王文君

（甘肅省小隴山林業(yè)保護(hù)中心百花林場秦嶺森林經(jīng)營管理所，甘肅天水 741020）

種群作為群落和生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的基本單位，種群結(jié)構(gòu)不僅決定著群落結(jié)構(gòu)，還能從客觀層面上反映出群落的發(fā)展趨勢。針對種群的深度剖析是強(qiáng)化對個體、種群、群落甚至生態(tài)系統(tǒng)研究的前提，而種群生態(tài)學(xué)的基本任務(wù)之一就是對群眾數(shù)量動態(tài)的研究，目的是了解何種因素會對種群的波動方位及發(fā)展規(guī)律造成影響，便于對種群變動實(shí)施調(diào)控[1]。

小隴山林區(qū)是甘肅省林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重要研究基地之一，地跨長江流域與黃河流域，在我國整個生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)至關(guān)重要的地位。銳齒櫟是小隴山林區(qū)分布最廣、面積最大的種群，一般生長在海拔1 500～1 800 m 區(qū)域。銳齒櫟林層次結(jié)構(gòu)分明，主要有喬、灌和草組成，銳齒櫟在喬木層中占比較大，一般在60%以上，有時甚至能達(dá)到90%左右。針對小隴山天然次生林而言，多數(shù)為混交林，純林較少。喬木層中除銳齒櫟，還存有樺椴、山楊、華山松、漆樹以及鵝耳櫪等伴生樹種。因此，對于小隴山林區(qū)，銳齒櫟種群有助于當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、林分結(jié)構(gòu)改造，同時有利于保持生態(tài)平衡，維持生態(tài)環(huán)境。

銳齒櫟是小隴山林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中至關(guān)重要的建群種，對銳齒櫟種群的結(jié)構(gòu)、年齡及特征等方面進(jìn)行深入的研究與分析，對深化小隴山林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)研究具有十分重要的意義。為此，本文以小隴山林區(qū)中的銳齒櫟種群為研究對象，設(shè)置樣地展開研究。采用靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析等方式對銳齒櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)及動態(tài)變化進(jìn)行深入研究，進(jìn)一步探究銳齒櫟種群的生存規(guī)律，量化分析銳齒櫟種群數(shù)量動態(tài)，為當(dāng)?shù)厣秩郝浜蜕鷳B(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營管理提供一定借鑒。

1 調(diào)查地概況

選取的調(diào)查地位于小隴山山門林區(qū)，位于陜甘兩省的交界處，地處關(guān)山林區(qū)。山門林區(qū)南北寬31.3 km，林木總面積42 890 hm2，占林區(qū)面積的6.2%。小隴山山門林區(qū)位于渭河與嘉陵江流域的交匯處，地理坐標(biāo)為104°22'～106°43'E、30°30'～34°49'N。小隴山是典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，氣候溫和濕潤，平均氣溫7～12 ℃，最高氣溫38.3 ℃，最低氣溫-32.2 ℃；年均降水量460～800 mm，降水多在7—9 月，年均絕對蒸發(fā)量1 287.6～1 339.0 mm，空氣相對濕度69%，濕潤度0.36～0.45；無霜期185 d；海拔750～3 200 m。林區(qū)土層厚度25～60 cm，土壤表層含有大量腐殖質(zhì)，pH 呈微酸性或中性，中等礦物質(zhì)養(yǎng)分。海拔1 800 m以上多見棕壤，1 800 m以下為地褐土，土壤的物理質(zhì)地相對較差，粗砂較多，黏土較少。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

結(jié)合小隴山林區(qū)的一類森林資源清查，借助野外森林全面調(diào)查，在調(diào)查地范圍內(nèi)銳齒櫟林中選取11個面積為800 m2的樣地，系統(tǒng)調(diào)查樣地內(nèi)植株及其他因子，對樹種、樹高、胸徑（1.3 m 處）、冠幅、坐標(biāo)進(jìn)行記錄，更新銳齒櫟幼苗株數(shù)，同時記錄樣地的地貌、海拔、坡向、土壤等環(huán)境因子情況。

2.2 繪制種群徑級結(jié)構(gòu)

為了符合森林資源保護(hù)要求，研究中并未采取生長錐鉆取木芯的方式，主要采用空間推時間的方法對銳齒櫟種群的南嶺結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分。即根據(jù)胸徑大小對林木進(jìn)行分級，由立木級結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)，采用以空間推時間的方式對銳齒櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分，以此實(shí)現(xiàn)對種群動態(tài)的分析[2]。第1 齡級為0～3 cm，第2 齡級為3～6 cm，每徑級間相差3 cm，以此類推，共劃分出13個齡級?；诖藙澐謽?biāo)準(zhǔn)，對各齡級的株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分析銳齒櫟種群的結(jié)構(gòu)及發(fā)展動態(tài)，并以此為根據(jù)繪制銳齒櫟種群年齡結(jié)構(gòu)圖，分析調(diào)查地銳齒櫟種群的動態(tài)變化。

2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析

對銳齒櫟種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析時，采用繪制曲線的方式對種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行量化分析，以彌補(bǔ)齡級劃分的缺陷，保證分析結(jié)果的客觀性和準(zhǔn)確性，主要采用式（1）和（2）進(jìn)行計(jì)算。種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)（Vpi）分析，利用靜態(tài)生命表獲取銳齒櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，繪制年齡結(jié)構(gòu)圖，由小到大的分析種群內(nèi)相鄰個體間的數(shù)量變化動態(tài)（Vn）：

式中，Sn、Sn-1分別代表第n、第n-1 齡級種群的個體數(shù)，max為取最大值，k為種群齡級數(shù)量。Vn的取值范圍在[-1,1]，其取值為正、負(fù)或零時分別表示的是種群中相鄰齡級個體數(shù)量增長、衰退和穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系。由于種群的年齡結(jié)構(gòu)在各級之間是通過個體數(shù)量進(jìn)行比較的，因此整個種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)值Vpi可由Vn和齡級個體數(shù)Sn加權(quán)分配得到，最大齡級并無Vn。考慮種群齡級數(shù)量k與Sn的種群年齡結(jié)構(gòu)，種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)分析如式（3）所示。修正種群動態(tài)指數(shù)也就是齡級數(shù)修正動態(tài)指數(shù)，是一個非完全隨機(jī)干擾修正動態(tài)指數(shù)[3]。

2.4 編制靜態(tài)生命表和繪制生存曲線

基于各齡級分株數(shù)據(jù)，對小隴山銳齒櫟種群靜態(tài)生命表進(jìn)行編制，在編制過程中銳齒櫟個體數(shù)出現(xiàn)異常，靜態(tài)生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)數(shù)的情況，故此采用勻滑技術(shù)對2～4 和10～13 齡級的個體數(shù)進(jìn)行處理，存活數(shù)經(jīng)勻滑修正處理后得到，最終得出銳齒櫟種群在特定時間下的靜態(tài)生命表[4]。選擇1～5 齡級生命表中的重要內(nèi)容進(jìn)行呈現(xiàn)，如表1所示。

以表中的年齡（x）為橫坐標(biāo)，相對年齡存活數(shù)對數(shù)值（lnlx）為縱坐標(biāo)繪制存活曲線（見圖1）。

圖1 小隴山銳齒櫟存活曲線

2.5 種群生存分析方法

以齡級為橫坐標(biāo)，生存函數(shù)估算值為縱坐標(biāo)，對小隴山山門林區(qū)銳齒櫟種群的生存規(guī)律進(jìn)行繪制，并對各齡級分株生存函數(shù)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。結(jié)合靜態(tài)生命表，展開生存分析。主要應(yīng)用以下4 個函數(shù)對銳齒櫟的種群動態(tài)進(jìn)行分析。

式中，S為生存率，pt、h為存活率。

在靜態(tài)生命表基礎(chǔ)上，結(jié)合上述4 個函數(shù)能夠得到表2的估算值，同樣選擇1～5齡級呈現(xiàn)。

表2 小隴山銳齒櫟種群靜態(tài)生命表（部分）

3 結(jié)果與分析

3.1 年齡結(jié)構(gòu)分析

銳齒櫟種群齡級結(jié)構(gòu)如圖2所示。

圖2 小隴山銳齒櫟齡級結(jié)構(gòu)圖

不同齡級個體在種群中所占的比例是種群年齡結(jié)構(gòu)的主要反映。考慮不同齡級中植株的死亡率和出生率存在較大差異，為此，年齡結(jié)構(gòu)對于銳齒櫟群數(shù)量動態(tài)有著極大影響。一般情況下，植物種群中老年個體較少，幼年個體較多的年齡結(jié)構(gòu)證明當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件有助于種群的發(fā)展，該年齡結(jié)構(gòu)的種群處在發(fā)展之中，而老齡個體較多，中低齡個體較少，則證明環(huán)境條件并不利于種群的生長，種群正處在衰退之中。而各齡級的個體比例較為接近的話則證明環(huán)境與種群間是相對平衡、穩(wěn)定的狀態(tài)。由此，不僅可利用年齡結(jié)構(gòu)對種群動態(tài)進(jìn)行推斷，還能實(shí)現(xiàn)對種群數(shù)量的預(yù)測。

由圖2 可知，第1 齡級的存活數(shù)最多，證明樣地中的幼苗數(shù)量較多，能實(shí)現(xiàn)種群的有效更新。第2 齡級存活數(shù)出現(xiàn)劇減，且明顯低于第3、4齡級的個體數(shù)量，證明銳齒櫟樹木經(jīng)歷了環(huán)境、種群間相互作用及影響的篩選。第3 至第4 齡級存活數(shù)增加證明更新完成。由第5 齡級起種群存活數(shù)出現(xiàn)逐漸的下降，第9齡級后存活數(shù)開始比較稀少，證明對環(huán)境的需要增加，且受人為因素的干擾較嚴(yán)重?？傮w來講，通過對小隴山山門林區(qū)銳齒櫟種群年齡結(jié)構(gòu)的分析，能夠發(fā)現(xiàn)在小隴山山門林區(qū)中，銳齒櫟種群具有豐富的幼林儲備，后備更新資源充足，并且中齡林的占比較大，但成熟林?jǐn)?shù)量卻極少。這表明當(dāng)?shù)劁J齒櫟種群的主體處在小樹和中樹階段，林分郁閉，整個種群的發(fā)展?jié)摿^大，整體屬于增長型種群向穩(wěn)定型種群。同時種群中幼林小樹所占的比例較高，具有良好的資源更新條件，整體種群結(jié)構(gòu)與金字塔型相接近。

3.2 數(shù)量動態(tài)特征分析

借助種群動態(tài)量化的方式，對小隴山山門林區(qū)銳齒櫟種群齡級個體變化進(jìn)行分析，以此確保種群動態(tài)評價(jià)的準(zhǔn)確性與客觀性。表3 所示為銳齒櫟種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)。

表3 小隴山銳齒櫟種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)

其中，V2和V11數(shù)值為負(fù)，表明第2 齡級的個體數(shù)比第1 和第3 齡級的個體數(shù)要少，該齡級種群在幼林更新時受到環(huán)境因素的較大影響；第11齡級的個體數(shù)比第10 和第12 齡級個體數(shù)少，該齡級受到的人為因素和自然選擇因素的影響較大。通過量化動態(tài)分析，可見小隴山山門林區(qū)銳齒櫟種群呈現(xiàn)出相對穩(wěn)定的狀態(tài)。在不對外界環(huán)境因素干擾影響的考慮下，種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)為0.628，受隨機(jī)干擾下的動態(tài)指數(shù)為0.048，這表明銳齒櫟種群具有穩(wěn)定增長性，增長速度較為緩慢。通過量化分析，得到的非完全隨機(jī)干擾下的種群增長指數(shù)為0.978，與1 相近，表明銳齒櫟種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)已趨于穩(wěn)定，且容易受到外界環(huán)境因素的干擾影響。

3.3 靜態(tài)生命表分析

經(jīng)勻滑修正后編制而成的靜態(tài)生命表能夠基本反映出小隴山銳齒櫟種群的生長規(guī)律。從表1 和齡級分布中不難看出，銳齒櫟種群的實(shí)際存活個體數(shù)量會隨著齡級而出現(xiàn)增長，除第3 和第12 齡級外，其余齡級表現(xiàn)出單調(diào)遞減的趨勢，而通過勻滑修正和標(biāo)準(zhǔn)化處理后，整個種群的存活數(shù)表現(xiàn)為下降趨勢。在第1 齡級中出現(xiàn)最高的死亡率，證明銳齒櫟種群中幼苗的死亡率最高，而第2 至第5 齡級的死亡率并非出現(xiàn)明顯變化，第6 至第13 齡級的死亡率表現(xiàn)出波浪式狀態(tài)。種群的生命期望則表現(xiàn)出先增后降的趨勢。

3.4 存活曲線分析

存活曲線是對生命表中數(shù)值的反映，可直觀表現(xiàn)出種群個體在不同齡級中的存活過程。存活曲線主要分為三種類型，Ⅰ型為凸曲線，Ⅱ型為直線，Ⅲ型為凹曲線[5]。由圖1 不難發(fā)現(xiàn)，銳齒櫟種群的個體數(shù)隨齡級的增加而逐漸減少，將標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)作為起點(diǎn)，第1 齡級的幼苗具有較高的存活率，到第2 齡級出現(xiàn)快速的下降，第2 至第5 齡級的存活率相對平穩(wěn)；第6至第8齡級略有下降，第8齡級后存活率呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢?？梢?，齡級較小表現(xiàn)出較高的存活率，齡級較大表現(xiàn)出較低的存活率?？傮w來講，小隴山銳齒櫟種群在1～2齡級表現(xiàn)為衰退，2～8齡級表現(xiàn)為穩(wěn)定，8～13齡級表現(xiàn)為明顯衰退的一個動態(tài)變化。

同樣，將齡級作為橫坐標(biāo)，死亡率和虧損率作為縱坐標(biāo)繪制相應(yīng)曲線，如圖3 所示。銳齒櫟種群的死亡率與虧損率曲線近似，反映出小隴山銳齒櫟種群的一般規(guī)律，表現(xiàn)為降、升、降、升、降、升、降的波浪式趨勢。

圖3 小隴山銳齒櫟種群死亡率和虧損率曲線

3.5 生存分析

將齡級作為橫坐標(biāo)，分別以4 個生存函數(shù)為縱坐標(biāo)繪制曲線，如圖4、圖5所示。

圖4 小隴山銳齒櫟種群的生存率和累積死亡率曲線

圖5 小隴山銳齒櫟種群死亡密度和危險(xiǎn)率曲線

由圖中可以看出，銳齒櫟種群的生存率和累積死亡率曲線呈現(xiàn)對應(yīng)、互補(bǔ)，而死亡密度和危險(xiǎn)率曲線則具有明顯的反差，死亡密度曲線相對平穩(wěn)，數(shù)值都小于1.2%（0.012），而危險(xiǎn)率曲線呈波浪式，最高點(diǎn)數(shù)值達(dá)到49.8%（0.498），最低點(diǎn)數(shù)值僅為2.3%（0.023）。通過這四條生存函數(shù)曲線能夠證明，小隴山銳齒櫟種群在前期具有較高的死亡率，整體上表現(xiàn)出前期衰退，中期增長，后期穩(wěn)定的狀態(tài)。

4 結(jié)論

通過對小隴山銳齒櫟種群數(shù)量的動態(tài)研究，發(fā)現(xiàn)樣地銳齒櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，幼苗數(shù)量較多，有利于種群更新；且種群存活數(shù)會隨著齡級的增長而減少。總體而言，小隴山銳齒櫟種群是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢種群，加強(qiáng)對該樹種的科學(xué)管護(hù)，避免人為干擾和自然環(huán)境的影響，有利于該種群的健康發(fā)展，對維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡、改善林分結(jié)構(gòu)、實(shí)現(xiàn)生態(tài)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。