韓新生，許浩，郭永忠，張?jiān)礉?rùn)，梅曙光，王雙貴，胡永強(qiáng)，徐秀琴

（1. 寧夏農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)與草地生態(tài)研究所，寧夏防沙治沙與水土保持重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏生態(tài)修復(fù)與多功能林業(yè)綜合研究中心，寧夏 銀川 750002；2. 中國(guó)水利水電科學(xué)研究院，北京 100038；3. 固原市六盤山林業(yè)局，寧夏 固原 756401）

林分密度能反映林木的空間利用程度及內(nèi)部的水平結(jié)構(gòu)，影響林木生長(zhǎng)、形態(tài)［1］、林分生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性［2］及多種服務(wù)功能的發(fā)揮［3］。在森林經(jīng)營(yíng)過程中，林分密度是最易確定和人工調(diào)整的林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)。研究林木生長(zhǎng)特征對(duì)林分密度的響應(yīng)規(guī)律，是確定森林植被合理密度、指導(dǎo)森林科學(xué)經(jīng)營(yíng)的重要基礎(chǔ)。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)密度影響林木生長(zhǎng)等開展了大量研究。如Woeste 等［4］分析顯示，美國(guó)黑核桃（Juglans nigra）幼苗移栽生長(zhǎng)1 a 后，低密度的基徑和樹高顯著高于中高密度的；生長(zhǎng)6 a后低密度的基徑和胸徑仍顯著高于中高密度；Xue 等［5］研究表明，尾葉桉（Eucalyptus urophylla）造林7 a后，高密度林生物量相對(duì)較高，高密度林是造林作業(yè)時(shí)的最優(yōu)選擇；朱仕明等［6］研究發(fā)現(xiàn)，隨密度增加，樂昌含笑（Michelia chapensis）幼苗地徑減小、總生物量增加；還有學(xué)者認(rèn)為，銀合歡（Leucaena leucocephala）樹高、胸徑、冠幅隨密度增加而減小，高徑比和枝下高隨密度增加而上升［1］；張立超等［7］對(duì)黃梁木（Anthocephalus chinensis）分析發(fā)現(xiàn)，密度與林分蓄積呈極顯著正相關(guān)，在幼齡階段，造林密度為2 500 株/hm2的林分蓄積量最大?？梢钥闯觯话銇?lái)說，密度越大的林分，其生物量、碳儲(chǔ)量越大，但林木之間對(duì)光照、水分、養(yǎng)分等競(jìng)爭(zhēng)越激烈，劣勢(shì)木的生存空間被壓縮，造成葉片脫落、光合面積減小，生長(zhǎng)逐漸停滯甚至死亡［8-10］；反之，密度越小或間伐后，單株林木的營(yíng)養(yǎng)空間相對(duì)更大，其生長(zhǎng)發(fā)育及株形發(fā)展會(huì)更充分，有利于形成優(yōu)良單株和大徑材，并有利于提高林分的穩(wěn)定性。以往研究在確定合理造林密度時(shí)，多考慮林分生物量、蓄積量等整體指標(biāo)，兼顧單株林木生長(zhǎng)對(duì)林分密度響應(yīng)的考慮較少，這限制了森林質(zhì)量、效益和穩(wěn)定性的保持和提高。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）是寧夏六盤山的主要造林樹種之一，具有干形通直、生長(zhǎng)迅速、材質(zhì)優(yōu)良、耐低溫和腐蝕等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)兼具水源涵養(yǎng)、保持水土及固碳釋氧等多種生態(tài)功能。華北落葉松自上世紀(jì)60年代引種到寧夏，歷經(jīng)近60 a的生產(chǎn)實(shí)踐，已成為六盤山腹地及周邊區(qū)域土石山地造林最成功的樹種，目前形成約2.7萬(wàn)hm2華北落葉松純林或混交林。初始造林密度較高的六盤山華北落葉松林，隨年齡增加進(jìn)入中齡林，密度對(duì)林木生長(zhǎng)的作用逐漸增強(qiáng)，確定合理林分密度已成為六盤山區(qū)森林經(jīng)營(yíng)的重點(diǎn)和難點(diǎn)問題。因此，本研究選擇在寧夏西吉縣火石寨鄉(xiāng)的同齡華北落葉松人工純林，設(shè)置7個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地，調(diào)查林木生長(zhǎng)特征，分析樹高、胸徑、高徑比、平均單株（林分）生物量、平均單株材積和林分蓄積隨林分密度的變化，為探討華北落葉松人工林的適應(yīng)性、科學(xué)利用及管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在火石寨鄉(xiāng)沙崗子村沙崗梁（E 105°40′～50′、N 36°04′～11′），位于寧夏回族自治區(qū)西吉縣城西北20 km 處，屬六盤山西麓。具有典型的半干旱大陸性季風(fēng)氣候和山地氣候；年均氣溫5.5 ℃，年有效積溫1 900～2 100 ℃，無(wú)霜期較短，約125 d 左右；年均降水量400～450 mm，主要集中于6～9 月份，年蒸發(fā)量1 000 mm左右；光照充足，年均日照時(shí)數(shù)為2 349 h，太陽(yáng)總輻射量在4 000 MJ/m2以上。土壤類型以黑壚土和黃綿土為主。為減少水土流失和改善生態(tài)環(huán)境，1983年栽植了大面積的華北落葉松，并在1984 年和1985 年進(jìn)行補(bǔ)植，當(dāng)前形成了約200 hm2的華北落葉松水源涵養(yǎng)林，均為純林。為提高華北落葉松成活率，造林前按照等高線采用水平階整地，為增加林木保存數(shù)量，初始造林株距為1.5～2 m，行距2.5～3 m；幼苗（樹）階段主要受中華鼢鼠（Myospalax fontanieri）危害，還有立地環(huán)境的輕微干擾，樹木不斷死亡，于1995 年前后林分密度基本穩(wěn)定。

1.2 樣地布設(shè)及調(diào)查

2020 年9 月在坡中和坡上部，布設(shè)7 個(gè)面積為400 m2的華北落葉松林樣地，將各樣地按照“田”字形劃分為4個(gè)均等的樣方，面積均為100 m2。調(diào)查各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等立地環(huán)境特征；在樣方內(nèi)，進(jìn)行每木檢尺，主要測(cè)定林木的樹高和胸徑等指標(biāo)；采用對(duì)角線法測(cè)定林冠郁閉度，各樣地的立地條件和林木特征詳見表1。立地指數(shù)是指某一特定基準(zhǔn)年齡時(shí)的林分優(yōu)勢(shì)木高，能反映立地條件的優(yōu)劣，選取樣地內(nèi)最高的10株樹的平均高度作為林分的優(yōu)勢(shì)木高［11］，各樣地的林分優(yōu)勢(shì)木高相差較?。ū?）。林下灌木層均不明顯，草本層蓋度多在50%～80%之間，主要植被為白穎薹草（Carex duriuscula）、蛇莓（Duchesnea indica）、艾蒿（Artemisia argyi）、風(fēng)毛菊（Saussurea japonica）、掌葉橐吾（Ligularia przewalskii）等。由于農(nóng)地與林地的競(jìng)爭(zhēng)，林緣多為荒地和坡耕地。

表1 調(diào)查樣地的立地條件及林木基本特征Table 1 The site conditions and trees basic characteristics of survey plot

1.3 單株及林分生物量計(jì)算

基于各樣地內(nèi)每木檢尺得到每株林木的樹高和胸徑數(shù)據(jù)，利用已有文獻(xiàn)介紹的六盤山地區(qū)華北落葉松樹干、樹枝、樹皮、樹葉和樹根的生物量經(jīng)驗(yàn)公式［12］，將各器官生物量相加得出單株生物量，再累加并結(jié)合林分密度計(jì)算出林分及平均單株生物量，具體方程如下：

式中：W為華北落葉松單株各器官生物量（kg/株）、林分生物量（t/hm2）、平均單株生物量（kg/株）；D和H分別為單株胸徑（cm）和樹高（m）；S為樣地面積（m2）；n為樣地內(nèi)的樹木株數(shù)。

1.4 單株材積及林分蓄積量計(jì)算

利用已知單株林木樹高和胸徑數(shù)值，借鑒文獻(xiàn)中記錄的二元材積方程估算單株材積［13］，相累加并結(jié)合各樣地株數(shù)計(jì)算得出林分蓄積量和平均單株材積，具體公式如下：

式中：V為單株材積（m3/株）；V林分為林分蓄積量（m3/hm2）；V單株為平均單株材積（m3/株）；H為樹高（m）；D為胸徑（cm）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù)，制圖選用Origin繪圖軟件9.0版本。在SPSS 21.0數(shù)據(jù)分析軟件中，采用雙變量相關(guān)Pearson 系數(shù)進(jìn)行雙側(cè)顯著性檢驗(yàn)分析不同密度與林木生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性；采用比較均值中ANOVA 單因素方差分析，比較各林分密度下林木生長(zhǎng)指標(biāo)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下林木樹高與胸徑的變化特征

隨密度增加，平均樹高及胸徑均呈下降的趨勢(shì)（圖1）。從斜率（k）上看，密度對(duì)胸徑（0.004 6）的作用強(qiáng)于樹高（0.000 3）；從決定系數(shù)（R2）來(lái)說，密度對(duì)胸徑（0.85）的影響強(qiáng)于樹高（0.09）；樹高和胸徑的極差分別為1.4 m、7.4 cm；密度每增加100 株/hm2，樹高和胸徑分別降低0.037 2 m和0.460 0 cm。相關(guān)分析顯示，密度與胸徑呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)，與樹高相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。方差分析表明，平均樹高在973 株/hm2的林分最大，且顯著（P＜0.05）高于621 株/hm2的林分，極顯著（P＜0.01）高于其他密度的林分，其余各密度間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。平均胸徑在621株/hm2的林分最大，極顯著（P＜0.01）高于其他密度的林分；同時(shí)，973 株/hm2的林分胸徑顯著高于1 322 株/hm2的林分，極顯著（P＜0.01）高于其他更大密度的林分；1 322株/hm2的林分胸徑顯著（P＜0.05）高于更大密度的林分，1 820、1 977、1 990 株/hm2密度間的胸徑差異均不顯著（P＞0.05）。

圖1 林分密度與平均樹高、胸徑的關(guān)系Figure 1 The relationship between stand density and average tree height and DBH

各林分密度不同樹高的數(shù)量及占比如圖2 所示?？傮w來(lái)看，兩者基本呈（偏）正態(tài)分布，不同密度樹高的級(jí)別存在斷層現(xiàn)象，如密度為973 株/hm2的林分中，樹高10～13 m 范圍的樹木不存在。隨密度增加，樹高的最小值及最大值均大致呈逐漸減低的變化。密度為621、973、1 322、1 604、1 820、1 977、1 990 株/hm2所占比例最大的等級(jí)分別為14～15 m（29.17%）、15～16 和16～17 m（均為24.32%）、14～15 m（32%）、14～15 m（30.16%）、15～16 m（34.33%）、14～15 m（34.21%）、14～15 m（24.24%）；隨密度加大，所占比例最大的樹高級(jí)別相近似。

圖2 各密度不同樹高的數(shù)量及占比Figure 2 The number and proportion of different tree heights of each stand density

各密度不同徑級(jí)的數(shù)量及占比如圖3所示。整體來(lái)說，胸徑的分布及占比大致呈（偏）正態(tài)分布，不同密度基本不存在徑級(jí)斷層的情況。從數(shù)量上看，密度越大變幅越高，從所占比例上說，各密度間變幅相近。隨密度增加，胸徑的最小值及最大值均基本呈逐漸減低的變化。密度從小到大所占比例最大的徑級(jí)分別為22～24 cm（29.17%）、18～20 cm（21.62%）、16～18 cm（22%）、18～20 cm（25.40%）、16～18 cm（25.37%）、14～16 cm（26.32%）、12～14 cm（27.27%）；隨密度增加，占比最高的徑級(jí)呈逐漸減小的變化。

圖3 各密度不同徑級(jí)的數(shù)量及占比Figure 3 The number and proportion of different diameter grades of each stand density

隨胸徑加粗，林木高徑比呈線性降低的變化（圖4），且各密度兩者關(guān)系的決定系數(shù)較高（0.55～0.83）；隨密度增加，兩者關(guān)系的斜率呈逐漸增大的趨勢(shì)，即密度越大，單株林木高徑比隨胸徑增加減小的幅度越大。

圖4 各密度單株樹木胸徑與高徑比的關(guān)系Figure 4 The relationship between DBH and ratio of height to diameter of individual trees in various stand densities

圖5 顯示，隨密度增加，平均林木高徑比增大；高徑比的極差為0.37；從決定系數(shù)上說，兩者的擬合優(yōu)度較高（R2=0.87）；密度每增加100 株/hm2，高徑比升高0.022。

圖5 密度與平均高徑比的關(guān)系Figure 5 The relationship between stand density and average height to diameter ratio

2.2 不同密度下林木生物量的變化特征

隨密度增加，林分生物量表現(xiàn)為逐漸增加，而平均單株生物量呈先快速（密度＜1 000株/hm2）后緩慢（密度＞1 000 株/hm2）降低的變化（圖6）。從決定系數(shù)（R2）的角度分析，密度與林分生物量（0.97）和平均單株生物量（0.99）的緊密程度相近；林分生物量及平均單株生物量的極差分別為55.1 t/hm2和77.8 kg。密度每增加100 株/hm2，林分生物量升高3.99 t/hm2，密度從600至1 000株/hm2，每增加100株/hm2，平均單株生物量降低10.38 kg，密度從1 000 至2 000株/hm2，每增加100 株/hm2，平均單株生物量降低3.90 kg。相關(guān)分析表明，密度與林分生物量呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與平均單株生物量呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)。方差分析顯示，密度621 株/hm2的平均單株生物量極顯著（P＜0.01）高于其他密度林分，密度973 株/hm2的平均單株生物量極顯著（P＜0.01）高于1 604、1 820、1 977、1 990 株/hm2，密度1 322 株/hm2的平均單株生物量極顯著（P＜0.01）高于1 820、1 977、1 990 株/hm2，其余各密度間平均單株生物量差異均不顯著（P＞0.05）。

圖6 密度對(duì)林分生物量和平均單株生物量的影響Figure 6 The effect of stand density on stand biomass and average individual plant biomass

各密度不同徑級(jí)生物量及占比基本呈（偏）正態(tài)分布（圖7）。各徑級(jí)生物量存在明顯的密度差異，大致表現(xiàn)為徑級(jí)越小，高密度的生物量越大；徑級(jí)越大，低密度的生物量越大。密度從低到高，生物量所占比例最大的徑級(jí)分別為22～24 cm（29.17%）、18～20 cm（22.91%）、16～18 cm（19.7%）、18～20 cm（32.86%）、16～18 cm（30.28%）、16～18 cm（29.06%）、16～18 cm（27.35%）；隨密度增加，生物量所占比例最大的徑級(jí)呈逐漸遞減的趨勢(shì)。

圖7 各密度不同徑級(jí)生物量及占比Figure 7 Biomass and proportion of different diameter grades of each stand density

2.3 不同密度下林木材積的變化特征

隨密度增加，林分蓄積逐漸升高，平均單株材積表現(xiàn)為先較快后較慢的遞減趨勢(shì)（圖8）。從決定系數(shù)（R2）來(lái)說，密度對(duì)平均單株材積（0.99）的影響與林分蓄積（0.98）相似；在極差方面，林分蓄積為119.79 m3/hm2，平均單株材積為0.14 m3。密度每增加100 株/hm2，林分蓄積量升高8.37 m3/hm2，在600～1 000 株/hm2密度范圍內(nèi)，密度每增加100 株/hm2，平均單株材積降低0.018 9 m3，在1 000～2 000 株/hm2密度范圍內(nèi)，密度每增加100 株/hm2，平均單株材積降低0.007 3 m3。相關(guān)分析顯示，密度與林分蓄積呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與平均單株材積呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)。方差分析表明，密度1 322株/hm2的平均單株材積顯著（P＜0.05）高于1 990 株/hm2的，其余各密度平均單株材積的差異顯著性與平均單株生物量相同。

圖8 林分密度與林木材積的關(guān)系Figure 8 The relationship between stand density and timber volume

從圖9可以看出，各密度不同徑級(jí)材積及占比基本呈（偏）正態(tài)分布，密度對(duì)各徑級(jí)材積的影響較大，基本呈現(xiàn)出徑級(jí)越大，低密度的材積越大；而徑級(jí)越小，高密度的材積越大。密度從小到大，材積所占比例最大的徑級(jí)分別為22～24 cm（28.93%）、18～20 cm（22.68%）、16～18 cm（19.85%）、18～20 cm（32.79%）、16～18 cm（30.27%）、16～18 cm（28.82%）、16～18 cm（27.33%）；隨密度增加，材積所占比例最高的徑級(jí)呈減小的變化。

圖9 各密度不同徑級(jí)材積及占比Figure 9 Volume and proportion of different diameter grades of each stand density

3 討論

3.1 密度對(duì)林木生長(zhǎng)的影響

樹高與胸徑能最直觀描述林木的生長(zhǎng)特征，同時(shí)也是估算森林生物量和蓄積量的重要變量。一般來(lái)說，樹高受密度的影響相比胸徑較弱，但高生長(zhǎng)對(duì)水分、養(yǎng)分及光照的競(jìng)爭(zhēng)隨密度增大而逐漸增加，導(dǎo)致樹高隨密度增大而逐漸降低；胸徑生長(zhǎng)與樹高不同，胸徑增粗受密度的影響相對(duì)較大，在相同樹種與林齡條件下，密度導(dǎo)致的胸徑差異很大［14］，主要因單株林木生長(zhǎng)空間隨密度增大而減小，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，胸徑增長(zhǎng)變小。本研究發(fā)現(xiàn)，隨密度增大，平均樹高和胸徑均呈逐漸減小的變化，與密度較大時(shí)，單株林木的生存空間較為狹窄、汲取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和土壤水分相對(duì)較少等密切相關(guān)，在其他地區(qū)或樹種上得出的結(jié)論與本研究相似［2，15-18］；且密度與胸徑的斜率和決定系數(shù)均大于密度和樹高，表明密度對(duì)平均胸徑的作用均強(qiáng)于平均樹高，體現(xiàn)在密度增加導(dǎo)致平均胸徑減小的關(guān)系比平均樹高減小更為密切［19］。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨密度加大，占比最高的樹高級(jí)別差異不大，而占比最高的徑級(jí)呈逐漸減小的變化；樹高和胸徑的最大（?。┲狄渤手饾u降低的趨勢(shì)。密度較小時(shí)，平均胸徑較大且分布較平均，“大樹”與“小樹”的差異不大，主要因各單株林木生長(zhǎng)的相互影響和競(jìng)爭(zhēng)較弱，林木生長(zhǎng)較快，林木間差異較小；隨密度增加，“大樹”與“小樹”的差異增大，且平均胸徑逐漸降低，而對(duì)樹高的作用較微弱，主要因相鄰樹木競(jìng)爭(zhēng)激烈，優(yōu)勢(shì)木和被壓木生長(zhǎng)指標(biāo)差距加大。這與萬(wàn)盼等［20］在沙地樟子松天然林中研究發(fā)現(xiàn)高密度林分中高大（大徑級(jí)）林木的比率小于低密度林分的結(jié)果相似。

高徑比是描述樹木干形質(zhì)量尖削度的指標(biāo)，與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度［21］、抵御災(zāi)害能力［3，22］等密切相關(guān)。本研究顯示，高徑比隨密度增加而逐漸升高，因?yàn)槊芏燃哟髸r(shí)胸徑線性降低，而樹高變化微弱；在不同密度林分中，隨胸徑增加高徑比逐漸降低，可能與林木的異速生長(zhǎng)和密度效應(yīng)有關(guān)，且胸徑的相對(duì)差異大于樹高。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，低密度林分小徑級(jí)林木高徑比大于大徑級(jí)林木［20］；馬嬌嬌等［23］在豐寧縣富貴山林場(chǎng)中幼齡白樺林中發(fā)現(xiàn)，高徑比隨胸徑增大呈減小的變化；也有研究者在水曲柳（Fraxinus mandshurica）密度研究中發(fā)現(xiàn)，密度與高徑比呈正相關(guān)［24］，這些結(jié)果與本研究結(jié)果基本相同。對(duì)六盤山半濕潤(rùn)區(qū)華北落葉松人工林調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)高徑比大于0.7后可能發(fā)生雪害，超過0.9 后受害率迅速升高，超過1.0 時(shí)急劇上升［3］。本研究所有樣地的平均高徑比均小于1.0，由密度與高徑比的關(guān)系可知（圖5），當(dāng)林分密度為1 388株/hm2時(shí)高徑比為0.9時(shí)。在華北落葉松林經(jīng)營(yíng)中，將高徑比控制在0.9以內(nèi)能避免雪災(zāi)危害迅速增大，因此，合理林分密度應(yīng)小于1 388株/hm2。

3.2 密度對(duì)林木生物量的影響

森林生物量能反映林木的生長(zhǎng)變化及利用自然資源的能力，是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與植被承載力的重要指標(biāo)，也是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。本研究表明，林分生物量隨密度增加而升高，平均單株生物量隨密度增加呈先快后慢的降低，當(dāng)密度較小時(shí)，林木光照、水分、養(yǎng)分等資源條件較好，平均單株生物量高，隨密度加大，林木數(shù)量增加，林分生物量增加，而單株樹木的生存空間及營(yíng)養(yǎng)面積縮小，林木生長(zhǎng)受到明顯抑制導(dǎo)致平均單株生物量降低。列志旸等［25］研究山毛豆（Tephrosia candida）幼林得出，平均單株生物量隨密度增加呈遞減趨勢(shì)，密度較大時(shí)，林木個(gè)體的生長(zhǎng)受到抑制，單株生物量逐漸減小，而林分生物量隨密度的增加而增大；劉平等［26］調(diào)查遼東山區(qū)油松（Pinus tabuliformis）人工林發(fā)現(xiàn)隨密度增加，單株地上生物量呈減低的趨勢(shì)；王博等［27］研究發(fā)現(xiàn)，核桃（Juglans regia）栽植密度6 m×6 m時(shí)單株產(chǎn)量達(dá)到最高，栽植密度較大時(shí)利于核桃園內(nèi)太陽(yáng)輻射和氣溫增加，空氣相對(duì)濕度較小，通風(fēng)透光性增強(qiáng)，也與光合特性的差異有關(guān)；上述分析與本研究的結(jié)果類似。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)密度較小時(shí)，林分生物量隨密度增加而快速升高，密度處于一定范圍內(nèi)時(shí)，林分生物量增加緩慢，當(dāng)密度超過閾值時(shí)，林分生物量穩(wěn)定在一個(gè)最大值［12，28］，這可能是由當(dāng)?shù)丨h(huán)境狀況確定的最大植被承載力決定的。有學(xué)者在六盤山半干旱區(qū)的疊疊溝小流域發(fā)現(xiàn)，林齡為27 a 的華北落葉松人工林胸徑為10～16 cm 范圍內(nèi)的地上生物量所占比例（60.19%）最大［29］，而本研究在類似地區(qū)，胸徑在14～20 cm 區(qū)間內(nèi)的生物量所占比例（57.42%）最大，這與本次調(diào)查的華北落葉松林齡（37 a）較大有關(guān)。僅考慮維持華北落葉松林較高生物量和固碳功能時(shí)，密度應(yīng)在1 125～1 500 株/hm2范圍內(nèi)［3］，而本研究顯示，當(dāng)同時(shí)考慮林分生物量及平均單株生物量時(shí)（圖6的交點(diǎn)），華北落葉松的林分密度為1 150 株/hm2。

3.3 密度對(duì)林木材積的影響

林分蓄積量隨密度增加而升高，表明密度是決定林分蓄積量的主要因素。平均單株材積隨密度的增加呈先快速后慢速的下降，主要是由密度效應(yīng)導(dǎo)致的，隨密度加大，林木對(duì)土壤水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等資源的競(jìng)爭(zhēng)激烈，且樹木的生長(zhǎng)空間縮小，林地內(nèi)的光照條件較差，使得個(gè)體林木生長(zhǎng)減慢。張立超等［7］分析黃梁木造林密度對(duì)林木材積的影響，整體上看，隨造林密度增加，單株材積減小，因黃梁木為喜光速生樹種，密度較大時(shí)林冠郁閉早，只有樹冠上方能夠接受到光，促進(jìn)了林木向上生長(zhǎng)，受密度效應(yīng)影響，胸徑生長(zhǎng)相對(duì)減慢，密度對(duì)單株材積生長(zhǎng)的作用主要取決于胸徑；潘文婷等［30］測(cè)定了樹齡25 a 近熟期鵝掌楸（Liriodendron chinense）的主要生長(zhǎng)指標(biāo)，造林密度833 株/hm2時(shí)平均單株材積最大，造林密度1 111 株/hm2時(shí)林分蓄積量最大；Alcorn等［31］研究表明，隨桉樹（Eucalyptusspp.）造林密度增加，單株材積減小，而林分蓄積量增大，前人研究結(jié)論與本研究相似。還有研究顯示，隨造林密度增加，林分蓄積量呈先升后降的拋物線變化［32］，這與密度過大導(dǎo)致單株林木生產(chǎn)能力急劇降低有關(guān)，進(jìn)而造成林分蓄積量減少。有學(xué)者認(rèn)為，以培育華北落葉松大徑材為目標(biāo)的密度應(yīng)低于1 500 株/hm2［33］。王晶等［34］在六盤山南段對(duì)不同密度華北落葉松林分析表明，從木材生產(chǎn)最優(yōu)化的角度出發(fā)，密度在1 200株/hm2最為合適。而本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)兼顧林分蓄積和平均單株材積時(shí)（圖8 的交點(diǎn)），華北落葉松的林分密度宜為1 100 株/hm2。

當(dāng)同時(shí)考慮林木高徑比、單株及林分生物量和材積時(shí)，合理的林分密度應(yīng)在1 100～1 350 株/hm2最為適宜。而在六盤山南部香水河小流域，提出的兼顧華北落葉松林地產(chǎn)水、林分蓄積、固碳、植物多樣性保護(hù)、抵抗雪害等多種功能需求的中齡林合理密度為1 000～1 300 株/hm2［3］，與本研究結(jié)論較為接近。此外，地形、土壤、氣候等多種環(huán)境條件對(duì)林木生長(zhǎng)起作用，受調(diào)查樣地的數(shù)量及地域范圍限制，且各觀測(cè)樣地立地質(zhì)量相近，并未分析立地環(huán)境因子對(duì)各林分指標(biāo)的影響，以后應(yīng)繼續(xù)調(diào)查收集數(shù)據(jù)，進(jìn)行此方面的深入研究。

4 結(jié)論

1） 隨密度增加，平均樹高、平均胸徑及高徑比分別表現(xiàn)為緩慢降低、減小和上升。密度對(duì)胸徑的影響大于樹高。單株林木高徑比隨胸徑加粗呈線性降低，且密度越高的林分，減幅越大。不同密度林木樹高和胸徑的數(shù)量及占比均呈正態(tài)分布或偏正態(tài)分布，占比最大的樹高等級(jí)隨密度加大變化微弱，而各徑級(jí)表現(xiàn)為逐漸減小。

2） 隨密度增加，林分生物量和蓄積量升高，平均單株生物量和材積呈先快后慢的降低。不同密度林木單株生物量和材積的數(shù)值及占比均呈正態(tài)分布和偏正態(tài)分布，生物量或材積占比最高的徑級(jí)隨密度增加呈減小的變化。