū)的面積有所減小;安徽省大別山區(qū)、浙江省大部分地區(qū)仍為蕙蘭的最佳適生區(qū)。

由圖4D、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2061—2080年,野生蕙蘭的中低適生區(qū)面積相比于2060年增加了2.45×104km2,江西省東部的撫州市和南平市的適生指數(shù)下降,廣東省和廣西省南部的適生等級由高適生區(qū)轉變?yōu)橹械瓦m生區(qū)。

由圖5可知,未來野生蕙蘭的高適生區(qū)分布質心由(111°52′11.82″N,29°3′24.50″E)逐漸遷移至(112°5′38.03″N,29°48′36.83″E),說明在SSP2-4.5排放模式下,野生蕙蘭呈向高緯度、高經度區(qū)域擴張的趨勢。而緯度較低的兩廣地區(qū)、湖南省、江西省等區(qū)域的適生指數(shù)逐漸下降。

圖5 未來野生蕙蘭分布質心遷移

由圖6可知,氣溫季節(jié)性變動系數(shù)與蕙蘭自然種群分布概率呈現(xiàn)正偏態(tài)分布,當氣溫季節(jié)變動系數(shù)標準差達到800時,有利于野生蕙蘭的生長分布,當氣溫季節(jié)變動系數(shù)標準差小于600或大于900時,不利于野生蕙蘭的生長分布。最干季平均溫度與野生蕙蘭存在的概率呈負偏態(tài)分布,最干季平均溫度在3～12 ℃時較適宜野生蕙蘭分布,當最干旱季度平均溫度超過15 ℃時,野生蕙蘭的存在概率將迅速下降。野生蕙蘭的分布與最干旱季度降水量呈遞增關系,當最干旱季度降水量達到50 mm時,野生蕙蘭存在的概率達到0.6,當最干旱季度降水量達到200 mm時,野生蕙蘭出現(xiàn)的概率最大。野生蕙蘭存在的概率與土壤密度呈現(xiàn)雙峰關系,由于植物群落對環(huán)境的調整和適應造成雙峰關系[22],第1個峰值出現(xiàn)在1.2～1.3,第2個峰值出現(xiàn)在1.7～1.8,且第2個峰值大于第1個峰值,說明野生蕙蘭對新的土壤環(huán)境進行調整和適應后,種群數(shù)量有所增加。野生蕙蘭的分布與土壤的pH值呈現(xiàn)正偏態(tài)分布的趨勢,當pH值為5.0～6.5,野生蕙蘭存在的概率大于0.6,當pH為5.4時,野生蕙蘭出現(xiàn)的概率最大,當pH值大于6.5時,野生蕙蘭的分布概率隨著pH值的升高而迅速減小。野生蕙蘭的分布概率隨著坡度的增加而增加,在坡度15～35°的范圍內,野生蕙蘭存在的概率大于0.7。

圖6 野生蕙蘭的分布概率與環(huán)境因子的關系曲線

3 討論

MaxEnt模型與BIOCLIM、DOMAIN、GLM等模型相比,它能夠在較少的樣本數(shù)據中挖掘到原有的信息,對未知的概率分布做出精確、穩(wěn)定的推論[23],在物種潛在分布的預測研究中已經得到了廣泛的應用[24-26]。SSP1-1.9、SSP1-2.6、SSP2-4.5等均為“雙碳”背景下的碳排放情景模式,其中SSP2-4.5的土地利用和氣溶膠路徑不如其他情景路徑極端,增溫趨勢較為緩和,是檢測歸因模式比較計劃和年代際氣候預測計劃研究的重點[18]。本研究選用SSP2-4.5作為溫室氣體的模擬排放強度。

氣候因子對野生蕙蘭分布的影響顯著高于土壤因子和地形因子,溫度和降水共同制約著野生蕙蘭的生長分布[27]。本研究顯示,氣溫季節(jié)性變動系數(shù)、最干季度平均溫度和最干季度降水量是影響野生蕙蘭分布的主導氣候因子。同時,最干季度降水量、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)、最干旱月降水量、最冷季度降水量制約著野生蕙蘭的垂直分布;氣溫變動系數(shù)、最干季度降水量、最干季度平均溫度、最冷季度平均氣溫、最冷月最低氣溫影響著野生蕙蘭的水平分布。隨著氣溫季節(jié)性變動系數(shù)的升高,野生蕙蘭的分布趨向于高緯度、高經度的區(qū)域,氣溫季節(jié)性的變動差異會影響植物的垂直分布[28]。溫度變化大的區(qū)域植物表現(xiàn)更強的耐熱性,從而增強植物環(huán)境變化的適應[29],高緯度區(qū)域的季節(jié)性變化比低緯度區(qū)域的變化更加明顯[30],隨著全球變暖,高緯度區(qū)域的年平均氣溫可升至適宜蕙蘭生長發(fā)育,同時伴隨降水增加,導致野生蕙蘭向高緯度遷移,氣候變暖的趨勢下,大多數(shù)物種會逐漸至高緯度區(qū)域遷移[31]。但最干旱季度野生蕙蘭趨向于向高經度、低緯度區(qū)域遷移,由于干旱季降水量隨著緯度的升高而逐漸減少[32]。

地形地貌是影響物種在小尺度區(qū)域分布的關鍵因素,地形通過影響光照、改變土壤的水熱條件,從而影響植物分布[33-34]。野生蕙蘭多集中分布于618～1 750 m的中高海拔區(qū)域,并在天目山脈、雪峰山脈周圍區(qū)域形成明顯聚集,而與雪峰山脈同緯度的武夷山脈附近的野生蕙蘭聚集程度相對較弱。由于雪峰山脈為特殊喀斯特地貌,復雜多變的地形和空間異質性導致該地區(qū)生境的多樣性[35],在這種立地條件下被環(huán)境過濾的優(yōu)勢種能更好地適應和繁衍[36]。

在SSP2-4.5溫室氣體排放模式下,未來野生蕙蘭的潛在適生區(qū)面積有所增加,特別是2041—2060年,野生蕙蘭的適生區(qū)擴張范圍最大。中低、中高溫室氣體排放模式下,野生蕙蘭的潛在適生區(qū)會有所增加[27]。在氣候變暖的背景下,野生蕙蘭的潛在適生區(qū)會向高緯度、高經度的地區(qū)擴張,低適生區(qū)和中適生區(qū)的顯著增加和北移。一方面因為氣候變暖會對喜光喜溫的物種的擴張產生一定的積極作用[37],蕙蘭具有喜光喜溫的習性[38],因此野生蕙蘭的適生區(qū)會有所增加;另一方面,隨著全球氣溫變暖,中高緯度地區(qū)的降水量將逐漸增多,而低緯度地區(qū)的干旱事件發(fā)生頻率會有所增加[39],中國北方地區(qū)逐漸由“西濕東干”轉變?yōu)椤皷|濕西干”[40],進而會導致野生蕙蘭的適生區(qū)向高緯度、高經度的區(qū)域遷移,以契合野生蕙蘭喜濕,同時具有一定耐旱力的生長習性[41]。在氣候變暖的情境下,野生蕙蘭的高適生區(qū)的面積有所減小,說明溫室氣體的排放會對野生蕙蘭的分布和擴張產生一定的負面作用。