彭雪梅，闕 濤，胡 鑫，符裕紅，丁 波

（1.貴州師范學(xué)院 生物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550018；2.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

中國(guó)西南部喀斯特地區(qū)位于世界三大連片喀斯特發(fā)育區(qū)之一的東亞片區(qū)中心，土地面積約為54萬(wàn)km2，貴州省屬于喀斯特地區(qū)，人地矛盾突出，隨著公路、鐵路、樓盤(pán)等建設(shè)的實(shí)施，導(dǎo)致天然植被破壞以及裸露創(chuàng)傷坡面的出現(xiàn)，使原本脆弱的生態(tài)系統(tǒng)和服務(wù)功能遭到破壞，不僅存在安全隱患，而且容易引發(fā)嚴(yán)重的水土流失和生態(tài)環(huán)境失衡[1]。許多科學(xué)工作者開(kāi)始對(duì)公路邊坡進(jìn)行植被恢復(fù)相關(guān)方面的研究，物種多樣性的恢復(fù)成為植被恢復(fù)過(guò)程中最重要的特征之一[2]。

土壤是植物生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)和土壤母質(zhì)的不同，都可能影響生長(zhǎng)于其中的植物，影響植物群落結(jié)構(gòu)和功能，從而影響到物種多樣性[3]。反之，植被的發(fā)展變化又將影響土壤的發(fā)育[4]。因此，土壤性質(zhì)及植物群落結(jié)構(gòu)組成與植物多樣性有著密切的關(guān)系，植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)與土壤養(yǎng)分關(guān)系一直是科學(xué)家研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。本研究通過(guò)對(duì)貴州省貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)公路邊坡進(jìn)行調(diào)查，研究同一年限形成的公路邊坡植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律及響應(yīng)機(jī)制，以期為我國(guó)貴州地區(qū)以及中國(guó)西南部喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)重建提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)樣地位于貴州省貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，具有較為明顯的垂直氣候特點(diǎn)和高原型氣候特征，平均海拔1 242 m，年平均降水量約1 200 mm，年平均溫度14.6 ℃，7月份平均氣溫最高、達(dá)到25 ℃，而1月份平均氣溫最低、只有6 ℃，冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑，光、水、熱資源同季，相對(duì)濕度大，無(wú)霜期270 d 左右[5]。

1.2 樣地設(shè)置及植物群落調(diào)查

為保證公路邊坡土壤基質(zhì)在形成時(shí)具有相似的特征，本研究選擇貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)距離較近的4個(gè)相同建成年限（均為2017年建成）的公路邊坡進(jìn)行調(diào)查取樣，樣地分別為：Ⅰ、貴陽(yáng)繼續(xù)教育學(xué)院北；Ⅱ、陽(yáng)晨·美林小區(qū)東；Ⅲ、新莊幸福小區(qū)西恒新路；Ⅳ、貴州師范學(xué)院東高新北路。樣地間有建筑物和道路阻隔，樣地基本特征見(jiàn)表1。

表1 樣地基本特征

試驗(yàn)選擇的4個(gè)樣地由不同的植物群落組成，總面積約230 m2。4 個(gè)樣地中，樣地Ⅲ在公路修建時(shí)對(duì)邊坡進(jìn)行了人為噴種處理，屬于人為干擾樣地，其他3 個(gè)樣地均屬于自然恢復(fù)樣地。

2019年7月，對(duì)研究區(qū)邊坡進(jìn)行植被調(diào)查和土壤采集工作，采用常規(guī)的植物群落調(diào)查方法。樣地內(nèi)植被多為草本植物，因此每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置2 m×2 m 的樣方5 個(gè)（4 個(gè)樣地共20個(gè)），記錄樣方內(nèi)植物總蓋度、植物種數(shù)，并測(cè)量每種植物高度、蓋度等數(shù)據(jù)。

1.3 土壤取樣及測(cè)定方法

采用5 點(diǎn)取樣法，在植物群落調(diào)查的樣方中，用直徑38 mm 的土鉆取表層土壤（0 ～10 cm），5 點(diǎn)土壤混合均勻裝入樣袋作為1 個(gè)樣方的土樣，4 個(gè)樣地共20 份土壤樣品。待土樣完全風(fēng)干后，剔除肉眼可見(jiàn)的植物根系和石塊，過(guò)100 目篩，測(cè)定土壤養(yǎng)分含量。采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳含量（SOC）、半微量凱氏定氮法測(cè)定全氮含量（TN）、硫酸-高氯酸法測(cè)定全磷含量（TP）[6]。

1.4 計(jì)算方法

植物群落多樣性采用Margalef 指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)，計(jì)算公式參照相關(guān)文獻(xiàn)。

（1）重要值（Ⅳ）

（2）Margalef 指數(shù)（Dmg）

（3）Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）

（4）Simpson 指數(shù)（D）

（5）Pielou 均勻度指數(shù)（E）

（6）物種豐富度指數(shù)（R）

式中，S—群落中的物種數(shù)；N—群落觀察到的個(gè)體總數(shù)；Pi—某個(gè)種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013 和SPSS 20.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；采用單因素one-way ANOVA 和Tukey 法對(duì)不同樣地土壤和植物多樣性指標(biāo)進(jìn)行方差分析和多重比較；使用Pearson 方法和CANOCO 5 軟件的冗余分析（RDA）研究物種多樣性指標(biāo)與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系；采用Excel 2013 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落植物種類(lèi)組成及特征

據(jù)調(diào)查，4 個(gè)樣地共記錄植物70 種，隸屬于29 科59 屬（表2）。其中蕨類(lèi)植物1 科1 屬1 種；被子植物28 科58 屬69 種。在被子植物中，單子葉植物2 科9 屬12 種；雙子葉植物26科49 屬57 種。樣地Ⅱ物種數(shù)最多，達(dá)38 種；其次是樣地Ⅰ為33 種；樣地Ⅲ物種數(shù)最少為17 種。

表2 各樣地植物組成

將調(diào)查區(qū)域植物科所含的物種數(shù)量由多到少進(jìn)行排序，得出調(diào)查區(qū)域內(nèi)物種數(shù)最多的前12個(gè)科（圖1）。4 個(gè)樣地均以菊科、禾本科占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中菊科植物共20 種，禾本科植物共11 種。牻牛兒苗科、旋花科、豆科分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ樣地；傘形科、大戟科、茄科、酢漿草科分布在Ⅰ、Ⅱ樣地；廖科分布在Ⅱ、Ⅲ樣地；車(chē)前科分布在Ⅲ、Ⅳ樣地。

圖1 研究區(qū)物種數(shù)量最多的前12 科

重要值在一定程度上評(píng)價(jià)了物種在植物群落結(jié)構(gòu)中的優(yōu)勢(shì)地位，表示一種植物與其他種植物相比在資源占據(jù)以及利用方面的優(yōu)勢(shì)度。由表3可知，樣地Ⅰ主要物種有狗尾草（Setaria viridisL.）、苣荬菜（Sonchus arvensisL.）、蒼耳（Xanthium strumariumL.），其重要值分別為0.386、0.251、0.228；樣地Ⅱ主要物種有狗尾草、蒺藜草（Cenchrus echinatusL.）、小蓬草（Erigeron canadensisL.），其重要值分別為0.362、0.218、0.215；樣地Ⅲ主要物種有紫苜蓿（Medicago sativaL.）、紅車(chē)軸草（Trifolium pratenseL.）、苣荬菜，其重要值分別為0.707、0.112、0.041；樣地Ⅳ主要物種有芒（Miscanthus sinensisL.）、狗尾草、鬼針草（Bidens pilosaL.），其重要值分別為0.674、0.124、0.098。調(diào)查顯示，樣地Ⅲ蓋度和密度顯著高于其他樣地。

表3 各樣地群落基本特征描述

2.2 不同樣地植物多樣性

經(jīng)計(jì)算得出，4 個(gè)樣地物種多樣性指標(biāo)差異顯著。其中樣地Ⅰ和樣地Ⅱ的物種豐富度、Margalef 指數(shù)顯著高于樣地Ⅲ和樣地Ⅳ，樣地Ⅲ的Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著低于其他樣地（圖2）。

圖2 各樣地生物多樣性指標(biāo)

2.3 不同樣地土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

土壤中C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比不同樣地間差異顯著。樣地Ⅲ的SOC 含量顯著高于其他樣地；樣地Ⅱ的TN 含量最高，樣地Ⅳ的TN 含量最低；樣地Ⅰ和樣地Ⅲ的TP 含量顯著高于樣地Ⅱ和樣地Ⅳ；樣地Ⅲ的C/N 顯著高于其他樣地；樣地Ⅱ的N/P 顯著高于其他樣地；樣地Ⅰ的C/P 顯著低于其他樣地（表4）。

表4 各樣地土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比

2.4 不同樣地植物多樣性與土壤養(yǎng)分及比值的相關(guān)分析

Pearson 相關(guān)分析表明（表5），調(diào)查區(qū)域植物物種數(shù)與土壤C/N 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤N/P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而Margalef 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均與土壤SOC、C/N 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，植物蓋度和密度與土壤SOC、TN、C/P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤SOC 與C/N 和C/P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，TN 與N/P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，TP 與N/P和C/P 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表5 調(diào)查區(qū)域植物多樣性與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)分析

應(yīng)用RDA 分析調(diào)查區(qū)域植物物種多樣性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系，得到物種多樣性-土壤養(yǎng)分的雙序圖（圖3）。前2 個(gè)軸保留了物種數(shù)據(jù)總方差的73.9%，與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)分別為0.9298和0.6692。箭頭指向土壤屬性值增長(zhǎng)最快的方向，箭頭之間的角度表明了屬性間的相關(guān)性。由圖3 可知，植物群落蓋度和密度與土壤SOC、TN和C/P 呈正相關(guān)關(guān)系；而Margalef 指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均與土壤SOC、C/N 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與皮爾森相關(guān)分析一致。

圖3 調(diào)查區(qū)域植物物種多樣性和土壤養(yǎng)分因子關(guān)系的RDA雙序圖

3 討論

本研究中公路邊坡土層較薄，加之處于喀斯特地區(qū)，因此邊坡土壤干旱更加嚴(yán)重。4 個(gè)公路邊坡植物群落組成中，菊科、禾本科植物種類(lèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，對(duì)喀斯特地區(qū)的環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，植被群落種類(lèi)組成簡(jiǎn)單、豐富度低，這與其他研究結(jié)論一致[7]。樣地Ⅲ雖然距樣地Ⅰ和Ⅱ較近，但由于公路修建時(shí)對(duì)邊坡進(jìn)行了人為噴種處理，因此優(yōu)勢(shì)植物是紫苜蓿，另外還有紅車(chē)軸草、苣荬菜、小蓬草等零星分布。

物種多樣性是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的重要內(nèi)容與標(biāo)志[8]，物種多樣性的變化反映了植被的恢復(fù)程度[9]。對(duì)相同恢復(fù)年限邊坡植物的研究表明，人為干擾樣地Ⅲ的物種豐富度指數(shù)、Margalef指數(shù)顯著低于自然恢復(fù)樣地中的樣地Ⅰ和樣地Ⅱ，Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均顯著低于自然恢復(fù)樣地。由于人為干擾樣地在恢復(fù)初期進(jìn)行人為噴種處理，使紫苜蓿等植物優(yōu)先定殖，占據(jù)了大部分空間，高密度和蓋度對(duì)其他植物的侵入產(chǎn)生一定影響，因此人為干擾樣地群落中植物的多樣性低于自然恢復(fù)樣地。

土壤養(yǎng)分分布除受母質(zhì)直接影響外，還受到土壤質(zhì)地、水熱條件差異和土地利用方式等影響[10]。對(duì)公路邊坡土壤取樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，土壤SOC、TN、TP 平均含量略低于貴州關(guān)嶺花江喀斯特峽谷土壤[11]，土壤C/N 以人為干擾樣地Ⅲ最高，代表此樣地土壤分解速度低于其他樣地。

土壤性質(zhì)會(huì)影響植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化[7]。土壤環(huán)境因子與植物群落物種多樣性的關(guān)系較為復(fù)雜，不同學(xué)者的研究結(jié)果也不一致[12]。本研究對(duì)植物物種多樣性和土壤養(yǎng)分特性進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析和冗余分析，得出一致的結(jié)果是：植物群落生物多樣性指數(shù)與土壤SOC 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與TN、TP 沒(méi)有顯著相關(guān)性。本研究還對(duì)植物蓋度和密度與土壤特性進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)土壤SOC、TN、C/P 與植物蓋度和密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，即植物蓋度越大、密度越高，土壤SOC 和TN 含量越高。土壤有機(jī)碳和氮主要來(lái)自植物枯落物的死亡，茂密的植被勢(shì)必導(dǎo)致腐爛的枯落物增多，從而增加土壤有機(jī)碳和氮的來(lái)源。

4 結(jié)論

公路邊坡植物群落組成中植物種類(lèi)最多的是菊科和禾本科，不同樣地的植物組成種類(lèi)、數(shù)量、蓋度、密度均有較大差別；4 個(gè)樣地物種多樣性指數(shù)差異顯著，人工恢復(fù)樣地（樣地Ⅲ）物種豐富度、Margalef 指數(shù)顯著低于樣地Ⅰ和樣地Ⅱ，Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著低于其他3 個(gè)自然恢復(fù)樣地。對(duì)公路邊坡不同群落的土壤進(jìn)行取樣分析表明，人工恢復(fù)樣地Ⅲ中的土壤SOC 含量顯著高于其他樣地，TN 含量在樣地Ⅱ和樣地Ⅲ中最高；人工恢復(fù)樣地Ⅲ的土壤C/N 顯著高于其他樣地，樣地Ⅱ的N/P 顯著高于其他樣地。Pearson 相關(guān)分析和RDA 分析結(jié)果均顯示植物蓋度和密度與土壤SOC、TN、C/P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系；Margalef 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均與土壤SOC、C/N 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。公路邊坡在人工恢復(fù)時(shí)增加噴種植物的種類(lèi)會(huì)增加邊坡植物的多樣性，而提高土壤中的SOC、TN 含量則需要適當(dāng)增加地上植物的蓋度和密度。