趙艷芬， 潘伯榮

（1.山西財經(jīng)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西 太原 030006；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011）

氣候變化對物種分布格局、物種物候、種群大小及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能造成嚴(yán)重威脅，會導(dǎo)致全球生物多樣性面臨巨大的挑戰(zhàn)。物種也會因不適應(yīng)氣候變化而引起種群數(shù)量減少和遷移，尤其是瀕危物種對氣候變化敏感度更高［1-5］。鑒于此，在全球氣候變化背景下，識別生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域進(jìn)而提升自然保護(hù)地網(wǎng)絡(luò)是促進(jìn)我國自然保護(hù)地順應(yīng)氣候變化的有效手段。目前，我國建立的自然保護(hù)區(qū)是基于物種當(dāng)前分布情況而確定的，物種生境是一個動態(tài)變化的過程，會隨著外界環(huán)境的變化而不斷變化，未來氣候變化情景下物種生境保護(hù)需求難以滿足［6］。物種分布區(qū)作為物種瀕危狀況的指示特征之一，關(guān)注未來氣候影響下的物種潛在分布區(qū)變化，對生物多樣性保護(hù)和植物資源可持續(xù)利用具有至關(guān)重要的作用［7］。生態(tài)位模型是基于生態(tài)位理論構(gòu)建，使用物種現(xiàn)有分布點(diǎn)和環(huán)境數(shù)據(jù)根據(jù)特定算法來反映不同氣候情景下物種潛在分布區(qū)變化的一種數(shù)學(xué)模型［8］。在最大熵模型(MaxEnt)、生物種群生長模型(CLIMEX)、生物氣候模型(BIOCLIM)、DOMAIN 模型和遺傳算法模型(GARP)等眾多的生態(tài)位模型中，最大熵模型MaxEnt在預(yù)測精確度方面優(yōu)于其他模型，已有研究運(yùn)用該模型對大量物種開展?jié)撛诜植紖^(qū)研究［9-12］。即使在小樣本、物種記錄點(diǎn)少或數(shù)據(jù)不完整的情況下也能較好地模擬物種的適生區(qū)變化［13-15］。目前，被廣泛應(yīng)用于生物多樣性保護(hù)、譜系地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、入侵生物學(xué)以及全球氣候變化對物種分布的影響等研究領(lǐng)域［16-19］。

革苞菊屬(TugarinoviaIljin)隸屬于菊科(Asteraceae)，為阿拉善荒漠特有屬，亦為蒙古高原特有屬［20］。該屬包含革苞菊(T.mongolica)和卵葉革苞菊(T.ovatifolia)兩個種［21］。革苞菊為北阿拉善-東戈壁分布種，已被列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，同時也被列入中國高等植物受威脅物種名錄中，屬易危物種［22-23］；卵葉革苞菊為南阿拉善東部(桌子山-賀蘭山)低山丘陵分布種。革苞菊屬主要分布于達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗、烏拉特中旗、烏拉特后旗、阿拉善左旗北部、卓子山、賀蘭山等地，它對研究亞洲中部植物區(qū)系和菊科植物系統(tǒng)發(fā)育有重要的科學(xué)價值［21,24］。由于氣候變化、人類活動和自身生殖生物學(xué)障礙等因素導(dǎo)致該物種分布區(qū)狹窄，種群數(shù)量日趨減少。目前對革苞菊屬的研究主要集中在分類學(xué)［25］、解剖學(xué)［26-28］、胚胎學(xué)［29-31］、生物地理學(xué)［32］等領(lǐng)域。然而，革苞菊屬在我國的適生區(qū)范圍及其對氣候變化的響應(yīng)鮮見報道。

本研究基于革苞菊屬已有野外調(diào)查數(shù)據(jù)及文獻(xiàn)資料獲取物種分布點(diǎn)，結(jié)合氣候和地形等環(huán)境因子，運(yùn)用ArcGIS和MaxEnt 3.4.1軟件，模擬當(dāng)前(Current)和未來(2050s、2070s)3 種共享社會經(jīng)濟(jì)路徑情景下(SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5)革苞菊屬在我國的潛在分布區(qū)。分析影響革苞菊屬潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，探討未來不同氣候情景下革苞菊屬在中國的適生區(qū)和空間格局的變化，旨在為其野生資源保護(hù)及自然保護(hù)區(qū)建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與處理

革苞菊屬的分布數(shù)據(jù)主要來源于：（1）2015—2016 年野外實(shí)地調(diào)查及2022 年對革苞菊屬居群補(bǔ)充調(diào)查；（2）全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)(https://www.gbif.org/)；（3）國 家 標(biāo) 本 平 臺(http://www.nsii.org.cn/)；（4）中國數(shù)字植物標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/)；（5）已發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)。剔除重復(fù)和無法精確到縣級的分布信息，最終得到34 個有效分布點(diǎn)（圖1）。其中19個地理信息數(shù)據(jù)源于野外實(shí)地調(diào)查，15個地理信息數(shù)據(jù)源于文獻(xiàn)及網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)平臺。將34個數(shù)據(jù)整理到Excel表格中并保存為csv格式。

圖1 當(dāng)前革苞菊屬在中國的分布點(diǎn)及其適生分布區(qū)Fig.1 Current distribution sites and suitable distribution areas of Tugarinovia in China

從世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)中獲取19 個環(huán)境變量(Bio1-Bio19)和海拔數(shù)據(jù)，并使用ArcGIS 軟件從海拔數(shù)據(jù)中提取另兩個地形因子(坡度和坡向)。所有環(huán)境變量的空間分辨率均為2.5 arc-minutes。未來氣候數(shù)據(jù)運(yùn)用第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)模式中的BCC-CSM2-MR模型，包括共享社會經(jīng)濟(jì)路徑中的3 種排放情景(SSP1-2.6、SSP2-4.5 和SSP5-8.5)。其中，SSP1-2.6是RCP2.6情景的更新版，代表低強(qiáng)迫情景；SSP2-4.5是RCP4.5情景的更新版，代表中等強(qiáng)迫情景；SSP5-8.5是RCP8.5情景的更新版，代表高強(qiáng)迫情景［33-34］。

1.2 環(huán)境變量篩選

在建模中為減少因環(huán)境變量間存在多重共線性導(dǎo)致MaxEnt 模型的過擬合，運(yùn)用R 軟件Hmisc 程序包中的cor 函數(shù)對22 個環(huán)境因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析［35］，選取相關(guān)系數(shù)|r|＜0.85的環(huán)境變量，對于相關(guān)系數(shù)|r|＞0.85的環(huán)境變量保留貢獻(xiàn)率較高的一個且能夠反應(yīng)革苞菊屬植物生長的環(huán)境因子［36］，最終確定11個環(huán)境變量用于后續(xù)建模。

1.3 最大熵模型構(gòu)建與運(yùn)行

將革苞菊屬分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(csv 格式)和環(huán)境變量分別導(dǎo)入到MaxEnt 3.4.1 軟件中對當(dāng)前和未來(2050s 和2070s)3 種氣候情景下的潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬運(yùn)算。參數(shù)設(shè)置為：75%的革苞菊屬分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(training data)，剩余25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集(testing data)，設(shè)置10 次重復(fù)，其他參數(shù)默認(rèn)不變［33］?；诘肚蟹?Jackknife)檢驗(yàn)環(huán)境變量對物種潛在分布區(qū)模擬的重要性。采用接受者操作特性曲線(ROC曲線)下方的面積AUC值評估模型預(yù)測效果［14］。AUC 值范圍為0～1，如果AUC 值在0.8～0.9 之間說明預(yù)測效果良好，大于0.9 說明預(yù)測效果非常好［11］。

1.4 適生等級劃分及質(zhì)心遷移分析

根據(jù)野外實(shí)地調(diào)查和革苞菊屬在中國的分布狀況將其分布區(qū)劃分為高適生區(qū)(0.5～1)、中適生區(qū)(0.3～0.5)、低適生區(qū)(0.1～0.3)和非適生區(qū)(0～0.1)4 個等級［37］，并繪制當(dāng)前和未來不同氣候變化情景下革苞菊屬在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測圖。將MaxEnt 3.4.1 軟件模擬的結(jié)果導(dǎo)入到ArcGIS 10.6 中轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，asc 格式文件轉(zhuǎn)成柵格文件。采用SDM toolbox 2.4 工具箱中的“Quick Reclassify to Binary”工具把柵格文件轉(zhuǎn)為二進(jìn)制文件［38］，應(yīng)用該工具箱中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具計算革苞菊屬在不同時期、不同氣候情景下的適生區(qū)面積，確定不同時期適生區(qū)質(zhì)心的位置和遷移方向。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型精度檢驗(yàn)

基于34個當(dāng)前分布數(shù)據(jù)和篩選后的11個環(huán)境變量運(yùn)用MaxEnt 3.4.1軟件對革苞菊屬在中國的潛在分布區(qū)進(jìn)行建模和預(yù)測。重復(fù)運(yùn)行10 次后平均AUC 值為0.992（圖2），指標(biāo)值接近1，說明MaxEnt模型預(yù)測革苞菊屬植物潛在地理分布的結(jié)果準(zhǔn)確、可靠。

圖2 MaxEnt模型的ROC檢驗(yàn)Fig.2 ROC of the MaxEnt model

2.2 影響革苞菊屬分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

表1結(jié)果表明，貢獻(xiàn)率排在前3位的分別是：海拔對預(yù)測革苞菊屬潛在地理分布的貢獻(xiàn)率為22.4%，最暖季度降水量(Bio18)和最冷季度降水量(Bio19)對革苞菊屬潛在分布預(yù)測的貢獻(xiàn)率分別為22.2%和20.3%（表1），以上兩個與降水相關(guān)的環(huán)境因子對預(yù)測的貢獻(xiàn)率累積為42.5%。刀切法檢驗(yàn)結(jié)果表明，僅使用單一變量時對革苞菊屬分布區(qū)影響最大的3個環(huán)境因子分別為：最暖季度降水量、海拔和年平均溫度，說明這3 個環(huán)境變量比其他環(huán)境變量擁有更多的有效信息（圖3）。綜上所述，影響革苞菊屬地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量為海拔、最暖季度降水量、最冷季度降水量和年平均溫度，其中海拔和降水因子對其潛在分布區(qū)影響較大。

表1 環(huán)境變量及其貢獻(xiàn)率Tab.1 Environmental variables and their contribution rates

圖3 利用刀切法檢測環(huán)境變量對革苞菊屬分布影響的重要性Fig.3 The significance of environmental variables on the distribution of Tugarinovia using Jackknife test

2.3 當(dāng)前革苞菊屬在中國的適生區(qū)

革苞菊屬當(dāng)前在中國的適生區(qū)面積為37.08×104km2，約占中國國土面積的3.8%（表2）。主要分布在中國的內(nèi)蒙古地區(qū)，寧夏、甘肅、新疆也有少量分布（圖1）。高適生區(qū)約占總適生區(qū)面積的18.6%，中適生區(qū)面積和低適生區(qū)面積均大于高適生區(qū)面積，分別占總適生區(qū)面積的20.3%和61.1%（表2）。其中高適生區(qū)面積為6.89×104km2，主要集中在陰山和賀蘭山一帶，分布于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市的烏拉特后旗、烏拉特中旗和烏拉特前旗；阿拉善盟的阿拉善左旗和阿拉善右旗；鄂爾多斯的鄂托克旗和烏海市；寧夏的石嘴山市、銀川市和中衛(wèi)市；甘肅的白銀市及新疆的阿克蘇市等地也有零星分布。

表2 革苞菊屬不同時期在中國的潛在適生區(qū)面積Tab.2 Potential suitable areas of Tugarinovia in China in different periods /104km2

2.4 未來不同氣候情景下革苞菊屬在中國的潛在適生區(qū)變化

革苞菊屬在未來2050s 和2070s 3 種氣候情景下高適生區(qū)面積、中適生區(qū)面積和低適生區(qū)面積較當(dāng)前均呈現(xiàn)出不同的變化趨勢（表2）。SSP1-2.6情景下，2050s 革苞菊屬總適生區(qū)面積較當(dāng)前分布面積減少2.6%，2070s總適生區(qū)面積增加4.2%。其中，高適生區(qū)面積在2050s 和2070s 較當(dāng)前分別增加3.5%和4.2%，中適生區(qū)和低適生區(qū)面積在2050s 和2070s 均呈先減少后增加的趨勢。SSP2-4.5 情景下，2050s總適生區(qū)面積較當(dāng)前分布面積減少8.6%，2070s 總適生區(qū)面積增加1.2%。其中，高適生區(qū)面積在2050s 和2070s 較當(dāng)前分別增加6.5%和3.3%，中適生區(qū)面積在2050s 和2070s 呈先減少后增加的趨勢，低適生區(qū)面積在2050s 和2070s 均呈減少趨勢。SSP5-8.5情景下，2050s和2070s總適生區(qū)面積較當(dāng)前分布面積分別增加0.9%和5.3%。其中，高適生區(qū)面積在2050s 和2070s 較當(dāng)前分別增加7.8%和20.2%，中適生區(qū)面積在2050s 和2070s 均呈增加趨勢，而低適生區(qū)面積均呈減少趨勢（圖4）。

2.5 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心遷移方向

由圖5 可知，在SSP1-2.6 情景下2050s 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心較當(dāng)前向西遷移，2070s 適生區(qū)質(zhì)心持續(xù)向西遷移。在SSP2-4.5 情景下，2050s 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心較當(dāng)前向東南方向遷移，2070s 又向西北方向遷移，有接近當(dāng)前中心點(diǎn)的趨勢。在SSP5-8.5 情景下，2050s 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心主要向東北方向遷移，2070s又向東南方向遷移，遷移至內(nèi)蒙古阿拉善左旗境內(nèi)。

圖5 不同氣候情景下革苞菊屬在中國的遷移路徑Fig.5 Migration paths of Tugarinovia in China under different climate scenarios

3 討論

樣本容量和物種生態(tài)特征對模型模擬準(zhǔn)確度影響較大，通常生態(tài)幅窄、環(huán)境特化的物種比生態(tài)幅寬、對環(huán)境忍耐度大的物種運(yùn)用生態(tài)位模型模擬準(zhǔn)確度更高［39-41］。本文中MaxEnt 模型的預(yù)測精度達(dá)到了0.992，表明該模型預(yù)測的結(jié)果準(zhǔn)確可靠。預(yù)測結(jié)果與革苞菊屬當(dāng)前在中國的實(shí)際分布基本吻合。在我國西北干旱區(qū)，溫度和降水是決定物種潛在地理分布和生長的重要環(huán)境因子［36］。段義忠等［42-43］認(rèn)為，水分和溫度是影響沙冬青屬和半日花分布的主導(dǎo)環(huán)境變量；蘇志豪等［44］認(rèn)為，溫度和降水相關(guān)的環(huán)境因子對沙生檉柳潛在地理分布格局影響較大；魯客等［36］認(rèn)為，溫度和降水是影響黑沙蒿潛在地理分布的主要?dú)夂蛞蜃?。本研究中影響革苞菊屬潛在地理分布的環(huán)境因子為：最暖季度降水量、海拔、最冷季度降水量和年平均溫度。降水相關(guān)因子累積貢獻(xiàn)率為42.5%，是影響革苞菊屬地理分布的重要環(huán)境因子。這與革苞菊屬的生物學(xué)特性有關(guān)，革苞菊屬生長對水分有一定的需求，在降水量偏少的情況下革苞菊屬種群數(shù)量會隨之減少。此外，海拔的貢獻(xiàn)率為22.4%，也是影響革苞菊屬潛在地理分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。革苞菊屬生長在海拔1000～1500 m干旱的石質(zhì)殘丘或礫石質(zhì)坡地上，結(jié)合野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，革苞菊屬的種群在1200 m左右居多，這也驗(yàn)證了刀切法的檢驗(yàn)結(jié)果。

氣候變暖會引起物種適宜分布區(qū)范圍縮小，種群間基因流中斷和遺傳多樣性降低等；也有研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高會使物種遺傳多樣性增加，使得物種分布區(qū)擴(kuò)大［45-46］。分子證據(jù)顯示革苞菊屬居群也存在較高水平的遺傳多樣性，種群間遺傳分化程度較高［32］。革苞菊屬在未來3種氣候情景下高適生區(qū)面積將增加3.3%～20.2%，且在SSP5-8.5的2050s和2070s時期高適生區(qū)面積增幅最大。這可能與未來中國西北地區(qū)氣溫升高、年降水量逐漸增加相關(guān)［47］，使得革苞菊屬潛在分布區(qū)由不適宜生境向適宜生境轉(zhuǎn)變。本文預(yù)測的革苞菊屬適生區(qū)和高適生區(qū)面積雖有所增加，但整體分布范圍較小且呈破碎化分布。在野外實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，卵葉革苞菊僅分布在我國卓子山-賀蘭山低山丘陵地帶，種群和數(shù)量稀少，尤其在烏海(礦區(qū)開發(fā)地中)分布區(qū)面臨極大的破壞。目前革苞菊屬還沒有設(shè)立自然保護(hù)區(qū)，因此建議對革苞菊屬高適生區(qū)建立自然保護(hù)區(qū)，以保護(hù)原有生境和維持種群的穩(wěn)定，實(shí)現(xiàn)就地保護(hù)該屬物種。同時，盡快從受人類活動影響較大的種群中引種收集種質(zhì)資源，采取人工繁殖技術(shù)擴(kuò)大其分布區(qū)范圍，應(yīng)對氣候變化對革苞菊屬自然分布區(qū)的影響。

已有研究表明，全球氣候變化還會導(dǎo)致大量植物向高緯度和高海拔地區(qū)遷移［1,36,41］，但不同物種對環(huán)境適應(yīng)不同，導(dǎo)致變化趨勢有所差異［48］。本研究預(yù)測的革苞菊屬在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，適生區(qū)的質(zhì)心向低海拔地區(qū)遷移；在SSP5-8.5排放情景下，2070s革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心向低緯度遷移，且向阿拉善左旗接近。氣候變化將導(dǎo)致革苞菊屬種群適宜生境總體向低海拔和低緯度遷移，也證實(shí)了物種遷移能力也是物種適應(yīng)未來氣候變化的影響因素。未來氣候變化必定對革苞菊屬植物的地理分布產(chǎn)生影響，本研究僅考慮環(huán)境變量和地形因子進(jìn)行建模，物種實(shí)際分布還與諸多因素相關(guān)，如土壤類型、人類干擾活動以及生物因子(種間競爭力、生物相互作用)等，在以后的研究中應(yīng)該將上述因素綜合考慮以提高模型對革苞菊屬適生區(qū)預(yù)測的精度和準(zhǔn)確性。

4 結(jié)論

MaxEnt 模型適用于模擬革苞菊屬在我國的潛在分布范圍。最暖季度降水量、海拔、最冷季度降水量和年平均溫度是影響革苞菊屬地理分布的重要環(huán)境變量，其中海拔和降水相關(guān)的因子對革苞菊屬分布格局影響較大。當(dāng)前革苞菊屬高適生區(qū)范圍與實(shí)際分布范圍基本吻合，主要分布在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市的烏拉特后旗、烏拉特中旗和烏拉特前旗；阿拉善盟的阿拉善左旗和阿拉善右旗；鄂爾多斯的鄂托克旗和烏海市；寧夏的石嘴山市、銀川市和中衛(wèi)市。高適生區(qū)面積相比當(dāng)前均有所增加，可以適應(yīng)未來氣候變化，但總體分布范圍和高適生區(qū)范圍均較小，呈破碎化分布，建議對革苞菊屬高適生區(qū)采取就地保護(hù)和遷地保護(hù)等措施擴(kuò)大種群分布范圍。