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        鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)性能、鰓三磷酸腺苷酶和肝臟抗氧化功能的影響

        2023-07-07 02:02:58李培倫劉嘉成魯萬(wàn)橋王繼隆
        關(guān)鍵詞:生長(zhǎng)差異

        李培倫 ,劉嘉成 ,魯萬(wàn)橋 ,王繼隆

        (1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,黑龍江哈爾濱 150070;2.黑龍江省冷水性魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源及增養(yǎng)殖重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,黑龍江哈爾濱 150070;3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,黑龍江哈爾濱 150070)

        鹽度是魚(yú)類(lèi)棲居水環(huán)境中重要的生境因子,能夠影響魚(yú)類(lèi)的存活、生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖習(xí)性,尤其對(duì)海水養(yǎng)殖的魚(yú)類(lèi)來(lái)講,適當(dāng)?shù)柠}度改變能夠?qū)ζ鋽z食行為、生長(zhǎng)性能及組織器官的發(fā)育起到一定的促進(jìn)作用,但鹽度改變幅度過(guò)大則會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)造成不利影響[1-2]。同時(shí),水體中鹽度的改變會(huì)引起魚(yú)體發(fā)生各種應(yīng)激反應(yīng),通常會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧分子,為防止其對(duì)魚(yú)體造成損害,魚(yú)類(lèi)物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成了特定的抗氧化機(jī)制[3-4]。肝臟是魚(yú)體進(jìn)行各類(lèi)物質(zhì)代謝的重要器官,亦是參與氧化還原反應(yīng)較多的組織,內(nèi)含各種抗氧化酶和水解酶類(lèi),這些酶可通過(guò)機(jī)體的免疫防御體系抵御外界的各類(lèi)脅迫和侵害[5-6]。ATP酶廣泛存在于生物機(jī)體內(nèi),既能穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)、外的滲透壓平衡,又能為機(jī)體物質(zhì)運(yùn)輸、能量代謝等生化過(guò)程提供動(dòng)力,其活力強(qiáng)度可用于評(píng)價(jià)機(jī)體的離子運(yùn)載能力[7]。研究表明,鹽度改變能夠引起魚(yú)類(lèi)鰓ATP酶、肝臟的抗氧化功能發(fā)生適應(yīng)性變化,進(jìn)而對(duì)其存活率、生長(zhǎng)性能等造成影響,這些生理生化指標(biāo)的變化能反映鹽度對(duì)魚(yú)體健康的影響程度[5-9]。

        大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus keta)主要分布于北緯35°~73°,東經(jīng) 120°~123°,是北太平洋沿岸國(guó)家重要的商業(yè)捕撈魚(yú)類(lèi)之一[10]。大麻哈魚(yú)一生經(jīng)歷幼魚(yú)降海生長(zhǎng)、成魚(yú)溯河繁殖兩個(gè)海水、淡水適應(yīng)階段,是典型的江海洄游性魚(yú)類(lèi)[11]。自20世紀(jì)70年代起,由于全球范圍內(nèi)氣候變遷、過(guò)度商業(yè)捕撈、興修各類(lèi)水利工程等因素,導(dǎo)致大麻哈魚(yú)的自然資源儲(chǔ)量嚴(yán)重下降[12-13]。為恢復(fù)我國(guó)大麻哈魚(yú)的種群資源,政府部門(mén)及科研單位不斷開(kāi)展增殖放流,積極探索其人工養(yǎng)殖技術(shù),取得了一定的成效[13-16]。目前,有關(guān)大麻哈魚(yú)人工養(yǎng)殖方面的研究較少,涉及生長(zhǎng)[14]、肌肉營(yíng)養(yǎng)[17]、性腺發(fā)育[18]、血液生理及消化酶[19]等方面,而有關(guān)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)性能、鰓ATP酶及肝臟抗氧化功能方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)研究了鹽度改變對(duì)大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響,明確了鰓ATP酶活力及肝臟抗氧化功能面對(duì)鹽度脅迫時(shí)的響應(yīng)情況,以期為人工環(huán)境下大麻哈魚(yú)養(yǎng)殖條件的摸索提供理論參考。

        1 材料和方法

        1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖車(chē)間,挑選24尾生長(zhǎng)狀況良好的大麻哈魚(yú)(2齡)在控溫水族箱內(nèi)開(kāi)展試驗(yàn),試驗(yàn)魚(yú)的體質(zhì)量為265.3~321.2 g、叉長(zhǎng)為25.2~28.9 cm。試驗(yàn)設(shè)置淡水(CK)、鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰ 4個(gè)處理,每個(gè)處理隨機(jī)放入6尾試驗(yàn)魚(yú)。用地下井水和海水素調(diào)配試驗(yàn)用水,并用哈希HQ4300鹽度計(jì)校對(duì)各處理的鹽度值。試驗(yàn)開(kāi)始前測(cè)量魚(yú)的初始體質(zhì)量(initial body mass,Wi),試驗(yàn)過(guò)程中水溫設(shè)置為15℃,充分曝氣使水體溶解氧含量≥9 mg/L。每天7:00—8:00、16:00—17:00 分別投喂鮭魚(yú)飼料 1 次。此外,試驗(yàn)期間統(tǒng)計(jì)魚(yú)的存活率,每7 d換水1次,42 d(2齡)后結(jié)束試驗(yàn)。

        1.2 樣品制備

        取樣前1 d停止喂食,麻醉后將試驗(yàn)魚(yú)放置在冰盤(pán)上,先測(cè)量終末體質(zhì)量(terminal body mass,Wt),后解剖取鰓和肝臟組織,經(jīng)4℃去離子水沖洗后放入-80℃冰箱。測(cè)定前分別對(duì)鰓和肝臟組織解凍,準(zhǔn)確稱取其質(zhì)量,按質(zhì)量體積比加入9倍生理鹽水制成10%的組織勻漿液,4℃下2 500 r/min離心10 min,取上清液待測(cè)。

        1.2.1 酶活力的測(cè)定

        用試劑盒(南京建成)測(cè)定鰓三磷酸腺苷酶(ATP酶)活力,肝臟超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化酶(glutathione peroxidase,GSH-PX)、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)、酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)和堿性磷酸酶(alkaline phosphatase,AKP)的活力,肝臟總抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)和丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量,具體步驟參照說(shuō)明書(shū)執(zhí)行。

        1.2.2 生長(zhǎng)性能測(cè)定與計(jì)算

        試驗(yàn)開(kāi)展42 d后,分析各處理試驗(yàn)魚(yú)的生長(zhǎng)性能,計(jì)算方法如下

        體質(zhì)量增長(zhǎng)率/%=[(Wt-Wi)/Wi]×100(1)

        特定生長(zhǎng)率/(%/d)=[(ln Wt-ln Wi)/t]×100(2)

        存活率/%=(St/Si)×100(3)

        上述公式中,Wi為試驗(yàn)魚(yú)的初始體質(zhì)量(g);Wt為試驗(yàn)魚(yú)的終末體質(zhì)量(g);Si為初始試驗(yàn)魚(yú)尾數(shù)(條);St為終末試驗(yàn)魚(yú)尾數(shù)(條);t為試驗(yàn)開(kāi)展的時(shí)間(d)。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        使用Excel 2007、SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)數(shù)據(jù),采用單因素分析法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同鹽度處理養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)性能

        大麻哈魚(yú)在試驗(yàn)期間未出現(xiàn)死亡情況,各處理的存活率均為100%(表1)。由表1可知,大麻哈魚(yú)的體質(zhì)量增長(zhǎng)率、特定生長(zhǎng)率均隨鹽度的升高呈現(xiàn)先上升后逐漸下降的趨勢(shì),其中鹽度8‰處理大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)狀況最好,其體質(zhì)量增長(zhǎng)率為29.41%、特定生長(zhǎng)率為0.61%/d,而淡水(CK)處理大麻哈魚(yú)的體質(zhì)量增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率均最低,分別為16.62%和0.36%/d。方差分析結(jié)果表明,鹽度8‰處理大麻哈魚(yú)的終末體質(zhì)量、體質(zhì)量增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率顯著高于淡水(CK)和鹽度 24‰處理(P<0.05);鹽度16‰處理大麻哈魚(yú)的終末體質(zhì)量、體質(zhì)量增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率與其他各處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

        表1 不同鹽度處理養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)的存活率和生長(zhǎng)情況Table 1 Effects of salinity on survival rate and growth performance of farmed chum salmon

        2.2 不同鹽度處理養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)鰓ATP酶的活力水平

        由表2可知,養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)鰓Na+/K+-ATP酶活力為1.07~1.89 U/mg,Ca2+/Mg2+-ATP酶活力為0.81~1.46 U/mg。大麻哈魚(yú)鰓Na+/K+-ATP酶、Ca2+/Mg2+-ATP酶活力變化趨勢(shì)均隨鹽度的升高先上升后下降,其中,鹽度8‰處理兩種ATP酶活力最高,淡水(CK)處理兩種ATP酶活力最低。方差分析結(jié)果表明,鹽度8‰、鹽度16‰、鹽度24‰處理與淡水(CK)處理間的Na+/K+-ATP酶活力具有顯著差異(P<0.05);鹽度16‰處理和鹽度24‰處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。鹽度8‰處理的Ca2+/Mg2+-ATP酶活力與其他各處理間均具有顯著差異(P<0.05);鹽度24‰處理與淡水(CK)、鹽度 16‰處理間無(wú)顯著差異(P>0.05);鹽度16‰處理與淡水(CK)處理間的Ca2+/Mg2+-ATP酶活力具有顯著差異(P<0.05)。

        表2 鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)鰓ATP酶活力的影響Table 2 Effect of salinity on gill ATPase activity of farmed chum salmon

        2.3 不同鹽度處理養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟的抗氧化功能

        2.3.1 養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟抗氧化酶的活力水平

        由表3可知,大麻哈魚(yú)肝臟中超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)的活力均隨鹽度升高呈先上升后下降的趨勢(shì),其中,鹽度16‰處理酶活力最高,淡水(CK)處理酶活力最低;谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-PX)的變化趨勢(shì)隨鹽度升高呈先下降后上升的趨勢(shì),其中,鹽度16‰處理酶活力最低,鹽度24‰處理酶活力最高。方差分析結(jié)果表明,淡水(CK)處理與鹽度8‰處理、鹽度24‰處理、鹽度16‰處理間的SOD活力具有顯著差異(P<0.05);鹽度8‰處理和鹽度24‰處理間的SOD活力無(wú)顯著差異(P>0.05)。鹽度24‰處理GSH-PX活力顯著(P<0.05)高于淡水(CK)、鹽度 8‰和鹽度 16‰處理;淡水(CK)、鹽度8‰和鹽度16‰處理間的GSH-PX活力無(wú)顯著差異(P>0.05);CAT活力在各鹽度處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

        表3 鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟抗氧化酶活力的影響Table 3 Effect of salinity on antioxidant enzyme activities in the liver of farmed chum salmon

        2.3.2 養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟酸性磷酸酶和堿性磷酸酶的活力水平

        由表4可知,大麻哈魚(yú)酸性磷酸酶(ACP)活力為75.16~78.80 U/g,堿性磷酸酶(AKP)活力為37.02~42.54 U/g。各處理大麻哈魚(yú)ACP活力均隨鹽度的升高呈先上升后下降的變化趨勢(shì),其中,鹽度16‰處理酶活力最高,淡水(CK)處理最低;AKP活力隨鹽度的升高逐漸下降。方差分析結(jié)果顯示,ACP活力在各處理間無(wú)顯著差異(P>0.05);AKP活力淡水(CK)處理顯著(P<0.05)高于其他各處理,鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰處理間的AKP活力無(wú)顯著差異(P>0.05)。

        表4 鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活力的影響Table 4 Effect of salinity on activities of ACP and AKP in the liver of farmed chum salmon

        2.3.3 養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟總抗氧化能力和丙二醛含量

        由表5可知,養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟總抗氧化能力(T-AOC)為120.52~126.88 mmol/mg,其中,鹽度8‰處理T-AOC最高,為126.88 mmol/mg;淡水(CK)處理最低,為 120.52 mmol/mg。丙二醛(MDA)含量為 2.27~2.75 mmol/mg,其中,淡水(CK)處理含量最高,為2.75 mmol/mg;鹽度8‰處理最低,為2.27 mmol/mg。方差分析結(jié)果顯示,淡水(CK)處理的MDA含量顯著(P<0.05)高于其他各處理,鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰處理間的MDA含量無(wú)顯著差異(P>0.05);肝臟T-AOC在各處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

        表5 鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟總抗氧化能力和丙二醛含量的影響Table 5 Effect of salinity on total antioxidant function and malondialdehyde content in the liver of farmed chum salmon

        3 討論與結(jié)論

        3.1 鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響

        魚(yú)類(lèi)生存的水環(huán)境發(fā)生較大變化時(shí)魚(yú)體會(huì)產(chǎn)生各種應(yīng)激反應(yīng),通常最先顯現(xiàn)的是行為活力、能力方面的變化[20]。在本試驗(yàn)開(kāi)始后鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰處理的大麻哈魚(yú)均表現(xiàn)出適應(yīng)性的行為變化,如游泳速度增快、撞擊玻璃缸壁等現(xiàn)象,待其狀態(tài)穩(wěn)定后的1~5 d,試驗(yàn)魚(yú)又出現(xiàn)了呼吸頻率增強(qiáng)、攝食能力下降及長(zhǎng)時(shí)間停滯等狀況,且隨鹽度的升高,這些行為持續(xù)的時(shí)間也相應(yīng)變長(zhǎng),與硬頭鱒(Oncorhynchus mykiss)[2]、點(diǎn)籃子魚(yú)(Siganus guttatus)[21]等魚(yú)類(lèi)面對(duì)鹽度脅迫時(shí)表現(xiàn)出的狀態(tài)相似。李培倫等[22]對(duì)大麻哈魚(yú)幼魚(yú)在不同鹽度下的存活率進(jìn)行了研究,指出24‰的鹽度條件下其存活率最低,僅為83.34%,而本試驗(yàn)中2齡大麻哈魚(yú)在各處理的存活率均為100%,說(shuō)明大麻哈魚(yú)與大多數(shù)魚(yú)類(lèi)相似,隨著規(guī)格的增大,其對(duì)鹽度的適應(yīng)能力不斷增強(qiáng),存活率亦隨之提高。通常魚(yú)類(lèi)在其等滲點(diǎn)附近的水體中生活時(shí)具有較高的生長(zhǎng)速率,而廣鹽性魚(yú)類(lèi)等滲點(diǎn)的鹽度區(qū)間為10‰~13‰[23-24]。目前,有關(guān)大麻哈魚(yú)在養(yǎng)殖水體中的等滲點(diǎn)鹽度未見(jiàn)報(bào)道,本試驗(yàn)中鹽度8‰處理大麻哈魚(yú)的體質(zhì)量增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率均最高,鹽度16‰處理次之,推斷該生長(zhǎng)階段其等滲點(diǎn)的鹽度介于8‰~16‰。

        3.2 鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)鰓ATP酶的影響

        研究表明,當(dāng)魚(yú)類(lèi)棲息水體的鹽度發(fā)生改變時(shí),魚(yú)體長(zhǎng)期維持的內(nèi)穩(wěn)態(tài)環(huán)境將會(huì)被打破,為保持魚(yú)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性,需要借助鰓組織中泌氯細(xì)胞的ATP酶活性進(jìn)行調(diào)節(jié),但鰓ATP酶活力的變化趨勢(shì)在不同物種之間存在差異[25-26]。尹飛等[3]對(duì)銀鯧(Pampus argenteus)幼魚(yú)在低鹽脅迫后鰓中ATP酶(Na+/K+-ATP酶、Ca2+/Mg2+-ATP酶)的活力進(jìn)行了測(cè)定,發(fā)現(xiàn)其活力隨鹽度降低總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì);羅海忠等[27]研究指出,四指馬鲅(Eleutheronema tetradactylum)在經(jīng)受30 d的鹽度脅迫后鰓中Na+/K+-ATP酶的活力隨鹽度升高而不斷上升;曾霖等[28]研究指出,大菱鲆(Scophthalmus maximus)經(jīng)60 d的鹽度脅迫后其鰓Na+/K+-ATP酶活力亦隨鹽度的升高而不斷增強(qiáng)。由此可見(jiàn),在鹽度脅迫下不同魚(yú)類(lèi)的鰓ATP酶活力會(huì)呈現(xiàn)不同的適應(yīng)機(jī)制。本試驗(yàn)中,養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)鰓中Na+/K+-ATP酶和Ca2+/Mg2+-ATP酶的活力均隨鹽度的升高表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì),且鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰處理的酶活力均高于淡水(CK)處理,說(shuō)明養(yǎng)殖水體中適量的鹽度能夠刺激大麻哈魚(yú)鰓ATP酶活力的提升,但超出一定范圍后其活力會(huì)出現(xiàn)不同程度下降。

        3.3 鹽度對(duì)養(yǎng)殖大麻哈魚(yú)肝臟抗氧化功能的影響

        SOD、CAT和GSH-PX是機(jī)體重要的抗氧化酶類(lèi),且在機(jī)體抗氧化功能發(fā)揮上具有一定協(xié)同作用,其中SOD可將機(jī)體內(nèi)活性氧分子轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫和氧氣,而GSH-PX和CAT能夠?qū)⑦^(guò)氧化氫分解為水,從而降低其對(duì)機(jī)體的損傷程度[29-30]。本試驗(yàn)中,養(yǎng)殖水體鹽度的改變激發(fā)了大麻哈魚(yú)肝臟內(nèi)SOD、CAT活力的提升,但是GSH-PX與CAT的活力變化趨勢(shì)相反,推斷這兩種酶在執(zhí)行功能時(shí)產(chǎn)生了拮抗作用,該現(xiàn)象也在銀鯧[3]、刀鱭(Coilia nasus)[26]、斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)[31]、點(diǎn)帶石斑魚(yú)(Epinephelus coioides)[32]等水產(chǎn)動(dòng)物中出現(xiàn)。ACP和AKP是機(jī)體重要的水解酶類(lèi),在免疫防御體系中可催動(dòng)磷酸酯類(lèi)物質(zhì)水解成磷酸,促進(jìn)ATP酶的生成,為機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫供能[26]。本試驗(yàn)中,大麻哈魚(yú)肝臟ACP酶活力在各處理間無(wú)顯著差異(P>0.05),而AKP酶活力隨著鹽度的升高逐漸下降,且鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰處理AKP活力顯著低于淡水(CK)處理(P<0.05),推斷該階段生活在淡水中的大麻哈魚(yú)需要維持較高的酶活力來(lái)滿足魚(yú)體對(duì)ATP的需求,而咸水環(huán)境下肝臟對(duì)ATP酶的需求降低,故AKP酶活力受到抑制。

        T-AOC是機(jī)體各類(lèi)抗氧化分子及酶促反應(yīng)體系抗氧化能力的總和,通常T-AOC升高時(shí),魚(yú)體清除活性氧分子的能力會(huì)增強(qiáng),而脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物則相應(yīng)減少[4]。MDA是機(jī)體脂質(zhì)類(lèi)物質(zhì)過(guò)氧化后形成的代謝產(chǎn)物,可與核酸、蛋白質(zhì)等發(fā)生反應(yīng)進(jìn)而損傷機(jī)體,通常情況下機(jī)體MDA的含量較低[5,33]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,同淡水(CK)處理相比,鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰處理的大麻哈魚(yú)肝臟T-AOC有所增加,說(shuō)明水體中的鹽度能夠促進(jìn)大麻哈魚(yú)肝臟抗氧化功能的增強(qiáng);隨著鹽度升高M(jìn)DA含量呈現(xiàn)先下降后略微上升的趨勢(shì),其中鹽度8‰處理含量最低,且鹽度8‰、鹽度16‰和鹽度24‰處理的MDA含量顯著低于淡水(CK)處理,這一結(jié)果與其總抗氧化能力(T-AOC)相適應(yīng),說(shuō)明魚(yú)體T-AOC增加時(shí)清除體內(nèi)過(guò)量的氧化自由基和脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物的能力增強(qiáng),從而使MDA含量下降。

        大麻哈魚(yú)人工養(yǎng)殖過(guò)程中,鹽度改變會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)性能產(chǎn)生一定影響,同時(shí)鰓ATP酶、肝臟抗氧化功能等均會(huì)發(fā)生適應(yīng)性變化,以便更好地適應(yīng)水體的鹽度環(huán)境。盡管大麻哈魚(yú)在0~24‰的鹽度范圍內(nèi)均具有較高成活率,但其生長(zhǎng)速度卻存在一定差異。整體來(lái)講,處于2齡生長(zhǎng)階段的大麻哈魚(yú)在8‰~16‰的鹽度范圍內(nèi)具有較快的生長(zhǎng)速率及生理適應(yīng)能力,建議2齡生長(zhǎng)階段養(yǎng)殖水體的鹽度保持在8‰~16‰。

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