劉萬鵬，朱 琳，李悅煊，李志勇，郭茂偉，孫娟娟，李鴻雁

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部沙爾沁牧草資源重點野外科學(xué)觀測試驗站，內(nèi)蒙古呼和浩特 010020；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅蘭州 730070）

扁蓿豆 （Medicago ruthenica L.） 為豆科（Leguminosae）苜蓿屬（Medicago L.）多年生草本植物，主要分布于我國的甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、山西、陜西、河北、黑龍江、四川等地，以內(nèi)蒙古居多[1]。扁蓿豆具有抗寒、抗旱、適應(yīng)性強、耐瘠薄、營養(yǎng)價值高的特點，青貯結(jié)實期的扁蓿豆可以作為優(yōu)良的青貯飼料[2]。扁蓿豆在惡劣環(huán)境下仍可較好地存活與生長，不僅能夠滿足干旱、冬季漫長寒冷地區(qū)的飼草需求，而且在人工草地建植和天然草地補播等方面具有良好的前景，在草地補播改良和退化草地植被恢復(fù)中發(fā)揮著重要作用[3-4]。因此，學(xué)者們對扁蓿豆鮮、干草生產(chǎn)及種子生產(chǎn)的研究十分重視。

草產(chǎn)量是作物生產(chǎn)的主要經(jīng)濟性狀，而光合作用是作物生產(chǎn)中最為關(guān)鍵的代謝途徑，對作物生產(chǎn)有很大的影響。與此同時，光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是影響生產(chǎn)率高低的關(guān)鍵因素，對生態(tài)系統(tǒng)的能量流動與物質(zhì)循環(huán)具有積極的影響，其生理過程對外部環(huán)境變化十分敏感[5]。光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、細胞間二氧化碳濃度和凈光合速率是反映植物光合特性的重要參數(shù)。對植物的光合性質(zhì)進行研究，有助于認識植物對光能的利用效率，明確植物的光合生態(tài)學(xué)特點，也是掌握植物光合特性的關(guān)鍵[6]。研究表明，合理的種植密度是決定豆科牧草生產(chǎn)性能的主要因素，是影響牧草種子產(chǎn)量和飼草產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。合理的株行距和播種量既能增加牧草產(chǎn)量，又可以使種子產(chǎn)量顯著增加[7-9]，是調(diào)控田間植株密度的主要方式[10]。在種植密度存在差異的情況下，作物群體結(jié)構(gòu)也存在差異，適當?shù)娜后w結(jié)構(gòu)可以讓大田范圍內(nèi)作物的光合效率得到更好提升[11-12]。胡樹平[13]研究認為，合理的栽培密度可以調(diào)控向日葵光合效率，并對其群體形態(tài)、光合特性、生理特性和產(chǎn)量組成等進行了探討。張向前等[14]試驗結(jié)果顯示，油莎豆（Cyperus esculentus L.）在分蘗中晚期主莖葉的光合作用受不同密度的影響較大。

目前，關(guān)于扁蓿豆主要是從分類、分布和細胞學(xué)[15-19]、形態(tài)生物學(xué)[20-25]、抗逆性[26-30]、遺傳多樣性[31-35]和遺傳育種[36-37]等方面研究草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量，但是針對不同栽培株行距對扁蓿豆生產(chǎn)性能及光合特性影響的相關(guān)研究鮮有報道。本試驗以科爾沁沙地扁蓿豆［Medicago ruthenica（L.）Trautv cv.‘Keerqinshadi’］為材料，研究不同栽培株行距對扁蓿豆牧草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量和光合特性的影響，旨在確定扁蓿豆適宜的種植密度，獲得較高的牧草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量，以及為扁蓿豆栽培提供技術(shù)支撐，為扁蓿豆豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料和地點

供試扁蓿豆種子是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所育成品種，由國家牧草種質(zhì)中期庫提供，為“科爾沁沙地扁蓿豆”，種子千粒重為2.23～3.17 g，凈度為98%，發(fā)芽率為95%。試驗設(shè)在國家種質(zhì)多年生牧草圃，位于內(nèi)蒙古呼和浩特市西南約30 km的土默特左旗沙爾沁鄉(xiāng)，屬于半干旱大陸性氣候，海拔1 065 m，年平均氣溫為5.6℃，年平均降水量為400 mm左右，無霜期130 d左右，土壤鹽堿化程度較高。

1.2 試驗設(shè)計與種植管理

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗采取裂區(qū)設(shè)計，根據(jù)吳建禹等[38]在當?shù)氐难芯壳闆r以及實地調(diào)查，推算出不同株距與行距（表1）。主區(qū)為不同行距處理，行距設(shè)置100、140、180 cm 3 個水平，分別以 M1、M2、M3 表示；副區(qū)為不同株距處理，株距設(shè)置100、80、60 cm 3個水平，分別以R1、R2、R3表示。3次重復(fù)，各小區(qū)間隔1 m，小區(qū)面積6 m×6 m，總面積約為1 002 m2。

表1 兩因素試驗設(shè)計Table 1 Two-factor test design

1.2.2 種植管理

播種前，用鑿子犁和圓盤耙耕作土壤，對地塊進行平整、除雜，準備苗床和劃分小區(qū)，播種前施足基肥，種子經(jīng)過破除硬實處理，于2020年4月進行播種，播種深度約為1 cm，覆土1.5～2.0 cm，播后鎮(zhèn)壓并立即灌水，溫室育苗，待幼苗長至三葉期移栽至試驗小區(qū)。2021年扁蓿豆返青前，依據(jù)田間情況確定是否補苗，確保試驗正常進行。試驗期間定期進行灌水、病蟲害防治等日常管理，生長季節(jié)根據(jù)需要，手動或使用除草劑清除雜草。11月初灌溉，以確保冬季生存。在內(nèi)蒙古呼和浩特市扁蓿豆一般5月初返青，6月下旬現(xiàn)蕾，7月初開花，8月至9月中旬種子陸續(xù)成熟。6—7月正值生長發(fā)育的旺盛階段，此時水肥充足則有利于營養(yǎng)生長和生殖生長，因此，應(yīng)視具體生長狀況適當補充水肥。由于扁蓿豆裂莢性強、種子成熟期一致性較差，為了獲得較高的種子產(chǎn)量，在種子進入黃熟后期就需要隨熟隨收或整株刈割后留株后熟一段時間再行脫粒。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生產(chǎn)性能相關(guān)指標的測定

2021—2022年連續(xù)2年進行觀測，測定扁蓿豆冠幅、分枝數(shù)、單枝花序數(shù)、單枝小花數(shù)、單枝結(jié)莢數(shù)、單莢種子數(shù)、鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量、干鮮比、種子產(chǎn)量、千粒重和莖葉比（表2）。

表2 扁蓿豆生產(chǎn)性能相關(guān)指標及記載標準Table 2 Production performance related indicators and recording standards of Medicago ruthenica L.

1.3.2 光合特性相關(guān)指標的測定

采用美國CID公司制造的CI-340便攜式手持光合測定系統(tǒng)進行測定，于2021年8月中旬的晴天10：00對試驗材料進行不離體測定，連續(xù)測定3 d（天陰時暫停并推后），每種組合分別測3株，取平均值。測定的參數(shù)包括葉室空氣溫度、光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、凈光合速率等，利用測定的相關(guān)指標計算瞬時水分利用效率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 22軟件進行統(tǒng)計學(xué)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同株行距對扁蓿豆草產(chǎn)量的交互影響

不同栽培株行距條件下，扁蓿豆草產(chǎn)量各指標統(tǒng)計方差分析（表3）表明，鮮草產(chǎn)量在M×R處理下為極顯著差異（P＜0.01），干草產(chǎn)量在M×R處理下為極顯著差異（P＜0.01）。這說明通過采取不同的栽培措施可以有效調(diào)控扁蓿豆草產(chǎn)量。但是，不同株行距的交互作用在扁蓿豆生產(chǎn)性能相關(guān)指標內(nèi)差異不顯著。

表3 不同栽培株行距與扁蓿豆草產(chǎn)量試驗因子間方差分析Table 3 Analysis of variance among experiment factors in plant，row spacing and grass yield of Medicago ruthenica L.

2.2 不同株行距對扁蓿豆草產(chǎn)量的影響

不同株行距對扁蓿豆生產(chǎn)性能指標具有顯著影響。由表4可知，不同株行距處理對扁蓿豆鮮草產(chǎn)量影響顯著（P＜0.05），其中，株行距為 80 cm×140 cm處理鮮草產(chǎn)量最高，為29 375.000 kg/hm2；株行距為100 cm×140 cm處理鮮草產(chǎn)量也有良好表現(xiàn)，為26 791.667 kg/hm2；株行距為60 cm×140 cm處理鮮草產(chǎn)量最低，為10 118.056 kg/hm2；其他處理鮮草產(chǎn)量差異較小。不同株行距處理對扁蓿豆干草產(chǎn)量影響顯著（P＜0.05），其中，株行距為 80 cm×140 cm處理干草產(chǎn)量最高，為10 784.722 kg/hm2；株行距為100 cm×140 cm處理干草產(chǎn)量也有良好表現(xiàn)，為10 194.444 kg/hm2；株行距為60 cm×140 cm處理干草產(chǎn)量最低，為4 215.278 kg/hm2；其他處理干草產(chǎn)量差異較小。不同株行距處理對扁蓿豆干鮮比影響顯著（P＜0.05），其中，株行距為 60 cm×140 cm 處理干鮮比最高，為0.431；株行距為100 cm×100 cm處理干鮮比次之，為0.418；株行距為80 cm×140 cm處理干鮮比最低，為0.366。不同株行距處理間扁蓿豆莖葉比無顯著差異（P＞0.05），其中，株行距為100 cm×100 cm處理莖葉比最高，為1.423；株行距為80 cm×140 cm處理莖葉比最低，為1.242。由此可見，株行距過大（80 cm×180 cm）或過?。?0 cm×140 cm）都會顯著降低扁蓿豆草產(chǎn)量（P＜0.05），在株行距80 cm×140 cm處理下收獲的草產(chǎn)量最高。

表4 不同栽培株行距對扁蓿豆草產(chǎn)量各項指標差異性比較Table 4 Comparison of different plant and row spacing on the differences in grass yield indexes of Medicago ruthenica L.

2.3 不同株行距對扁蓿豆種子產(chǎn)量的交互影響

不同株行距條件下，扁蓿豆種子產(chǎn)量各項指標統(tǒng)計方差分析結(jié)果（表5）表明，冠幅、分枝數(shù)、單枝花序數(shù)、千粒重在M處理下為極顯著差異（P＜0.01）；單莢種子數(shù)在R處理下為顯著差異（P＜0.05），千粒重為極顯著差異（P＜0.01）；冠幅、分枝數(shù)、單枝花序數(shù)、千粒重在M×R處理下為極顯著差異（P＜0.01），單莢種子數(shù)為顯著差異（P＜0.05）。這說明通過采取不同的株行距可以有效調(diào)控扁蓿豆種子產(chǎn)量。但是，不同株行距的交互作用在扁蓿豆種子產(chǎn)量相關(guān)指標內(nèi)差異不顯著。

表5 不同栽培株行距與種子產(chǎn)量試驗因子間方差分析Table 5 Analysis of variance among experimental factors in different plant，row spacing and seed yield

2.4 不同株行距對扁蓿豆種子產(chǎn)量的影響

科爾沁沙地扁蓿豆植株性狀是匍匐型，種植密度對扁蓿豆的生長有一定的調(diào)節(jié)作用，同時也會對植物的光吸收和通風產(chǎn)生一定的作用。試驗結(jié)果（表6）表明，不同株行距對扁蓿豆的生長及產(chǎn)量影響顯著。其中，株行距為100 cm×180 cm處理冠幅最大，為154.93 cm；株行距為80 cm×180 cm處理冠幅次之，為150.60 cm；株行距為80 cm×100 cm處理冠幅最小，為111.80 cm。株行距為80 cm×180 cm處理分枝數(shù)最大，為128.60條；株行距為60 cm×100 cm處理分枝數(shù)最小，為59.53條。株行距為80 cm×180 cm處理單枝花序數(shù)最大，為235.00個；株行距為60 cm×140 cm處理單枝花序數(shù)最小，為59.27個。株行距為100 cm×180 cm處理單枝結(jié)莢數(shù)最大，為10.73個；株行距為60 cm×140 cm處理單枝結(jié)莢數(shù)最小，為7.93個。株行距為100 cm×140 cm處理單莢種子數(shù)最大，為5.00個；株行距為100 cm×100 cm和60 cm×140 cm處理單莢種子數(shù)最小，均為3.33個。株行距為60 cm×100 cm處理千粒重最大，為2.788 g；株行距為100 cm×140 cm處理千粒重最小，為2.490 g。株行距為80 cm×100 cm處理種子產(chǎn)量最高，為645.833 kg/hm2；株行距為60 cm×100 cm處理種子產(chǎn)量最低，為365.278 kg/hm2。

表6 不同栽培株行距對扁蓿豆種子產(chǎn)量各項指標差異性比較Table 6 Comparison of the differences in seed yield indicators of Melilotoides ruthenica L.with different plant and row spacing

2.5 不同株行距對扁蓿豆光合特性的影響

株行距對扁蓿豆光合特性試驗參數(shù)的影響結(jié)果（表7）表明，株行距為80 cm×140 cm處理凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉室內(nèi)部光強最高，分別為1.356 μmol/（m2·s）、0.018 mol/（m2·s）、0.808 mmol/（m2·s）、1 201.544 mol/（m2·s）；株行距為100 cm×100 cm處理胞間二氧化碳濃度最高，為501.896 μmol/mol；株行距為 60 cm×100 cm 處理葉室空氣溫度、葉片溫度和瞬時水分利用效率最高，分別為42.995 ℃、43.208 ℃和2.588 μmol/mmol。

表7 不同株行距對扁蓿豆光合特性參數(shù)各指標差異性比較Table 7 Comparison of photosynthetic characteristic parameters of Medicago ruthenica L.under different plant and row spacing

3 討論與結(jié)論

合理的種植密度能夠使作物充分利用光熱資源促進光合作用，達到豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的[39-40]。通過對植物群體結(jié)構(gòu)進行調(diào)整，促進其在地面生長層中的陽光輻射分配得到優(yōu)化，從而提升了各位置葉片的光合作用效率，這是一條可以讓作物產(chǎn)量更深層次提升的有效路徑[41]。CHEN等[42]通過對試驗結(jié)果的分析，提出了在大田條件下作物的最佳狀態(tài)應(yīng)是：對作物生長資源的充分利用，對作物之間的干擾和競爭都要被排除，以期獲得最大地上生物產(chǎn)量和種子產(chǎn)量。本試驗結(jié)果表明，栽培行距在100～140 cm，扁蓿豆的草產(chǎn)量均隨栽培行距的增大而降低；株行距為80 cm×140 cm，鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量均較高。從這一點可以看出，在種植的過程中，由于種植的合理密度使得扁蓿豆植株為了得到充足的光線，從而引發(fā)了彼此之間的良性競爭。適宜的株行距有利于植株生長，從而生產(chǎn)出更高的生物量。張偉等[43]進一步驗證了種植方式改變后，在空間上行距與株距分布更趨均勻，對植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生了一定的影響，牧草的種植密度與牧草籽粒和牧草產(chǎn)量緊密相關(guān)。張雨桐[44]研究表明，扁蓿豆播種量為15.00 kg/hm2時，得到的干草產(chǎn)量為5 044.57 kg/hm2；趙淑芬等[45]研究表明，扁蓿豆播種量為11.25 kg/hm2時，得到的干草產(chǎn)量為6 101.80 kg/hm2。張自和[46]提出了紫花苜蓿種子生產(chǎn)的稀植化理論并進行了分析，認為如果種植密度太大，會對紫花苜蓿的通風、透光、傳粉等造成嚴重影響，如果遇到大風或暴雨，就會很容易倒伏，從而造成種子產(chǎn)量的降低，甚至是不能收到種子。吳素琴[47]通過對紫花苜蓿群體進行稀疏種植，使其單株營養(yǎng)面積得到改善，同時使其產(chǎn)生更多的有效分枝數(shù)和花序數(shù)，從而提高結(jié)實率和籽粒產(chǎn)量。張鶴山等[48]研究表明，加大紅三葉的行距進行種植，明顯地提高了籽粒產(chǎn)量，在種植行距為60 cm時，其種子產(chǎn)量明顯比種植行距為20、40 cm的處理要高，說明稀植栽培紅三葉可獲得較高的種子產(chǎn)量。本試驗結(jié)果表明，在扁蓿豆種子生產(chǎn)時株距為100、80 cm，行距為100 cm的處理種子產(chǎn)量比行距為140、180 cm的處理高；在60 cm的株距下，140 cm的行距較100 cm和180cm的種子產(chǎn)量高。因此，在扁蓿豆的種子生產(chǎn)中，要考慮材料、地理環(huán)境、栽培措施、播種量、施肥等因素，這些因素都會對其產(chǎn)生不同的影響，即使是同一種草種，其結(jié)果也會有所不同。

光合作用是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ)。許大全[49]的研究顯示，約95%的作物的干物質(zhì)是由光合作用所吸收的CO2所產(chǎn)生。了解植物的光合作用特征，對明確其生理生態(tài)學(xué)特征具有重要意義。光照是植物光合作用的主要動力，光照可以調(diào)控光合碳素的大量合成。除此之外，光線還會對其他的環(huán)境因素造成影響，因此，光對光合速率有深刻而多方面的影響[6]。本試驗結(jié)果表明，株行距為80 cm×140 cm處理凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉室內(nèi)部光強最高，表明該處理較其他處理對光能有更強的吸收能力，為光合碳同化提供充足的能量和還原能力，在此密度栽培下增加了受熱面積，促進了作物生長。許大全[49]研究表明，作物產(chǎn)量與葉片光合速率之間的正相關(guān)是對這兩者關(guān)系的一個正確反映，可以將高光合速率當作是選擇高產(chǎn)作物的一個參數(shù)，所以，從這個觀點上來說，株行距為80 cm×140 cm處理具有潛在種子高產(chǎn)的可能。

合理密植后，牧草產(chǎn)量增加、光合特性增強，其潛在產(chǎn)量得到顯著提升。然而，相當一部分研究表明，潛在種子產(chǎn)量與實際種子產(chǎn)量之間存在巨大差距，即牧草的潛在種子產(chǎn)量很高，但是，最后收獲的真實種子產(chǎn)量卻很少，可能只達到理論產(chǎn)量的12%～20%，甚至更低[50]。同樣，因為它的花期太長，種子成熟程度參差不齊，而且還有很嚴重的裂莢現(xiàn)象，因此會造成扁蓿豆的實際種子產(chǎn)量下降[51]。盡管本試驗對扁蓿豆田間栽培密度與生產(chǎn)有一定的指導(dǎo)作用，但高裂莢性仍然是扁蓿豆等野生豆科植物適用于田間生產(chǎn)中亟待解決的問題。