鄒建文 金寶玲 陳其才 付子英

（華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遺傳調(diào)控與整合生物學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430079）

工業(yè)化的發(fā)展，在給人類帶來(lái)繁榮和進(jìn)步的同時(shí)，也產(chǎn)生了越來(lái)越多的噪聲。人為噪聲（anthropogenic noise）主要是由人類活動(dòng)或設(shè)施產(chǎn)生的，多為低頻聲音，如交通噪聲、工業(yè)噪聲、船舶噪聲等，主要與4個(gè)相互關(guān)聯(lián)的因素有關(guān)，分別是人口增長(zhǎng)、城市化、交通工具和資源開(kāi)采，預(yù)計(jì)這些因素的影響將會(huì)在未來(lái)幾十年繼續(xù)顯著增加。如今噪聲污染已經(jīng)被列為主要的環(huán)境問(wèn)題之一［1］。以往關(guān)于人為噪聲污染的研究主要關(guān)注對(duì)象是人類。有很多證據(jù)表明，長(zhǎng)期暴露在超過(guò)一定強(qiáng)度的噪聲下，會(huì)對(duì)人類的健康產(chǎn)生負(fù)面影響，造成聽(tīng)力損失和一系列的非聽(tīng)覺(jué)影響［2］。比如：噪聲會(huì)干擾睡眠，并由此產(chǎn)生慢性應(yīng)激反應(yīng)而最終導(dǎo)致病理生理變化，使心血管或代謝相關(guān)疾病的患病風(fēng)險(xiǎn)增大［3］；環(huán)境噪聲對(duì)兒童的學(xué)習(xí)和認(rèn)知能力有負(fù)面影響，長(zhǎng)期接觸飛機(jī)、鐵路、道路交通噪聲的兒童，其閱讀理解、記憶力和認(rèn)知能力較差［4-5］。

最近，研究人員們意識(shí)到噪聲也可能影響野生動(dòng)物，并進(jìn)行了相關(guān)的研究［6］。隨著人類對(duì)海洋不斷地探索和利用，人們還發(fā)現(xiàn)噪聲污染不僅影響陸地上動(dòng)物的生存，對(duì)于海洋生物的生理反應(yīng)和行為等也會(huì)產(chǎn)生顯著影響［7］。強(qiáng)烈的水下噪聲，可能導(dǎo)致動(dòng)物與壓力相關(guān)的生理指標(biāo)發(fā)生變化，造成身體損傷、行為變化，甚至死亡［8］。噪聲在陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，大多數(shù)動(dòng)物對(duì)噪聲都比較敏感，所以噪聲影響著各種動(dòng)物的生存，包括兩棲動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、鳥(niǎo)類、魚類、哺乳動(dòng)物、軟體動(dòng)物和爬行動(dòng)物等［6］。其中研究最多的動(dòng)物為鳥(niǎo)類，其次是水生哺乳動(dòng)物和魚類［9］。本文總結(jié)了人為噪聲對(duì)動(dòng)物造成的一系列非聽(tīng)覺(jué)影響，并對(duì)未來(lái)的可能研究方向進(jìn)行了展望。

1 人為噪聲對(duì)動(dòng)物應(yīng)激水平和生長(zhǎng)發(fā)育的影響

噪聲直接影響動(dòng)物聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)導(dǎo)致噪聲性聽(tīng)力損失［10］，也會(huì)對(duì)動(dòng)物的生理和發(fā)育等多個(gè)方面造成影響。

1.1 人為噪聲對(duì)動(dòng)物應(yīng)激水平的影響

噪聲是一種應(yīng)激源，可能改變動(dòng)物體內(nèi)的生理狀態(tài)而影響體內(nèi)平衡。城市化進(jìn)程不斷推進(jìn)的同時(shí)，野生動(dòng)物的生活區(qū)域不斷縮小，也使其更容易受到人類活動(dòng)的影響［11］。已有許多研究證明，長(zhǎng)期的噪聲暴露會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，可能會(huì)影響下丘腦-垂體-腎上腺（hypothalamic-pituitaryadrenal，HPA）軸的發(fā)育，比如，暴露在100 dBA噪聲（0~26 kHz）下的大鼠，其腎上腺皮質(zhì)的束狀帶和網(wǎng)狀帶出現(xiàn)亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的損傷［12］。糖皮質(zhì)激素在應(yīng)激時(shí)從腎上腺分泌，是HPA 軸激活的結(jié)果［13-14］（圖1）。動(dòng)物在應(yīng)激后血清中的糖皮質(zhì)激素會(huì)迅速升高，糖皮質(zhì)激素包括皮質(zhì)醇（cortisol）和皮質(zhì)酮（corticosterone，CORT），在不同生理和應(yīng)激狀態(tài)下，皮質(zhì)醇和皮質(zhì)酮的變化趨勢(shì)一致，都能作為應(yīng)激的指標(biāo)［15］。糖皮質(zhì)激素的分泌對(duì)于HPA 軸有負(fù)反饋?zhàn)饔茫饕饔糜谙虑鹉X和垂體。當(dāng)HPA 軸的發(fā)育受到影響后，可能會(huì)使負(fù)反饋?zhàn)饔檬В瑥亩固瞧べ|(zhì)激素長(zhǎng)期處于高水平狀態(tài)。暴露于重復(fù)噪聲4周的豬，表現(xiàn)出血漿皮質(zhì)醇和皮質(zhì)類固醇結(jié)合球蛋白水平升高，以及促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（corticotropin releasing hormone）和促腎上腺皮質(zhì)激素（adrenocorticotrophic hormone）濃度升高，表明噪聲可能通過(guò)HPA 軸上調(diào)皮質(zhì)醇水平［16］。

Fig. 1 Diagram of activation process of HPA axis圖1 HPA軸的激活過(guò)程示意圖

長(zhǎng)期處在噪聲環(huán)境中會(huì)使動(dòng)物的皮質(zhì)醇水平維持在較高的水平從而影響動(dòng)物的生理機(jī)能，尤其是免疫能力和抗氧化防御能力。強(qiáng)烈的水下噪聲會(huì)在短時(shí)間內(nèi)對(duì)近距離的魚類造成巨大傷害，長(zhǎng)期的低聲壓級(jí)噪聲同樣會(huì)對(duì)魚類的生存造成威脅［17］。長(zhǎng)期暴露于壓力源可能會(huì)影響魚類的下丘腦-垂體-腎間組織（hypothalamus-pituitary-interrenal axis）軸，導(dǎo)致血漿皮質(zhì)醇水平慢性升高、活性氧（reactive oxygen species，ROS）的積累和抗氧化分子的代償性反應(yīng)［17］。工業(yè)循環(huán)水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)（recirculation aquaculture system， RAS）中設(shè)備的運(yùn)行噪聲會(huì)影響魚類生活。研究人員根據(jù)血液、肝臟和腸道樣本的分析結(jié)果，探究了長(zhǎng)期的RAS 噪聲對(duì)幼年大口黑鱸（Micropterus salmoides）的生理影響。結(jié)果顯示，長(zhǎng)期的RAS 噪聲環(huán)境下生長(zhǎng)的大口黑鱸，其抗氧化酶指標(biāo)和血清免疫指標(biāo)都顯著降低［18］。皮質(zhì)酮可以通過(guò)影響血漿中白細(xì)胞和抗體的數(shù)量而對(duì)免疫能力產(chǎn)生影響［19］，有研究發(fā)現(xiàn)交通噪聲暴露會(huì)使學(xué)習(xí)敏感期內(nèi)的斑胸草雀（Taeniopygia guttata）免疫能力下降［20］。

ROS 水平和抗氧化酶活性是反映動(dòng)物是否處于逆境狀態(tài)的實(shí)用生物學(xué)指標(biāo)。 黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）暴露于噪聲環(huán)境中兩周，表現(xiàn)出比對(duì)照組更高的ROS 水平，同時(shí)影響了肝臟抗氧化酶——過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（glutathione peroxidase，GPx）的基因cat和gpx的表達(dá)；在噪聲暴露24 h后，cat的mRNA 表達(dá)水平下降，在噪聲暴露1 周后，gpx的mRNA 表達(dá)水平上調(diào)［21］。若抗氧化防御不足以平衡ROS的產(chǎn)生，就會(huì)發(fā)生氧化損傷。

噪聲對(duì)鳥(niǎo)類的應(yīng)激反應(yīng)的影響也受到了研究者的關(guān)注?？拷返陌坠趲c（Zonotrichia leucophrys oriantha）雛鳥(niǎo)比遠(yuǎn)離公路的雛鳥(niǎo)有更高的生理應(yīng)激反應(yīng)，皮質(zhì)酮水平隨著與公路距離的減小而增加［22］。但在Crino 等［23］的研究中，與處于環(huán)境噪聲中的對(duì)照組相比，白冠帶鹀雛鳥(niǎo)暴露于交通噪聲后15 min 的糖皮質(zhì)激素水平顯著降低。Kleist 等［24］進(jìn)一步探究了噪聲梯度對(duì)西藍(lán)鴝（Sialia Mexicana）、山藍(lán)鴝（Sialia currucoides）和灰喉蠅霸鹟（Myiarchus cinerascens）三種鳥(niǎo)類雌性個(gè)體與雛鳥(niǎo)的影響。結(jié)果顯示，在噪聲梯度下，無(wú)論是雌鳥(niǎo)還是雛鳥(niǎo)，皮質(zhì)酮水平隨著噪聲梯度的增加而降低，兩者之間呈負(fù)相關(guān)，而雛鳥(niǎo)急性應(yīng)激源誘導(dǎo)的皮質(zhì)酮水平升高，與噪聲梯度之間呈正相關(guān)。目前尚不清楚產(chǎn)生這種截然相反結(jié)果的原因。

慢性噪聲暴露對(duì)發(fā)育中的鳥(niǎo)類應(yīng)激生理的影響仍有爭(zhēng)議。Flore等［25］通過(guò)實(shí)驗(yàn)評(píng)估了交通噪聲對(duì)早成鳥(niǎo)日本鵪鶉（Coturnix japonica）雛鳥(niǎo)皮質(zhì)酮水平和應(yīng)激反應(yīng)的影響，結(jié)果顯示暴露于交通噪聲組（（70.05±5.11） dB SPL （sound pressure level））與農(nóng)村噪聲組（（63.33±6.54）dB SPL）的雛鳥(niǎo)皮質(zhì)酮水平?jīng)]有顯著差異。有些依賴于城市生存或高度適應(yīng)城市生活的動(dòng)物可能會(huì)適應(yīng)城市噪聲，從而不受這些噪聲暴露的影響，或是對(duì)刺激的反應(yīng)不太強(qiáng)烈。Angelier 等［26］研究發(fā)現(xiàn)，從出生后第3 天開(kāi)始，將麻雀（Passer domesticus）雛鳥(niǎo)每天在交通噪聲（約61 dBA）下暴露6 h，在出生后第9 天時(shí)，其皮質(zhì)酮水平并沒(méi)有發(fā)生顯著變化，且HPA 軸的發(fā)育也沒(méi)有受到影響。粉紅噪聲暴露下的成年鷦鷯（Trogloytes aedon），其皮質(zhì)酮水平在噪聲暴露前后也沒(méi)有發(fā)生明顯變化［27］。同樣，樹(shù)燕（Tachycineta bicolor）雛鳥(niǎo)暴露于65 dB SPL的白噪聲中，免疫水平和應(yīng)激水平并沒(méi)有發(fā)生顯著改變［28］，這與之前的許多研究結(jié)果不同，研究人員推測(cè)可能是由于噪聲類型不同或是研究中可能存在其他影響因素，比如石油設(shè)備產(chǎn)生噪聲的同時(shí)可能產(chǎn)生了刺激性氣味或是化學(xué)污染。之后，又有研究人員通過(guò)交通噪聲回放的方法測(cè)試了樹(shù)燕在長(zhǎng)期交通噪聲下，其應(yīng)激誘導(dǎo)的皮質(zhì)酮水平和適應(yīng)性指標(biāo)受到的影響［29］。結(jié)果顯示，交通噪聲與自由生活的成年雌性樹(shù)燕以及雛鳥(niǎo)的皮質(zhì)醇水平改變有關(guān)。

噪聲的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間以及噪聲類型都會(huì)影響動(dòng)物對(duì)噪聲的生理反應(yīng)，所以在研究過(guò)程中不同的噪聲暴露后可能會(huì)得到不同的結(jié)果，如糖皮質(zhì)激素水平不變、下降或上升［29］。聲壓、時(shí)間和頻率不規(guī)則的噪聲會(huì)更容易使動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。最近，Grunst 等［30］研究了較為恒定的交通噪聲和多種人為噪聲組合的噪聲對(duì)成年大山雀（Parus major）的影響，結(jié)果表明噪聲暴露并沒(méi)有對(duì)大山雀的后代的繁育行為產(chǎn)生顯著影響。但噪聲敏感性存在個(gè)體差異，一些個(gè)體對(duì)噪聲暴露比其他個(gè)體敏感，特別是在暴露于多種噪聲類型且持續(xù)時(shí)間不可預(yù)測(cè)的城市噪聲情況下。因此，類似于高速公路噪聲一樣，較為一致的噪聲產(chǎn)生模式的破壞性可能更小。在未來(lái)的研究中，系統(tǒng)的研究噪聲對(duì)代謝的長(zhǎng)期影響和動(dòng)物的世代適應(yīng)性將有助于了解相關(guān)的噪聲反應(yīng)的生理模式。

1.2 人為噪聲影響雛鳥(niǎo)端粒的長(zhǎng)短

噪聲暴露能夠在分子水平上影響動(dòng)物。研究發(fā)現(xiàn)，處在城市環(huán)境的大山雀雛鳥(niǎo)的端粒長(zhǎng)度更短，在發(fā)育過(guò)程中的噪聲暴露會(huì)增加樹(shù)燕雛鳥(niǎo)的端粒磨損程度［31-32］。端粒及其相關(guān)指標(biāo)可反映生物體的生理狀態(tài)［33］，生命早期的端粒長(zhǎng)度與壽命間存在顯著的相關(guān)性，端粒的縮短可能會(huì)對(duì)動(dòng)物個(gè)體的壽命產(chǎn)生不可逆的影響［34］。對(duì)城市生活高度適應(yīng)的麻雀，在交通噪聲暴露下飼養(yǎng)的雛鳥(niǎo)與未暴露的雛鳥(niǎo)相比，端粒長(zhǎng)度顯著縮短［35］。然而，以斑胸草雀為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，在孵化后的第21~120天之間，端粒的縮短更大，而非雛鳥(niǎo)階段［36］。在經(jīng)過(guò)噪聲暴露的雌性克氏副杜父魚（Paracottus knerii）中，其內(nèi)耳組織中的端粒酶活性顯著降低，大腦延髓中的端粒相對(duì)長(zhǎng)度顯著縮短，而在雄性中卻沒(méi)有顯著的差異。該實(shí)驗(yàn)進(jìn)行于產(chǎn)卵后的夏季末和秋季，研究人員推測(cè)可能與克氏副杜父魚雄性獨(dú)特的照顧后代的策略有關(guān)［37］。

生命早期的噪聲暴露也會(huì)影響動(dòng)物其他相關(guān)的特征。類胡蘿卜素與鳥(niǎo)類羽毛的著色有關(guān)，而且作為抗氧化劑，可能與抗氧化應(yīng)激有關(guān)。因此，與噪聲暴露相關(guān)的壓力水平增加可能會(huì)降低基于類胡蘿卜素的著色強(qiáng)度。研究人員對(duì)噪聲暴露下大山雀的端粒長(zhǎng)度和類胡蘿卜素著色進(jìn)行了檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素的色調(diào)與端粒長(zhǎng)度之間存在正相關(guān)關(guān)系，可以作為生命早期端粒長(zhǎng)度的信號(hào)［38］。

1.3 人為噪聲影響大腦發(fā)育和學(xué)習(xí)、認(rèn)知能力

動(dòng)物會(huì)根據(jù)噪聲實(shí)時(shí)改變發(fā)聲。雄性白冠麻雀（Zonotrichia leucophyrs）雛鳥(niǎo)在沒(méi)有噪聲存在情況下的鳴曲學(xué)習(xí)沒(méi)有偏好，而在噪聲掩蔽的情況下，絕大多數(shù)（82%）的雄性雛鳥(niǎo)傾向?qū)W習(xí)高頻、較少受到掩蔽的鳴曲。這表明避免噪聲掩蔽有強(qiáng)烈的選擇作用，且雄性雛鳥(niǎo)可能會(huì)遵循認(rèn)知傾向，模仿最容易檢測(cè)到的鳴曲［39］。

大量研究觀察到城市棲息地的鳥(niǎo)類發(fā)聲的適應(yīng)性變化，這些變化增加了聲信號(hào)的傳遞效率。噪聲對(duì)發(fā)聲學(xué)習(xí)相關(guān)的大腦區(qū)域——X 區(qū)（area X）相對(duì)體積以及高級(jí)發(fā)聲中樞（high vocal center，HVC）相對(duì)體積發(fā)育影響的研究表明，在早期暴露于交通噪聲中的雄性斑胸草雀的這些區(qū)域要小一些［40］。tau蛋白在學(xué)習(xí)和記憶中起重要作用，中等強(qiáng)度的噪聲（80 dB SPL）暴露會(huì)造成小鼠下丘（inferior colliculus，IC）、聽(tīng)皮層（auditory cortex，AC）和海馬（hippocampus）的氧化損傷和tau 蛋白的過(guò)度磷酸化，損害小鼠的學(xué)習(xí)和記憶能力，且暴露時(shí)間越長(zhǎng)，損害越大［41］。連續(xù)20 d 暴露于110 dB SPL 白噪聲1 h 的C57BL/6 小鼠的空間學(xué)習(xí)和記憶能力受損，其海馬中存在更多過(guò)度磷酸化的tau 蛋白和脂褐質(zhì)，且脂褐質(zhì)不會(huì)被降解，它的累積會(huì)降低細(xì)胞的正常功能和存活率［42］。噪聲污染可能干擾生活在城市地區(qū)或道路附近動(dòng)物的認(rèn)知功能，研究人員通過(guò)研究交通噪聲對(duì)成年斑胸草雀完成覓食任務(wù)的影響，發(fā)現(xiàn)交通噪聲會(huì)降低斑胸草雀的認(rèn)知能力，包括抑制控制能力、運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)能力、空間記憶能力和社會(huì)學(xué)習(xí)能力等，但不會(huì)降低其色彩聯(lián)想學(xué)習(xí)能力［43］。

2 人為噪聲對(duì)動(dòng)物行為反應(yīng)的影響

噪聲對(duì)動(dòng)物行為的影響主要包括覓食效率的降低、反捕食行為的變化、干擾信號(hào)交流、聲信號(hào)的改變、防御行為的變化等。

2.1 人為噪聲對(duì)動(dòng)物覓食行為的影響

人為噪聲會(huì)影響多種動(dòng)物的覓食活動(dòng)。目前存在3 種噪聲干擾覓食的潛在機(jī)制假說(shuō)，即聲掩蔽、減少注意和噪聲回避［44］。如果是因?yàn)槁曆诒?，在噪聲與獵物的聲信息重合時(shí)，會(huì)降低動(dòng)物覓食效率；如果是因?yàn)闇p少注意，則無(wú)論是噪聲是否與獵物的聲信息重合，都會(huì)降低動(dòng)物覓食效率；如果是噪聲回避的影響，動(dòng)物會(huì)避開(kāi)噪聲覓食。

交通噪聲會(huì)降低大多數(shù)回聲定位蝙蝠的覓食效率。即使沒(méi)有與獵物回聲的頻率重疊，回聲定位蝙蝠也會(huì)避開(kāi)噪聲源并且減少覓食活動(dòng)，這可能是因?yàn)樵肼曌鳛閰拹捍碳な跪甬a(chǎn)生回避反應(yīng)［44］。同樣，黑冠山雀（Poecile atricapillus）也會(huì)回避噪聲，改變捕食行為［45］。Allen 等［46］利用蒼白洞蝠（Antrozous pallidus）為實(shí)驗(yàn)對(duì)象的研究發(fā)現(xiàn)噪聲會(huì)分散覓食蝙蝠的注意力，降低其覓食效率。人工夜間照明和噪聲的增加會(huì)對(duì)脊椎動(dòng)物產(chǎn)生負(fù)面影響，比如增加被捕食風(fēng)險(xiǎn)和減少覓食行為，但由于光照帶來(lái)的無(wú)脊椎動(dòng)物食物資源和覓食機(jī)會(huì)的增加，使得增添光照在一定程度上可以抵消噪聲帶來(lái)的負(fù)面影響［47］。

人為噪聲的掩蔽可能會(huì)影響捕食者與被捕食者之間的相互平衡。許多無(wú)脊椎動(dòng)物通過(guò)聲音信號(hào)來(lái)檢測(cè)捕食者，有些會(huì)產(chǎn)生防御信號(hào)來(lái)避開(kāi)或是阻止捕食者［48］。對(duì)長(zhǎng)鰭近海烏賊（Doryteuthis pealeii）的研究發(fā)現(xiàn)，暴露于回放噪聲的烏賊通常獵物捕獲率較低，而且如果在追捕過(guò)程中出現(xiàn)噪聲，烏賊可能會(huì)放棄追逐獵物［49］。魚類也會(huì)需要通過(guò)獲得捕食者發(fā)出的聲音信息來(lái)躲避捕食者，而且許多魚類會(huì)在覓食地與產(chǎn)卵地之間遷徙，噪聲的存在也會(huì)使其因回避反應(yīng)而偏離原本的遷徙路線［50］。Halfwerk 和van Oers［51］研究了人為噪聲對(duì)大山雀覓食行為的影響，結(jié)果顯示噪聲會(huì)干擾覓食期間大山雀的視覺(jué)處理，延長(zhǎng)其捕食過(guò)程。

2.2 人為噪聲改變動(dòng)物發(fā)聲，影響聲交流

許多動(dòng)物會(huì)使用聲信號(hào)來(lái)傳遞信息，噪聲的存在可能會(huì)掩蔽重要的聲信號(hào)，影響動(dòng)物的交流，進(jìn)而對(duì)動(dòng)物的配偶選擇、領(lǐng)地占據(jù)、育雛以及躲避捕食者等行為產(chǎn)生影響。在實(shí)驗(yàn)中暴露于噪聲中的動(dòng)物會(huì)改變發(fā)聲信號(hào)，但調(diào)整的幅度和方向因物種而異［52］。

東方蝙蝠（Vespertilio sinensis）會(huì)增加發(fā)聲幅度并降低聲信號(hào)的復(fù)雜性（即單音節(jié)呼叫的頻率增加）以降低社交過(guò)程中的噪聲干擾［53］。鳥(niǎo)類在人為噪聲存在時(shí)會(huì)改變其鳴曲的頻率、幅度、持續(xù)時(shí)間、節(jié)奏等。灰胸繡眼鳥(niǎo)（Zosterops lateralis）在低頻城市噪聲下以較高的頻率鳴唱且每秒的音節(jié)數(shù)量會(huì)下降［54］。紅翅黑鸝（Agelaius phoeniceus）在交通噪聲下會(huì)改變它們的鳴曲結(jié)構(gòu)和鳴曲時(shí)間［55］。雄性家雀（Carpodacus mexicanus）會(huì)隨著低頻噪聲水平的增加而改變其鳴曲的最低頻率［56］。然而，Zollinger 等［57］的研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)，在大山雀發(fā)育期間的低頻噪聲暴露不會(huì)導(dǎo)致鳴曲的頻率低于成年鳥(niǎo)的頻率。

與安靜環(huán)境中的雛鳥(niǎo)相比，在噪聲暴露的地區(qū)，樹(shù)燕雛鳥(niǎo)的體型減小，反映身體狀況的相關(guān)指標(biāo)下降，對(duì)雛鳥(niǎo)的成活率產(chǎn)生負(fù)面影響［29］。當(dāng)親鳥(niǎo)帶來(lái)食物時(shí)，在嘈雜環(huán)境下的雛鳥(niǎo)會(huì)有更大的可能無(wú)法得到食物，一方面可能是噪聲掩蓋了親鳥(niǎo)到來(lái)的聲音，使得雛鳥(niǎo)很難將親鳥(niǎo)產(chǎn)生的聲音與其他無(wú)關(guān)刺激區(qū)分開(kāi)；另一方面，噪聲也可能使雛鳥(niǎo)驚慌或分心，這些因素都可能影響到雛鳥(niǎo)的生存［58］。

船舶是常見(jiàn)的人為噪聲的來(lái)源，生活在船只經(jīng)過(guò)區(qū)域的魚類，長(zhǎng)期暴露在低強(qiáng)度的噪聲中，可能會(huì)對(duì)其行為產(chǎn)生影響。 大西洋白姑魚（Argyrosomus regius）在繁殖季節(jié)會(huì)發(fā)出響亮的合唱促進(jìn)群體的聚集和交配，Vieira 等［59］研究了在實(shí)驗(yàn)室條件下，船只噪聲對(duì)魚類發(fā)聲行為的影響。結(jié)果表明，船只噪聲可以掩蓋特定的叫聲，并可能干擾船只通過(guò)期間大西洋白姑魚的合唱行為。因?yàn)槁曅盘?hào)無(wú)法被有效感知，噪聲的掩蔽會(huì)導(dǎo)致呼叫者的通信空間（一個(gè)特定物種可以檢測(cè)到另一個(gè)物種的范圍）的減少。布氏鯨（Balaenoptera edeni）的通信空間在船只通過(guò)期間減少了近87.4%，在覓食時(shí)使用接觸呼叫來(lái)保持群體凝聚力的大眼鯛（Pempheris adspersa）在船只通過(guò)期間的通信空間減少了61.5%［60］。

2.3 人為噪聲影響動(dòng)物的防御行為

噪聲的存在會(huì)影響許多水生生物的水下活動(dòng)。白尾雀鯛（Pomacentrus chrysurus）在摩托艇和船舶噪聲下的日常游泳和逃生反應(yīng)會(huì)受到影響，增加了個(gè)體的反應(yīng)延遲［61］。歐洲鰷魚（Phoxinus phoxinus）在復(fù)雜性不同的噪聲下會(huì)出現(xiàn)驚嚇?lè)磻?yīng)并降低它們的群體平均游泳速度［62］。在對(duì)大口黑鱸的研究中，RAS 噪聲使魚群游動(dòng)的不規(guī)則性增加，增大了魚群的能量消耗，進(jìn)而增加了這些魚類的生存成本［18］。暴露于摩托艇噪聲的多刺棘光鰓鯛（Acanthochromis polyacanthus）的防御行為會(huì)增加，同時(shí)減少了對(duì)幼崽的喂養(yǎng)和互動(dòng)，這不利于后代的成長(zhǎng)，降低了后代的存活率［63］。

鳴叫聲在鳥(niǎo)類中不僅只有交流的作用，還起著傳遞捕食者信息的防御作用。許多動(dòng)物依靠警報(bào)聲來(lái)阻止捕食者，向同種動(dòng)物尋求幫助或是給予同伴危險(xiǎn)警告。人為噪聲的存在可能會(huì)削弱動(dòng)物的反捕食行為。黑冠山雀能夠很好地適應(yīng)城市地區(qū)，在交通噪聲下會(huì)發(fā)出持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)、峰值頻率更低的警報(bào)聲［64］。稀樹(shù)草鹀在檢測(cè)到捕食者時(shí)，會(huì)發(fā)出連續(xù)的警報(bào)聲，其他個(gè)體為避免暴露巢穴位置，返回巢穴的時(shí)間會(huì)延長(zhǎng)，也就是延長(zhǎng)覓食時(shí)間，而噪聲的存在則會(huì)降低它們的警惕度［65］。

2.4 人為噪聲影響動(dòng)物睡眠

睡眠在體能恢復(fù)、細(xì)胞修復(fù)和記憶鞏固等過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。交通噪聲對(duì)許多動(dòng)物的睡眠行為產(chǎn)生負(fù)面影響。交通噪聲減少了大山雀的睡眠時(shí)間并誘導(dǎo)鳥(niǎo)類在早上更早離開(kāi)巢箱，而且對(duì)于老年個(gè)體的影響更強(qiáng)烈［66］。在正常情況下，黑背鐘鵲（Crcticus tibicen）的非快速眼動(dòng)（non-rapid eye movement） 睡 眠 和 快 速 眼 動(dòng)（rapid eye movement）睡眠分別占夜間的（72.7±1.2）%和（12.2±1.0）%，其余（15.1±2.0）%處在清醒狀態(tài)［67］。而夜間暴露于城市噪聲中的黑背鐘鵲會(huì)有更多的時(shí)間處在清醒中，清醒時(shí)間翻倍，睡眠碎片化，快速眼動(dòng)睡眠減半至（5.6±1.3）%、非快速眼動(dòng)睡眠減少至（61.6±3.2）%。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

噪聲會(huì)對(duì)許多動(dòng)物的生理狀態(tài)、行為反應(yīng)等產(chǎn)生廣泛影響（表1）。交通噪聲、工業(yè)噪聲和環(huán)境噪聲是主要的人為噪聲源。噪聲對(duì)動(dòng)物的影響與噪聲的特征有關(guān)，比如頻率、強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間等。以往的研究發(fā)現(xiàn)，野生動(dòng)物對(duì)強(qiáng)度為40 dB SPL的噪聲開(kāi)始產(chǎn)生反應(yīng)［9］。長(zhǎng)期或頻繁的噪聲會(huì)影響動(dòng)物對(duì)聲音的檢測(cè)，而間歇性的、不可預(yù)測(cè)的噪聲對(duì)動(dòng)物來(lái)說(shuō)是一種恐嚇或是威脅，二者都會(huì)直接或間接影響動(dòng)物的健康［68］。那么，噪聲特征與其對(duì)動(dòng)物的影響存在怎樣的對(duì)應(yīng)關(guān)系？在某些特殊時(shí)期，如冬眠、繁殖期內(nèi)，噪聲是否會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生更大的影響？這些問(wèn)題的探究會(huì)幫助人類更有效地控制噪聲。

Table 1 Non-auditory effects of anthropogenic noise on animals表1 人為噪聲對(duì)動(dòng)物的非聽(tīng)覺(jué)影響

噪聲對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生的影響是多樣而復(fù)雜的，可能會(huì)直接影響動(dòng)物的生理應(yīng)激水平、免疫功能、大腦的發(fā)育以及某些基因的表達(dá)。此外，噪聲也會(huì)間接影響動(dòng)物的行為，比如，強(qiáng)烈的噪聲使動(dòng)物感到威脅而逃跑或躲避、改變動(dòng)物的覓食效率等。多數(shù)行為的改變都是適應(yīng)性的，主要是因?yàn)樵肼暤拇嬖趯?duì)動(dòng)物所造成的干擾、注意力分散和掩蔽效應(yīng)等［68］。行為的變化和生理狀態(tài)的改變是互相影響的，最終都會(huì)影響動(dòng)物個(gè)體或群體的健康［69］。然而人為噪聲所引起的生理改變與行為變化之間的關(guān)系，即行為變化的生理機(jī)制，目前仍缺乏認(rèn)識(shí)。了解背后的機(jī)制，可能會(huì)更有助于了解各種動(dòng)物行為受噪聲的影響存在哪些差異？動(dòng)物的哪些活動(dòng)更容易受到噪聲影響？從而采取有效措施減少對(duì)動(dòng)物的不利影響。

目前有關(guān)人為噪聲對(duì)動(dòng)物影響的研究多集中于鳥(niǎo)類、魚類等脊椎動(dòng)物，而對(duì)陸地?zé)o脊椎動(dòng)物和海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的關(guān)注則相對(duì)較少。地球上的無(wú)脊椎動(dòng)物占動(dòng)物物種總體的97%左右，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。人為噪聲對(duì)于無(wú)脊椎動(dòng)物的影響可能是廣泛而復(fù)雜的，但只有4%關(guān)于噪聲與野生動(dòng)物的研究工作涉及到無(wú)脊椎動(dòng)物［9］。未來(lái)的研究可以關(guān)注不同特征的噪聲對(duì)各種無(wú)脊椎動(dòng)物的各種影響［48］，尤其是自然條件下的噪聲是如何影響無(wú)脊椎動(dòng)物的，這對(duì)于更全面地了解噪聲污染對(duì)于動(dòng)物的潛在影響，維護(hù)生態(tài)環(huán)境的平衡與穩(wěn)定至關(guān)重要。

此外，現(xiàn)有研究顯示，不同物種的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)對(duì)噪聲的敏感度存在較大差異，即存在噪聲性聽(tīng)力損失的物種差異［10］。那么，噪聲敏感度不同的物種，噪聲誘發(fā)的生理改變，如應(yīng)激水平，是否存在差異？這些差異與噪聲性聽(tīng)力損失物種差異是否存在因果關(guān)系？一系列有趣而重要的問(wèn)題仍有待進(jìn)一步的研究去揭示。

續(xù)表1