王莉，魏健，李靜，王玉濤

（1. 喀什大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，新疆帕米爾高原生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 喀什 844000；2. 喀什市第二中學(xué)，新疆 喀什 844000）

優(yōu)異的種質(zhì)資源是遺傳育種及其他生命相關(guān)學(xué)科的物質(zhì)基礎(chǔ)，是國(guó)家戰(zhàn)略性資源，事關(guān)種業(yè)振興全局。牦牛（Bos grunniens）是分布于青藏高原及其毗鄰高山、亞高山地區(qū)的特有畜種資源，能夠適應(yīng)高寒、缺氧、極端干燥等惡劣環(huán)境，是高原牧民生產(chǎn)生活重要的特有畜種［1-2］。牦牛的肉、乳、毛、糞等均是牧民主要的生產(chǎn)資料來源，同時(shí)在山區(qū)物資托運(yùn)及固疆守邊等方面扮演重要角色，其對(duì)生產(chǎn)區(qū)域的生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值不可替代［3］。前期已有學(xué)者對(duì)我國(guó)牦牛種質(zhì)資源及其肉品質(zhì)改善方式的研究成果進(jìn)行了總結(jié)。近年來，我國(guó)在牦牛優(yōu)質(zhì)地方品種遺傳資源調(diào)查、申報(bào)、審定和鑒定方面又有了很大進(jìn)展，同時(shí)在消費(fèi)升級(jí)背景下，對(duì)牦牛肉品質(zhì)要求不斷提升，推動(dòng)相應(yīng)牦牛肉品質(zhì)調(diào)控方式和相關(guān)研究不斷革新升級(jí)，相關(guān)認(rèn)識(shí)也更為深入和豐富。因此，本文通過對(duì)已有文獻(xiàn)的梳理和歸納，對(duì)我國(guó)牦牛種質(zhì)遺傳資源現(xiàn)狀及牦牛宰前宰后肉品質(zhì)調(diào)控進(jìn)展進(jìn)行了較系統(tǒng)概述，并對(duì)牦牛肉品調(diào)控改善前景進(jìn)行了討論，以期為牦牛種質(zhì)資源保護(hù)、牦牛肉品質(zhì)改善提升及高質(zhì)化利用和生產(chǎn)加工提供參考。

1 中國(guó)牦牛種質(zhì)資源現(xiàn)狀

2020 年末，我國(guó)牦牛存欄數(shù)約1 400 萬頭，約占世界總數(shù)的95%以上，是世界上牦牛數(shù)量和品種最多的國(guó)家，主要集中分布在青海、西藏、四川、甘肅、新疆和云南等地，少量分布于河北省北部山區(qū)［1，4-5］。2021 年1月公布的2021 版《國(guó)家畜禽遺傳資源品種名錄》中收錄的地方牦牛品種有18個(gè)，培育品種有2個(gè)，分別是大通牦牛和阿什旦牦牛。2021年底，帕米爾牦牛和查吾拉牦牛作為10大新發(fā)現(xiàn)的優(yōu)異畜禽遺傳資源被列入畜禽遺傳資源名單。帕米爾牦牛分布在新疆維吾爾自治區(qū)帕米爾高原東部海拔超過4 000 m的荒漠草場(chǎng)，中心產(chǎn)區(qū)主要在克孜勒蘇柯爾克孜自治州（克州）及喀什地區(qū)塔什庫爾干塔吉克自治縣，現(xiàn)存欄約18.4 萬頭，其中克州12.8 萬頭、喀什地區(qū)5.6 萬頭［6］。查吾拉牦牛主要分布在西藏那曲海拔4 700 m左右的高原地區(qū)，聶榮縣下曲鄉(xiāng)和查當(dāng)鄉(xiāng)是查吾拉牦牛的中心產(chǎn)區(qū)，存欄約7.23 萬頭［7］。目前，被列入《國(guó)家畜禽遺傳資源品種名錄》的地方牦牛品種共20 個(gè)，具體分布及存欄情況見表1。此外，根據(jù)牦牛各品種間的遺傳多樣性，運(yùn)用隨機(jī)擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RAPD）和微衛(wèi)星（SSR）標(biāo)記及牦牛線粒體基因組（mtDNA）D-loop區(qū)基因序列分析，支持將地方牦牛品種劃分為青藏高原型和橫斷高山型2個(gè)類型的觀點(diǎn)，但大多數(shù)研究涉及品種數(shù)量少，缺乏系統(tǒng)性，每個(gè)類型所包括的具體品種結(jié)果不盡相同，至今仍無定論［8］。

表1 中國(guó)牦牛地方品種分布及存欄情況［4-5］Table 1 Distribution and stock of local yak breeds in China

2 牦牛肉品質(zhì)調(diào)控

目前，消費(fèi)者對(duì)肉產(chǎn)品的關(guān)注點(diǎn)正逐漸聚焦于質(zhì)量安全、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、生產(chǎn)體系以及來源信息等非價(jià)格因素。牦牛常年生活于高海拔無污染天然牧場(chǎng)，主要采食天然優(yōu)質(zhì)牧草，因此牦牛肉具有“優(yōu)質(zhì)綠色肉食品”的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)［9］。牦牛肉蛋白質(zhì)含量較高（約21.6%），脂肪含量較低（1.6%～4.7%），8 種人體必需的氨基酸的含量占總氨基酸含量的35%以上，n-3系列功能性脂肪酸含量顯著高于秦川牛、西門塔爾牛等黃牛品種，富含維生素和礦物質(zhì)元素，尤其Fe含量遠(yuǎn)高于黃牛肉，保水性能好、熟肉率高［10-20］。牦牛肉的這些獨(dú)特優(yōu)點(diǎn)深受消費(fèi)者親睞，不過，牦牛肉也存在著明顯缺陷，比如多不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸比值偏小、飽和脂肪酸和n-6/n-3值較高，脂肪沉積效率和大理石花紋評(píng)分低，嫩度、肉色穩(wěn)定性和總體感官較差等，同時(shí)傳統(tǒng)放牧牦牛生產(chǎn)模式存在周期長(zhǎng)、收益低、草場(chǎng)壓力大等問題，導(dǎo)致加工及食用途徑受到一定限制，缺乏市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力［11，21-24］。因此，進(jìn)一步探究提升牦牛肉品質(zhì)調(diào)控措施已成為牧民、科研人員和消費(fèi)者重點(diǎn)關(guān)注的問題，目前主要通過宰前遺傳育種改良調(diào)控和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控及宰后物理化學(xué)調(diào)控三種途徑對(duì)牦牛肉品質(zhì)進(jìn)行改善提升。

2.1 遺傳育種改良調(diào)控

遺傳性狀是影響畜禽肌肉品質(zhì)的重要因素，牦牛育種改良及肉質(zhì)優(yōu)良品種培育是提高生產(chǎn)性能和改善牦牛肉品質(zhì)的有效途徑和發(fā)展方向［25-27］。目前，我國(guó)已有大通牦牛和阿什旦牦牛2個(gè)完全自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的人工培育肉用型牦牛新品種。大通牦牛和阿什旦牦牛分別于2005年和2019年通過國(guó)家鑒定，是世界上僅有的2個(gè)人工培育牦牛新品種，大通牦牛是在家牦牛群體（母本）中導(dǎo)入野牦牛（父本）優(yōu)良遺傳基因，適度利用近交進(jìn)行閉鎖四級(jí)繁育體系培育的含1/2野牦?；虻碾s種牦牛。阿什旦牦牛主要采用群體繼代選育法，以更適合舍飼化養(yǎng)殖管理的無角牦牛為父母本，通過完善的四級(jí)繁育體系育成。這2 種牦牛均具有生長(zhǎng)發(fā)育快（18 月齡體質(zhì)量比當(dāng)?shù)仃笈Ｌ岣?4%以上），繁殖率高（比當(dāng)?shù)赝g牦牛提前1～1.5 歲投入繁殖，繁殖成活率為60%～85%）、產(chǎn)肉性能高（成年牦牛屠宰率為47%～50%），抗逆性強(qiáng)（越冬死亡率小于1%）等特點(diǎn)［28-29］。Zhang等［30］認(rèn)為，大通牦牛肌間脂肪酸構(gòu)成優(yōu)于當(dāng)?shù)攸S牛，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高。侯麗等［20］研究發(fā)現(xiàn)，與成年環(huán)湖牦牛、青南牦牛和秦川牛相比，大通成年牦牛肉中除色氨酸、天冬氨酸和脯氨酸外其他各種氨基酸、必需氨基酸（6.061 g/100 g）、油酸（41.05±1.41）%和亞油酸（23.00%以上）的含量均比較高。李維紅等［31］和席斌等［32］對(duì)大通牦牛肉和青海高原牦牛肉的氨基酸進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)大通牦牛肉的必需氨基酸比例更為合理。冶成君［21］指出，大通犢牦牛肉的肌纖維較細(xì)，肉色和保水性較好，開發(fā)利用價(jià)值高，這與羅毅皓等［22］、劉勇［33］和張永輝［34］的研究結(jié)果相似。吳曉云等［35］發(fā)現(xiàn)，4 歲齡阿什旦牦牛經(jīng)170 d 舍飼育肥后，背最長(zhǎng)肌pH45min值、亮度L*24h、黃度b*24h、熟肉率和剪切力均顯著降低，食用品質(zhì)明顯改善。當(dāng)前對(duì)大通牦牛肉質(zhì)性狀研究較多，但對(duì)新品種阿什旦牦牛肉品質(zhì)及與其他品種牦牛肉品質(zhì)的相關(guān)對(duì)比分析較少。

此外，有很多學(xué)者對(duì)其他品種牦牛的肉質(zhì)性狀相關(guān)功能基因也在不斷深入發(fā)掘、篩選和驗(yàn)證，為牦牛遺傳育種奠定基礎(chǔ)，以實(shí)現(xiàn)肉質(zhì)優(yōu)良品種選育。如表2所示，劉自增和閻萍［36］研究發(fā)現(xiàn)，除了硬脂酰輔酶A 脫氫酶（SCD1）基因會(huì)影響天祝白牦牛背最長(zhǎng)肌脂肪酸去飽和作用外，瘦素（Leptin）基因外顯子2 和3 上7 個(gè)SNPs 位點(diǎn)中4 個(gè)錯(cuò)義突變也會(huì)對(duì)脂肪酸的組成產(chǎn)生影響。同年劉自增［37］在甘南、大通和天祝牦牛背最長(zhǎng)肌肥胖基因（OB）與SCD1中獲得13 處影響肌肉脂肪酸含量的SNPs 位點(diǎn)。曹健等［38-39］分析脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白（A-FABP和HFABP）基因多態(tài)性與甘南牦牛肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)表明，4.5～5歲齡A-FABP基因的AA型嫩度極顯著高于BB 型，H-FABP基因的AA 型熟肉率顯著高于AB 型，A-FABP和H-FABP基因突變可作為牦牛肉質(zhì)性狀潛在分子標(biāo)記位點(diǎn)。焦斐［40］通過對(duì)甘南、天祝和大通牦牛編碼一磷酸腺苷激活蛋白激酶γ3亞基的PRKAG3基因和脂肪酸合成酶（FASN）基因多態(tài)位點(diǎn)與肉質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，PRKAG3基因P1位點(diǎn)在第3內(nèi)含子發(fā)現(xiàn)A→G 突變，AA 型個(gè)體的失水率顯著高于AB型，pH24h值顯著低于AB型；P4位點(diǎn)在第9 內(nèi)含子發(fā)現(xiàn)G→A 突變，PQ 型個(gè)體的失水率顯著高于PP型，而熟肉率、pH24h值、剪切力和脂肪含量差異不顯著。FASN基因F3B 位點(diǎn)M 等位基因、F34B位點(diǎn)上H等位基因和F35位點(diǎn)上E等位基因均對(duì)牦牛肉脂肪含量起正面效應(yīng)。褚敏等［41］在研究FASN基因第3 內(nèi)含子SNPs 位點(diǎn)與牦牛部分肉質(zhì)性狀相關(guān)性時(shí)也得出了類似的結(jié)論。秦文［42］發(fā)現(xiàn)，甘南牦牛背最長(zhǎng)肌FASN基因mRNA表達(dá)量與C10：0 呈極顯著正相關(guān)。陳海青等［43-44］、潘紅梅［45］、牛曉亮［46］和陳杰［47］研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞骨架蛋白（ANK1）基因、鈣蛋白酶（CAPN）基因家族中的CAPN1、CAPN3、CAPN4和鈣蛋白酶抑制蛋白（CAST）基因的多個(gè)SNPs 位點(diǎn)均與甘南牦牛肉的嫩度和保水性顯著相關(guān)，且相關(guān)性受年齡影響。Temizkan等［48］指出，ANK1對(duì)牛肉嫩度的影響較大，且ANK1與肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)性較鈣蛋白酶1（CAPN1）基因更強(qiáng)。根據(jù)官久強(qiáng)等［49］和張海波等［50］的研究，通過抑制激素敏感脂肪酶（HSL）和肉堿轉(zhuǎn)移酶-1（CPT-1）基因的表達(dá)，可促進(jìn)麥洼牦牛肌內(nèi)脂肪沉積，提高嫩度。石斌剛［51］以不同月齡天祝白牦牛為研究對(duì)象，通過轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組學(xué)和熒光定量等方法分析獲得了FASN、FABP3、FABP4等24個(gè)與肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)的基因和蛋白。上述研究均是從遺傳角度篩選與牦牛肉質(zhì)性狀相關(guān)的候選基因，可為后續(xù)牦牛選育改良、遺傳分子育種等工作提供參考，但對(duì)牦牛肉品質(zhì)關(guān)鍵調(diào)控基因、品質(zhì)性狀與各基因之間的關(guān)聯(lián)及各基因的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控關(guān)系的研究還不夠深入，相關(guān)基因的功能和調(diào)控機(jī)制仍然需要進(jìn)一步探索和精確驗(yàn)證。

表2 牦牛肉質(zhì)性狀相關(guān)候選基因及其潛在功能Table 2 Candidate genes and potential functions of yak meat quality

2.2 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控改善牦牛肉品質(zhì)已成為牦牛高效生產(chǎn)過程中的共識(shí)。目前營(yíng)養(yǎng)調(diào)控肉品質(zhì)主要是在冷季或暖季對(duì)牦牛進(jìn)行補(bǔ)飼或舍飼，根據(jù)牦牛生長(zhǎng)期能量代謝、氮代謝及其他營(yíng)養(yǎng)需要，通過適宜添加形式和添加量，向牦牛日糧中增加能量水平、蛋白質(zhì)、脂肪、礦物質(zhì)、氨基酸和生物活性物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以達(dá)到牦牛高效生產(chǎn)及改善肉質(zhì)的目的［52-54］。姚喜喜等［55］研究發(fā)現(xiàn)，在飼喂80%全貯玉米和20%小麥秸稈的基礎(chǔ)上，以玉米、麩皮、菜粕、小蘇打、鹽、預(yù)混料為主配制凈能6.94 MJ/kg 的日糧水平，經(jīng)15 d 預(yù)飼期和90 d 正試期后，能顯著提高舍飼大通牦牛的眼肌面積和pH值，但會(huì)使牦牛肉色L*值降低。陳光吉［56］以麥洼牦牛為研究對(duì)象，以玉米秸稈和鮮酒糟為日糧粗料，以玉米、麥麩、豆粕、發(fā)酵酒糟、碳酸鈣、磷酸氫鈣、硫酸鈉、小蘇打、食鹽、氯化膽堿、礦舔及多維1為精料配制綜合凈能水平（預(yù)飼期7 d、正試期90 d），發(fā)現(xiàn)不同能量水平日糧對(duì)麥洼牦牛肉的pH值、保水性、常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分及氨基酸含量均無顯著影響，但凈能4.48 MJ/kg 的日糧水平可以提高牦牛肉的不飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸相對(duì)含量。這與周立業(yè)［57］、孫鵬飛［58］和方雷［59］的研究結(jié)果相似，但與楊媛麗［60］和郝力壯［61］研究結(jié)果有差異，后兩位學(xué)者均認(rèn)為，對(duì)放養(yǎng)牦牛進(jìn)行舍飼或補(bǔ)飼能顯著提高牦牛肉的食用品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，同時(shí)會(huì)調(diào)節(jié)參與牦牛機(jī)體蛋白質(zhì)和氨基酸代謝、脂肪酸代謝、碳水化合物代謝、維生素代謝、礦物質(zhì)代謝及免疫代謝途徑等功能相關(guān)的代謝通路。馬志遠(yuǎn)［62］在牦牛飼料中添加不同水平的過瘤胃氨基酸和礦物質(zhì)緩釋丸，預(yù)飼期7 d，正試期90 d 后，牦牛肉的肉色，滴水損失及剪切力均有改善。王鴻澤［63］發(fā)現(xiàn)，增加環(huán)湖牦牛的日糧能量水平會(huì)促進(jìn)背最長(zhǎng)肌脂肪合成基因、脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)基因及減緩脂肪分解基因mRNA的表達(dá)，促進(jìn)肌內(nèi)脂肪沉積，進(jìn)而改善嫩度、保水性、風(fēng)味及營(yíng)養(yǎng)成分的組成和含量。由以上研究結(jié)果可知，通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方式可改善牦牛肉的食用品質(zhì)，但對(duì)肉的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分影響程度不盡相同，需進(jìn)一步結(jié)合肉品質(zhì)研究相關(guān)調(diào)控機(jī)理，制定相應(yīng)補(bǔ)飼標(biāo)準(zhǔn)，在保留牦牛肉現(xiàn)有優(yōu)點(diǎn)的基礎(chǔ)上，提升牦牛肉品質(zhì)。

2.3 宰后物理化學(xué)調(diào)控

剛屠宰完的牦牛肉最明顯的缺陷是嫩度差、肉色不穩(wěn)定、風(fēng)味不佳，而嫩度、肉色和風(fēng)味均是影響牦牛肉品質(zhì)最直觀重要的感官因素，既會(huì)影響消費(fèi)者的接受性和購買欲，又會(huì)降低牦牛肉的食用價(jià)值、商品價(jià)值和加工利用性。因此，如何改善牦牛肉的嫩度、維持肉色穩(wěn)定性及提高牦牛肉的風(fēng)味是當(dāng)前宰后調(diào)控改善牦牛肉品質(zhì)的研究熱點(diǎn)。宰后牦牛肉嫩度可通過物理和化學(xué)兩類方式調(diào)控改善。物理嫩化法主要有成熟、電刺激和振動(dòng)處理，化學(xué)嫩化法主要是通過向牦牛肉中添加鈣鹽、外源酶和磷酸鹽等改善嫩度。Zhang 等［64］將牦牛背最長(zhǎng)肌在4 ℃成熟21 d 后，剪切力值顯著降低了60%。成熟期間嫩度的變化與肌原纖維小片化、結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白含量及內(nèi)源蛋白酶的降解作用等有關(guān)［10］。鄭祖林等［65］對(duì)宰后天祝白牦牛胴體立即進(jìn)行低壓電流刺激發(fā)現(xiàn)，電刺激處理能明顯加速牦牛肉成熟期間糖酵解速度，使pH急速下降，肌原纖維小片化程度增大，剪切力值顯著降低，使嫩度、多汁性及風(fēng)味得到改善，特別對(duì)品質(zhì)較差的后半軀部位肉效果尤為顯著。Lang等［66］發(fā)現(xiàn)，電刺激結(jié)合成熟能顯著提高冷熱剔骨甘南牦牛肉的嫩度。這可能是電刺激加速宰后牦牛肉ATP 和糖原消耗，加快pH 下降速率，使鈣蛋白酶（calpain）被更早激活，進(jìn)而加快骨骼肌肌原纖維骨架蛋白—肌鈣蛋白-T（Troponin-T）和肌間線蛋（Desmin）降解，破壞肌纖維結(jié)構(gòu)，提高嫩化速率，達(dá)到改善肉品質(zhì)的目的［67-70］。楊璐［71］利用加氯鹽振動(dòng)技術(shù)對(duì)牦牛肉進(jìn)行嫩化處理，發(fā)現(xiàn)加鹽振動(dòng)處理可顯著破壞牦牛背最長(zhǎng)肌肌原纖維結(jié)構(gòu)，加大肌原纖維水解程度，嫩化效果明顯。馬秀利［72］用CaCl2溶液處理宰后牦牛背最長(zhǎng)肌發(fā)現(xiàn)，Ca2+可加快肌肉能量代謝活動(dòng)，使糖酵解加速，降低肌肉內(nèi)環(huán)境pH值，激活并提高成熟前期鈣激活酶和細(xì)胞凋亡酶活性，加快成熟速度，使牦牛肉在72 h內(nèi)完成成熟，剪切力值（4.24 kgf）不足非CaCl2組（8.65 kgf）的一半，達(dá)到較好的嫩度和口感，這與高永芳［73］、Wang 等［74-75］的研究結(jié)果相似?？赡芘c單磷酸腺苷活化蛋白激酶（AMPK）及其級(jí)聯(lián)激活效應(yīng)相關(guān)［76-77］。陳一萌等［78］將超聲波、木瓜蛋白酶、超聲輔助木瓜蛋白酶、發(fā)酵、超聲輔助木瓜蛋白酶+發(fā)酵這5種牦牛肉嫩化方法進(jìn)行了比較，5個(gè)處理組的牦牛肉肌原纖維小片化指數(shù)均顯著高于對(duì)照組，硬度、彈性、內(nèi)聚性和咀嚼性顯著低于對(duì)照組，其中超聲波輔助木瓜蛋白酶組最低。楊敏等［79］用磷酸鹽處理牦牛肉發(fā)現(xiàn)，磷酸鹽對(duì)牦牛肉的嫩度也有改善作用，但嫩化效果較CaCl2差。目前在牦牛肉嫩度改善方面就宰后內(nèi)源酶對(duì)肌纖維組織結(jié)構(gòu)及肌原纖維骨架蛋白的作用研究較為深入，而對(duì)宰后牦牛肉肌內(nèi)結(jié)締組織特性、變化及調(diào)控改善方式缺乏系統(tǒng)和深入研究。

牦牛宰后成熟除了能改善肉的嫩度外，還可對(duì)肉色和肉的風(fēng)味產(chǎn)生影響。王琳琳等［80］發(fā)現(xiàn)，肌肉部位和肌纖維類型均可顯著影響麥洼牦牛肉成熟過程中的肉色穩(wěn)定性。陳騁［81］將甘南牦牛背最長(zhǎng)肌在4 ℃成熟7 d后，發(fā)現(xiàn)L*值、a*值和氧合肌紅蛋白相對(duì)含量分別顯著降低8.22%、34.53%、33.66%，H*值和高鐵肌紅蛋白相對(duì)含量分別顯著升高37.73%、315.89%，肉色主要特征為紅色度降低，肉色劣變的根本原因是肌紅蛋白氧化和線粒體高鐵肌紅蛋白還原能力降低，同時(shí)伴隨著脂質(zhì)氧化程度的升高，脂質(zhì)氧化產(chǎn)物己醛和壬醛是影響肉色穩(wěn)定性的主要因子，而內(nèi)源抗氧化物質(zhì)α-生育酚和肌肽能夠抑制微粒體脂質(zhì)氧化、降低肌紅蛋白氧化速率。馬騁［82］研究發(fā)現(xiàn)，宰后牦牛肉成熟期間，用60%O2和40%CO2氣調(diào)包裝，肉色較穩(wěn)定，還原型輔酶（NADH）和乳酸脫氫酶（LDH）是影響肉色的酶促因素。陳煉紅等［83］指出，通過增加NADH、糖原含量、LDH活性和降低乳酸含量可抑制單磷酸腺苷激活蛋白激酶（AMPK）活性，而抑制AMPK活性有利于維持牦牛背最長(zhǎng)肌在成熟期間肉色的穩(wěn)定性。已有研究表明，宰后成熟有利于牦牛肉風(fēng)味的改善，李永鵬等［84］、師希雄等［85］和?，B等［86］采用固相微萃取（HSSPME）和氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）聯(lián)用技術(shù)檢測(cè)分析甘南牦牛肉和西藏斯布牦牛肉成熟過程中的風(fēng)味物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)成熟過程中總體風(fēng)味物質(zhì)增多，且宰后成熟可增強(qiáng)了牦牛肉的肉香味，減弱牦牛肉的脂肪味和牧草中特殊成分對(duì)牦牛肉風(fēng)味的不良影響。

3 結(jié)論與展望

我國(guó)牦牛種質(zhì)資源豐富，經(jīng)濟(jì)潛力巨大，但牦牛肉在嫩度、肉色和脂肪沉積等方面存在一定缺陷，這些因素在一定程度上限制了牦牛肉產(chǎn)業(yè)發(fā)展，通過科學(xué)的肉品調(diào)控方式可提升牦牛肉品質(zhì)、增強(qiáng)市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。目前雖然對(duì)宰前遺傳育種改良、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和宰后物理化學(xué)調(diào)控獨(dú)立改善牦牛肉的品質(zhì)有較深入的認(rèn)識(shí)和研究，但對(duì)牦牛肉品質(zhì)宰前和宰后的系統(tǒng)關(guān)聯(lián)調(diào)控研究較少，應(yīng)結(jié)合宰后牦牛肉品質(zhì)調(diào)控方式，對(duì)牦牛肉質(zhì)關(guān)鍵調(diào)控基因與品質(zhì)性狀之間的關(guān)聯(lián)開展完整系統(tǒng)深入研究，以揭示各基因?qū)﹃笈I(yíng)養(yǎng)調(diào)控及宰后肉質(zhì)調(diào)控的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系和機(jī)理，制定相應(yīng)飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，達(dá)到提升牦牛肉品質(zhì)的目的。