莫秋霞， 宋 煒， 卜崇峰， 王 春， 王鶴鳴， 李亞紅

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.四川省公路規(guī)劃勘察設(shè)計(jì)研究院有限公司景觀與工程分院，四川 成都 610041；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；4.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；5.西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑學(xué)院，陜西 楊凌 712100；6.眉縣縣委辦公室，陜西 寶雞 722399）

生物結(jié)皮是由藻類、地衣、苔蘚以及微生物與土壤顆粒膠結(jié)形成的復(fù)合體，廣泛分布于干旱半干旱區(qū)［1］，覆蓋了地球陸地表面積的12%［2］。由于生物結(jié)皮在促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)［3-4］，穩(wěn)定地表［5］，抵抗風(fēng)蝕、水蝕［6-7］，調(diào)節(jié)地表徑流和降雨入滲［8-9］等方面發(fā)揮著重要作用，其發(fā)育狀況常被作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)狀況評價(jià)的重要指標(biāo)之一［10］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者針對生物結(jié)皮發(fā)育及分布影響因素開展了大量研究工作。在全球尺度上，氣候是影響生物結(jié)皮發(fā)育分布的關(guān)鍵因子［11-12］。例如，在以色列內(nèi)蓋夫沙漠，結(jié)皮群落沿降雨梯度變化，從干燥(年降雨量＜100 mm)地區(qū)的藍(lán)藻結(jié)皮為主，到濕潤(年降雨量達(dá)200 mm)地區(qū)的藍(lán)藻、地衣和苔蘚混合地［13］。在區(qū)域尺度上，則與地形、土壤性質(zhì)、植被和干擾等因素密切相關(guān)［14-16］。目前，有關(guān)植被對結(jié)皮的影響探討，主要集中在植被蓋度、冠層、凋落物對生物結(jié)皮發(fā)育影響等方面［14,17-18］。例如，Zhou 等［14］研究發(fā)現(xiàn)，相比于冠層間，蘚結(jié)皮在陰涼潮濕的冠層下發(fā)育更好。但生物結(jié)皮與植被之間的關(guān)系極為復(fù)雜，且不同類型植被對生物結(jié)皮生長發(fā)育的影響研究較少。揭示植被-結(jié)皮系統(tǒng)中影響蘚結(jié)皮發(fā)育的因素，對深入理解毛烏素沙地蘚結(jié)皮層的形成、維持沙漠生態(tài)系統(tǒng)功能及荒漠化防治具有重要意義。

毛烏素沙地作為中國四大沙地之一，地處森林-草原-荒漠的“生態(tài)應(yīng)力帶”上，是中國北方的重要生態(tài)屏障［19］。生物結(jié)皮是毛烏素沙地重要的生物組分，與油蒿、沙柳等高等植物共同覆蓋于地表，影響著毛烏素沙地的生態(tài)過程［20］。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，油蒿灌木地的蘚結(jié)皮發(fā)育好、蓋度高，常以油蒿植株為中心呈片狀或斑塊狀分布在其冠層下及冠層間，而與之相鄰且生境相似的沙柳灌木地，往往沒有或者少有蘚結(jié)皮。為探尋影響蘚結(jié)皮發(fā)育差異的原因，本研究測定了兩類灌木地的土壤性狀、蘚結(jié)皮發(fā)育指標(biāo)，開展了兩類灌木不同器官浸提液對蘚結(jié)皮的化感試驗(yàn)，試圖從土壤性狀及植物化感作用兩個(gè)方面闡明不同類型灌木影響下生物結(jié)皮的發(fā)育機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省榆林市橫山區(qū)(37°21′～38°14′N，108°56′～110°01′E)(圖1a)，毛烏素沙地南緣，鄂爾多斯草原向黃土高原過渡地帶。屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，春季氣溫日差較大，寒潮霜凍時(shí)有發(fā)生，并多有大風(fēng)，間有沙塵暴；夏季炎熱，雨量相對增多，多有暴雨出現(xiàn)；秋季多雨，降溫快，早霜凍頻繁；冬季嚴(yán)寒而少雪。多年平均氣溫8.9 ℃，無霜期年平均175 d，年平均降水量352.2 mm，降雨集中在每年6—9 月；研究區(qū)植被以油蒿(Artemisia ordosica)、沙柳(Salix psammophila)等為主，蘚結(jié)皮主要優(yōu)勢種為銀葉真蘚(Bryum argenteumHedw.)，伴生有橙色真蘚(Bryum rutilansBrid.)、凈口蘚(Gymnostomum calcareumNees&Hornsch.)等。

圖1 樣地地理位置及實(shí)景圖Fig.1 Geographical location and real scene map of sample plot

1.2 樣地布設(shè)與樣品采集

選擇無放牧干擾、地勢起伏較小的油蒿、沙柳灌木地作為試驗(yàn)樣地。每類灌木樣地隨機(jī)布設(shè)3個(gè)大小為5 m×5 m 的調(diào)查樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)的灌木冠層下方及冠層間不同角度分別隨機(jī)布設(shè)3個(gè)大小為20 cm×20 cm 的蘚結(jié)皮調(diào)查樣點(diǎn)。于2020 年6月、8 月、10 月分別測定兩類灌木冠層下、冠層間的蘚結(jié)皮厚度、蓋度及蘚結(jié)皮下伏0～5 cm 土壤養(yǎng)分(全氮、全磷、有機(jī)質(zhì))、含水率、pH、粒徑組成等指標(biāo)，土壤樣品采樣時(shí)間為9：00—10:00 間，采樣保證在采樣前至少2 d沒有發(fā)生降雨事件后進(jìn)行。樣地實(shí)景如圖1b和圖1c所示，樣地基本信息狀況及土壤性狀背景值如表1、表2所示。

表1 樣地基本狀況Tab.1 Basic conditions of sample plots

表2 樣地土壤性狀背景值Tab.2 Background values of soil properties in sample plots

1.3 化感作用試驗(yàn)

1.3.1 浸提液的制備 將從試驗(yàn)樣地采集的油蒿、沙柳低溫避光運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，用蒸餾水洗凈并用濾紙擦干。分別稱取油蒿、沙柳的根、莖、葉各200 g，剪碎后放入廣口瓶中，加入1000 mL蒸餾水，在室溫20～24 ℃條件下浸提48 h(每隔12 h搖動(dòng)5 min)，2層紗布和2 層濾紙過濾，制得0.20 g·mL-1的母液。將部分母液用蒸餾水稀釋到0.02 g·mL-1，與0.20 g·mL-1的浸提母液一同保存于4 ℃低溫環(huán)境備用。浸提液出現(xiàn)絮狀沉淀，則停止使用，并重新配置。

1.3.2 蘚結(jié)皮化感試驗(yàn) 化感試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所人工氣候室(RGL-P1000-C4)恒環(huán)境條件下進(jìn)行(光照：6000 lx，光周期12 h/12 h，溫度：15 ℃，空氣濕度：75%)。試驗(yàn)所用土壤基質(zhì)及蘚結(jié)皮均采自試驗(yàn)樣地，土壤基質(zhì)為蘚結(jié)皮下伏0～5 cm的沙土土壤，蘚結(jié)皮選擇發(fā)育良好、較為完整、蓋度在90%以上且長勢基本一致的蘚結(jié)皮采集，蘚結(jié)皮帶回實(shí)驗(yàn)室晾干后粉碎備用。按照700 g·m-2的接種量將粉碎的蘚結(jié)皮撒播到經(jīng)高溫滅菌的土壤基質(zhì)上（培養(yǎng)盒規(guī)格：9 cm×9 cm×4 cm），用平整的小木板輕壓使其與基質(zhì)充分接觸［21］。培育期間每隔2 d用移液槍向培育盒中施加20 mL不同器官、不同濃度的水浸提液，以等量蒸餾水為對照，共13 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，具體因素及處理水平如表3所示。自蘚結(jié)皮變綠后開始測定苔蘚植株的株密度、株高度及蓋度等指標(biāo)，指標(biāo)連續(xù)6 d無明顯變化時(shí)則視為培育結(jié)束，不同處理間培育時(shí)間相同，培育時(shí)長為24 d。

表3 化感試驗(yàn)因素及水平Tab.3 Allelopathic test factors and level

采用化感指數(shù)(RI)衡量化感作用類型及強(qiáng)度［22］。公式如下：

式中：CK為對照處理值；T為試驗(yàn)處理值。當(dāng)RI＞0時(shí)表示促進(jìn)作用，當(dāng)RI＜0 時(shí)表示抑制作用?；芯C合效應(yīng)指數(shù)(SE)是指供體對同一種受體植物各項(xiàng)測試指標(biāo)化感指數(shù)(RI)的算數(shù)平均數(shù)［23］。

1.4 試驗(yàn)指標(biāo)測定

苔蘚指標(biāo)：采用點(diǎn)樣框法測量蘚結(jié)皮蓋度，網(wǎng)格焦點(diǎn)下有苔蘚則記為1，無則記為0；游標(biāo)卡尺測量蘚結(jié)皮厚度、高度。

土壤指標(biāo)：土壤全氮采用凱氏定氮法測定；土壤全磷采用硫酸-高氯酸消解-鉬銻抗比色法(UV-2450)測定；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定；土壤含水率用烘干法測定；土壤pH值采用DELTA320 pH 計(jì)進(jìn)行測定；土壤顆粒組成采用Mastersizer 2000 激光粒度儀進(jìn)行測定［24］，其中顆粒分為黏粒(＜0.002 mm)、粉粒(0.002～0.02 mm)、細(xì)砂(0.02～0.2 mm)、粗砂(0.2～2 mm)4種。

1.5 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用R 4.1.2 和IBM SPSS Statistics 23 軟件分析。采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)方法分別分析兩類灌木地植被蓋度、植被株高、土壤性狀及蘚結(jié)皮蓋度、厚度的差異，采用Pearson法分析土壤性狀與蘚結(jié)皮厚度、蓋度之間的關(guān)系。采用單因素方差分析法(oneway ANOVA)和LSD 法對不同器官浸提液的抑制作用進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)。使用ArcGIS 10.8、Origin 2023 和R 4.1.2 軟件中的“ggplot2”包進(jìn)行圖形的繪制。所有數(shù)據(jù)均使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩類灌木地蘚結(jié)皮的發(fā)育差異

如表4、表5 所示，研究期內(nèi)兩類灌木地蘚結(jié)皮蓋度存在顯著差異(P＜0.05)，蘚結(jié)皮厚度差異不顯著(P＞0.05)。灌木地蘚結(jié)皮總蓋度、冠層下及冠層間蘚結(jié)皮蓋度均表現(xiàn)為：油蒿＞沙柳，且油蒿灌木地蘚結(jié)皮總蓋度、油蒿冠層下及冠層間蘚結(jié)皮蓋度分別為沙柳灌木地相應(yīng)值的1.6倍、2.9倍和1.1倍。表明兩類灌木冠層下的蘚結(jié)皮蓋度差異最大，冠層間差異最小。油蒿灌木地蘚結(jié)皮總厚度(11.33 mm)、冠層下蘚結(jié)皮厚度(12.22 mm)均大于沙柳灌木地蘚結(jié)皮總厚度(10.84 mm)和沙柳冠層下蘚結(jié)皮厚度(11.11 mm)，油蒿冠層間蘚結(jié)皮厚度(10.44 mm)則小于沙柳冠層間(10.56 mm)。

表4 兩類灌木地蘚結(jié)皮整體發(fā)育狀況Tab.4 Overall development of moss crusts of two kinds of shrubs

表5 兩類灌木地冠層下、冠層間蘚結(jié)皮發(fā)育狀況Tab.5 Development of moss crusts sub-canopy and intercanopy of two kinds of shrubs

2.2 兩類灌木地的蘚結(jié)皮差異的土壤因子分析

2.2.1 兩類灌木地的土壤理化性狀差異 如表6所示，試驗(yàn)期內(nèi)沙柳灌木地蘚結(jié)皮下伏土壤養(yǎng)分全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)含量均大于油蒿灌木地，但差異不顯著(P＞0.05)。與沙柳相比，油蒿灌木地蘚結(jié)皮下伏土壤含水率、黏粒、粉粒含量更高。其中，油蒿冠層間蘚結(jié)皮下伏土壤含水率分別為3.80%和4.70%，顯著高于沙柳冠層下的2.70%和冠層間的3.10%(P＜0.05)，油蒿冠層間蘚結(jié)皮下伏土壤黏粒、粉粒含量約為沙柳冠層間下伏土壤黏粒、粉粒含量的2.1 倍和1.6倍，兩類灌木地冠層下、冠層間蘚結(jié)皮下伏土壤粗砂含量、pH值差異不顯著(P＞0.05)。沙柳冠層間蘚結(jié)皮下伏土壤細(xì)砂含量為66.10%，顯著高于油蒿冠層間的54.60%(P＜0.05)。

表6 兩類灌木地冠層下、冠層間土壤理化性狀Tab.6 Physical and chemical properties of soil in the sub-canopy and inter-canopy of two kinds of shrubs

2.2.2 土壤理化因子與蘚結(jié)皮發(fā)育的關(guān)系 由Pearson 相關(guān)性熱圖可知，土壤因子與蘚結(jié)皮蓋度、厚度的相關(guān)性因所處的位置而異。冠層下蘚結(jié)皮厚度與土壤粉粒含量顯著正相關(guān)，蓋度與土壤含水率顯著正相關(guān)(P＜0.05)(圖2a)。冠層間蘚結(jié)皮蓋度與土壤含水率、黏粒含量顯著正相關(guān)(P＜0.05)，厚度與土壤各因子的相關(guān)性不顯著(P＞0.05)(圖2b)。

圖2 土壤理化性狀與蘚結(jié)皮發(fā)育特征的相關(guān)性熱圖Fig.2 Heat map of correlation between soil physical and chemical properties and developmental characteristics of moss crusts

2.3 兩類灌木不同器官浸提液對蘚結(jié)皮的化感作用

由圖3a 可知，當(dāng)浸提液濃度為0.02 g·mL-1時(shí)，油蒿根浸提液對株密度的抑制作用最顯著(P＜0.05)，其次為油蒿葉，抑制作用最小的為沙柳葉。隨著浸提液濃度(0.20 g·mL-1)的提高，除沙柳根外，其余處理對株密度的抑制作用均增加，其中，沙柳葉抑制作用顯著大于其他處理(P＜0.05)。與株高度相似，油蒿、沙柳各器官浸提液對蘚結(jié)皮的株高度均產(chǎn)生了抑制作用，且化感抑制作用隨浸提液濃度的提高而增加，當(dāng)浸提液濃度為0.2 g·mL-1時(shí)，對沙柳葉和株高度產(chǎn)生的化感指數(shù)(RI)達(dá)到最大值，RI 值為-0.86(圖3b)。與株密度、株高度不同，0.02 g·mL-1的油蒿莖對蘚結(jié)皮蓋度有微弱的促進(jìn)作用，但促進(jìn)作用隨浸提液濃度(0.20 g·mL-1)的提高轉(zhuǎn)變?yōu)橐种?，即出現(xiàn)低濃度促進(jìn)高濃度抑制的現(xiàn)象，沙柳根則與之相反(圖3c)。

圖3 兩類灌木不同器官浸提液對蘚結(jié)皮的化感指數(shù)(RI)和化感綜合效應(yīng)(SE)Fig.3 Allelopathic index(RI)and allelopathic comprehensive effect(SE)of extracts from different organs of two kinds of shrubs on moss crusts

從化感綜合效應(yīng)指數(shù)(SE)來看(圖3d)，油蒿、沙柳不同器官浸提液總體上對蘚結(jié)皮的發(fā)育均起到了抑制作用(SE 均為負(fù)值)，抑制效果因灌木及器官種類、浸提液濃度而異。當(dāng)浸提液濃度為0.02 g·mL-1時(shí)，油蒿、沙柳不同器官水浸提液對蘚結(jié)皮的抑制作用由大到小為：油蒿根＞沙柳葉＞沙柳莖＞油蒿葉＞油蒿莖＞沙柳根。當(dāng)浸提液濃度為0.2 g·mL-1時(shí)，抑制作用由大到小為：沙柳葉＞油蒿葉＞油蒿根＞油蒿莖＞沙柳莖＞沙柳根，其中，0.2 g·mL-1濃度沙柳葉浸提液對蘚結(jié)皮發(fā)育的抑制作用最大，SE 值為-0.95。

3 討論

3.1 油蒿通過改善土壤水分及粒徑組成進(jìn)而促進(jìn)蘚結(jié)皮發(fā)育

多項(xiàng)研究表明，土壤含水率、黏粒及粉粒含量較高的土壤更有利于生物結(jié)皮的定植與發(fā)育［25-26］。本研究中，灌木冠層下、冠層間蘚結(jié)皮蓋度均與土壤含水率顯著正相關(guān)(P＜0.05)；冠層下蘚結(jié)皮厚度與粉粒顯著正相關(guān)，冠層間蘚結(jié)皮蓋度與黏粒顯著正相關(guān)(圖2)(P＜0.05)，這說明蘚結(jié)皮在土壤含水率、黏粒、粉粒較高的土壤基質(zhì)中發(fā)育較好，這與前人的研究結(jié)果一致［25-26］。已有研究表明，不同灌木覆蓋下蘚結(jié)皮下伏土壤含水率存在很大差異［27］。本研究中，油蒿冠層下、冠層間蘚結(jié)皮下層土壤含水率均高于沙柳(表6)。表明油蒿對蘚結(jié)皮下伏土壤含水率的提高效果優(yōu)于沙柳。這是因?yàn)橄噍^于植株外形高大的沙柳，油蒿枝葉密集、植株低矮，可減少風(fēng)對淺層土壤水分的蒸散，從而有利于地表土壤水分的保持［28-29］。因此，在土壤含水率高的油蒿灌木地蘚結(jié)皮蓋度最高。黨曉宏等［20］認(rèn)為，沙柳對蘚結(jié)皮下方土壤的細(xì)化作用優(yōu)于油蒿。本研究則發(fā)現(xiàn)，油蒿灌木冠層下、冠層間蘚結(jié)皮下伏土壤黏粒與粉粒含量均高于沙柳，這與其結(jié)果相悖。這可能是由于本研究中沙柳灌木地凋落物多于油蒿，凋落物的存在將灌木捕獲的細(xì)小顆粒攔截在凋落物上方，阻礙了黏粒、粉粒向下運(yùn)動(dòng)。油蒿灌木地較高的黏粒、粉粒含量有助于提高土壤表面穩(wěn)定性和持水能力(圖2)，促進(jìn)蘚結(jié)皮在油蒿地的定植與發(fā)育［30］。此外，凋落物在分解的過程中會(huì)釋放化感物質(zhì)和養(yǎng)分［31］，造成沙柳冠層下、冠層間蘚結(jié)皮下伏土壤養(yǎng)分含量均高于油蒿(表6)。以往的研究表明，土壤全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)與生物結(jié)皮的蓋度由顯著的正相關(guān)關(guān)系［32］。但由于本研究中沙柳灌木地土壤含水率較低，干燥的土壤環(huán)境并不利于苔蘚的定植，缺水產(chǎn)生的消極作用可能完全掩蓋了土壤養(yǎng)分對蘚結(jié)皮發(fā)育的積極作用。因此，本研究中蘚結(jié)皮蓋度、厚度與全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)含量無顯著相關(guān)性(P＞0.05)。

3.2 油蒿、沙柳不同器官水浸提液對蘚結(jié)皮發(fā)育的化感抑制作用

植物化感作用又稱植物他感作用，是指植物通過釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生的對其他植物（含微生物）直接或間接的有害作用［33］。研究發(fā)現(xiàn)，油蒿、沙柳不同器官浸提液均對蘚結(jié)皮發(fā)育產(chǎn)生了抑制作用（圖3），即使浸提液濃度相同時(shí)，不同器官之間的化感綜合效應(yīng)指數(shù)(SE)仍然存在差異(圖3d)，這可能與植物器官中所含化感物質(zhì)的種類與含量有關(guān)［34］。當(dāng)浸提液濃度為低濃度(0.02 g·mL-1)時(shí)，各灌木器官對蘚結(jié)皮發(fā)育的化感抑制作用由大到小為：油蒿根＞沙柳葉＞沙柳莖＞油蒿葉＞油蒿莖＞沙柳根(圖3d)，說明低濃度(0.02 g·mL-1)時(shí)蘚結(jié)皮的發(fā)育受油蒿根的化感抑制作用最大。但自然條件下，灌木莖、葉的化感物質(zhì)在雨霧淋溶的作用下直接對周圍植物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響，而根系分泌則通過影響地下種子庫以及根系活動(dòng)來影響植物生長，因此地表蘚結(jié)皮受灌木根系分泌的化感物質(zhì)影響較小［35］。隨著浸提液濃度(0.2 g·mL-1)的增加，油蒿、沙柳葉對蘚結(jié)皮的抑制作用顯著增強(qiáng)，SE值分別為-0.95和 -0.65(圖3d)。由于油蒿灌木地凋落物積累少，化感抑制作用較輕。沙柳枝條細(xì)長密集，凋落物產(chǎn)量高［27］，沙柳灌木地蘚結(jié)皮受到的化感抑制作用強(qiáng)，從而導(dǎo)致沙柳灌木地鮮有蘚結(jié)皮生長?？梢?，化感作用也是造成兩類灌木地蘚結(jié)皮發(fā)育差異的關(guān)鍵原因。

4 結(jié)論

油蒿灌木地的蘚結(jié)皮總蓋度以及冠層下、冠層間的蓋度均顯著高于沙柳灌木地，前者分別為后者的1.6倍、2.9倍和1.1倍。土壤含水率、黏粒、粉粒含量是造成兩類灌木地蘚結(jié)皮發(fā)育差異的關(guān)鍵土壤因子，油蒿通過改善土壤水分及黏粒、粉粒的含量促進(jìn)了蘚結(jié)皮的發(fā)育。同時(shí)，高濃度(0.2 g·mL-1)沙柳葉水浸提液對蘚結(jié)皮發(fā)育的抑制作用最顯著?？梢酝茰y，油蒿灌木地較高的土壤含水率、黏粒、粉粒含量，以及沙柳葉對沙柳灌木地蘚結(jié)皮顯著的化感抑制作用，共同導(dǎo)致了油蒿灌木地蘚結(jié)皮發(fā)育狀況優(yōu)于沙柳灌木地?？梢?，開展旱區(qū)荒漠的生態(tài)建設(shè)時(shí)，需充分考慮植被類型對生物發(fā)育的影響。油蒿-蘚結(jié)皮立體防護(hù)配置模式，在毛烏素工程化防沙固沙荒漠治理方面具有廣闊前景，有望受到科學(xué)界的更多關(guān)注。