劉 文，李紅宇，黃 萌，王德香，郭春暉，林秀蔚，陳國旺，沈思思

（ 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江 齊齊哈爾 161005 ）

硒（selenium）是人和動物必需的稀有微量元素之一，位于化學(xué)元素周期表中第4周期VIA族，在促進(jìn)機(jī)體生長和維持機(jī)體健康方面發(fā)揮重要作用。自然界中的硒主要以無機(jī)和有機(jī)的形式存在[1]。我國飼料行業(yè)添加無機(jī)硒主要來源為亞硒酸鈉，但亞硒酸鈉在使用過程中利用率低、毒性大，而且容易造成環(huán)境污染。近些年，隨著研究不斷深入，研究者發(fā)現(xiàn)有機(jī)硒具有生物安全性高、毒性低等優(yōu)點(diǎn)[2]。目前研究最多的有機(jī)硒包括酵母硒、納米硒、富硒益生菌和硒代蛋氨酸等。研究者致力于探究有機(jī)硒在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用，主要側(cè)重于研究不同硒源對畜禽的生產(chǎn)性能、表觀消化率、血液指標(biāo)、抗氧化能力和機(jī)體免疫的影響。本文綜述了不同硒源的有機(jī)硒在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用，以期為硒源在飼料行業(yè)及養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用提供參考。

1 硒的分布及分類

1.1 硒的分布

自然環(huán)境中硒分布極不均勻，分布于土壤、大氣、水、巖石和生物圈，全世界約有40余個缺硒的國家。一些缺硒地區(qū)土壤中硒含量小于0.1 mg/kg，而硒中毒地區(qū)高達(dá)1 200 mg/kg。硒的不規(guī)則分布對畜牧業(yè)發(fā)展存在重要影響。土壤中富含可被植物吸收利用的硒源[2-3]。有研究表明，植物中的硒含量受土壤中硒含量的影響[4]，而植物對硒的吸收與硒形態(tài)、土壤類型有關(guān)[5]。某些缺硒地區(qū)的植物性原料中的硒含量達(dá)不到畜禽實(shí)際生產(chǎn)中的需要量，必須在日糧中加入一定的硒源滿足畜禽實(shí)際生產(chǎn)的需要。

硒在動物體內(nèi)的存在形式有硒蛋白（selenoprotein）和含硒蛋白（se-containingprotein）兩種[6]。目前在動物中發(fā)現(xiàn)并分離出的硒蛋白有很多，其中功能相對比較明確的有谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）家族、硒磷酸化合物合成酶（selenophosphate synthetase 2，SPS2）、脫碘酶（thyroid hormone deiodinase，DIOs）家族以及硫氧還蛋白還原酶（thioredoxin reductase，TrxR）家族等4種[7]。動物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能見表1。

表1 動物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能Tab.1 Main selenoproteins in animals and their functions

1.2 硒的分類

硒可分為無機(jī)硒與有機(jī)硒，無機(jī)硒主要存在狀態(tài)為氧化態(tài)，大多表現(xiàn)為硒酸鹽和亞硒酸鹽等，包括亞硒酸鈉、硒酸鈉等，因價格低廉在畜禽實(shí)際生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。有機(jī)硒主要包括納米硒、富硒酵母和硒代蛋氨酸等，在動物生產(chǎn)中存在較多的優(yōu)點(diǎn)：毒性低，動物不易發(fā)生中毒現(xiàn)象；吸收率高，硒的生物活性和利用率高；在腸道中易被吸收。

2 硒的吸收代謝

硒在機(jī)體內(nèi)的主要吸收部位是小腸，尤其是在十二指腸中吸收，其他腸段吸收較少。有機(jī)硒則是類似氨基酸被機(jī)體主動吸收[7]。有機(jī)硒的主要形式是硒代蛋氨酸，依賴Na+載體介導(dǎo)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系進(jìn)入小腸細(xì)胞[8]。有機(jī)硒被主動吸收后則通過氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制運(yùn)輸?shù)礁闻K合成體蛋白。硒代蛋氨酸在動物機(jī)體內(nèi)主要有兩種代謝途徑，第一種途徑是可在酶的作用下形成肽鏈，參與硒蛋白的合成；第二種途徑是硒代蛋氨酸在動物體內(nèi)代謝生成硒代半胱氨酸進(jìn)入肌肉蛋白中貯存。

3 硒的需要量

動物機(jī)體對硒的需要量是目前最具爭議的問題，以往使用的傳統(tǒng)指標(biāo)主要是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性，但隨著對硒的生物學(xué)特性和營養(yǎng)價值的了解不斷加深，實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，硒元素添加量略高于標(biāo)準(zhǔn)推薦量時對動物機(jī)體的健康具有良好的改善效果，這可能是由損耗問題導(dǎo)致。但也需要對添加量加以限制，不應(yīng)盲目加大添加量，否則會引起中毒，嚴(yán)重甚至可導(dǎo)致死亡[9-10]。有研究報(bào)道，日糧中添加有機(jī)硒含量超過5 mg/kg，育肥豬發(fā)生了硒中毒的現(xiàn)象[11]。硒在常見動物中的推薦補(bǔ)充量見表2。

表2 硒在常見動物中的推薦補(bǔ)充量Tab.2 Recommended supplement of selenium in common animals

4 不同硒源的有機(jī)硒在動物生產(chǎn)中的影響

4.1 不同硒源的有機(jī)硒對動物生長性能及表觀消化率的影響（見表3）

表3 不同硒源的有機(jī)硒對動物生長性能及表觀消化率的影響Tab.3 Effects of organic selenium from different selenium sources on growth performance and apparent digestibility of animals

由表3 可知，有機(jī)硒對動物的生長性能的影響存在差異，其中對斷奶仔豬的日增重、肉仔雞的料重比、湖羊的育肥效果以及南美對蝦的生長性能具有顯著影響，對不同動物的平均日采食量也存在一定影響。楊華等[12]研究表明，添加有機(jī)硒可提高育肥豬增重、降低料重比，提高后代仔豬的斷奶窩重、仔豬個體重和母豬泌乳能力等。此外，有機(jī)硒還可顯著提高奶牛有機(jī)物、粗蛋白質(zhì)及粗脂肪的表觀消化率。飼料中添加亞硒酸鈉可顯著提高湖羊粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和粗脂肪的表觀消化率。

4.2 不同硒源的有機(jī)硒對動物血液指標(biāo)的影響

血液中細(xì)胞和酶的變化會直接反映動物機(jī)體生理或病理的變化，通過測定血液指標(biāo)可初步了解機(jī)體物質(zhì)代謝和健康狀況。曹雪瑾[21]和郭云霞等[22]分別報(bào)道，添加酵母硒有助于提高斷奶仔豬以及柴雞血清中總蛋白的含量。谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性可反映肝臟合成蛋白質(zhì)的能力。鞠耿越[23]試驗(yàn)結(jié)果表明，日糧中添加一定水平的有機(jī)硒能夠顯著降低鵝血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性和谷丙轉(zhuǎn)氨酶與谷草轉(zhuǎn)氨酶的比值。有研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)硒添加組產(chǎn)蛋雞血清甲狀腺素向三碘甲狀腺原氨酸的轉(zhuǎn)化率均高于相應(yīng)水平的亞硒酸鈉組[24]。孫慶艷等[25]研究表明，日糧添加有機(jī)硒可顯著降低蛋雞血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性，但對堿性磷酸酶活性和白蛋白含量無顯著影響。王惠康等[26]研究發(fā)現(xiàn)，蛋氨酸硒提高了血清三碘甲狀腺原氨酸、甲狀腺素和白蛋白含量，降低了血清尿素氮含量。周雙艷[27]發(fā)現(xiàn)，餌料添加不同來源與水平的硒可顯著增強(qiáng)凡納濱對蝦幼蝦的血清谷胱甘肽過氧化酶的活性。

4.3 不同硒源的有機(jī)硒對動物機(jī)體抗氧化作用的影響

硒的抗氧化作用主要通過GSH-Px進(jìn)行。GSH-Px廣泛存在于所有動物機(jī)體組織中，起到抗氧化抗應(yīng)激的作用。大量研究表明，動物機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的活性提高是因?yàn)槿占Z中添加了一定硒源。在提高動物機(jī)體抗氧化力方面，有機(jī)硒的效果優(yōu)于無機(jī)硒。王惠康等[26]研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加硒代蛋氨酸組生長育肥豬血清中的抗氧化酶類超氧化物歧化酶（SOD）、GSH-Px活性顯著高于亞硒酸鈉組。高建忠等[28]發(fā)現(xiàn)，與亞硒酸鈉組相比，有機(jī)硒組斷奶仔豬的全血GSH-Px活性、血清SOD活性均極顯著增高。研究發(fā)現(xiàn)，不同種的硒源均可增加GSH-Px的活性和雞肉的抗氧化穩(wěn)定性[29]。耿忠誠等[30]試驗(yàn)結(jié)果表明，添加納米硒能夠提高仔豬的抗氧化能力。倪麗麗[31]研究表明，當(dāng)有機(jī)硒水平為0.36 mg/kg 和0.60 mg/kg（干物質(zhì)）時，對奶牛瘤胃發(fā)酵、抗氧化能力及免疫功能的促進(jìn)作用不斷增強(qiáng)。

4.4 不同硒源的有機(jī)硒對動物機(jī)體免疫的影響

硒與動物機(jī)體的免疫功能密切相關(guān)，日糧中添加適量硒可增強(qiáng)動物機(jī)體免疫功能，提高抗體效價，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體抵抗力。研究表明，硒可顯著影響細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫能力[27]；能夠增強(qiáng)T 淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化，從而調(diào)節(jié)機(jī)體免疫細(xì)胞的增殖和分化。T淋巴細(xì)胞分泌的白細(xì)胞介素-2可產(chǎn)生免疫球蛋白的活化細(xì)胞發(fā)揮免疫作用。研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)硒在調(diào)節(jié)動物細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫方面的效果優(yōu)于無機(jī)硒[32]。仲崇華等[33]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加有機(jī)硒飼喂斷奶仔豬，其體內(nèi)T 淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和IgA含量均極顯著高于無機(jī)硒組。張敏等[34]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加有機(jī)硒可顯著降低熱應(yīng)激條件下雞血液中的異嗜性細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比值，熱應(yīng)激情況得到一定緩解。還有研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加酵母硒可提高斷奶仔豬血清IgA、IgM、IgG、白細(xì)胞介素-2（IL-2）以及補(bǔ)體C3、C4含量，降低腫瘤壞死因子-α（TNF-α）含量[35]。

5 結(jié)論

目前對硒的生物學(xué)作用已有廣泛研究。硒是動物機(jī)體所必需的微量元素，在動物生長發(fā)育、免疫調(diào)控、抗應(yīng)激等方面起到重要角色。動物飼料中，有機(jī)硒主要以納米硒、酵母硒存在，生物安全性較高、利用率較高。我國缺硒地區(qū)可對動物進(jìn)行合理補(bǔ)硒以提高動物的生產(chǎn)性能。