文云燕, 吳曉玲

(恐龍河州級自然保護區(qū)管護局, 云南 雙柏 675107)

滇南蘇鐵屬于云南特有種,國家Ⅰ級重點保護植物,種群數(shù)量稀少,被中國生物多樣性紅色名錄列為極危(CR)級別。雙柏恐龍河州級自然保護區(qū)是滇南蘇鐵數(shù)量較多且保存最好的區(qū)域[1]。馬猛等[2]在該保護區(qū)2400 m2樣地中調查到的元江蘇鐵(歸并為滇南蘇鐵)數(shù)量達到255株,最密集區(qū)域密度能達到17株/100 m2,平均密度11株/100 m2,調查顯示蘇鐵更新較好,但255個植株僅有1株雌性蘇鐵形成大孢子葉球,可見野外滇南蘇鐵結實不易。

蘇鐵屬植物生長發(fā)育期長,始花年齡較遲,一般從種子發(fā)芽到植株成年開花需15～16年,雌雄異株、雌雄異熟、專一甲蟲授粉嚴重影響結實率,故自然界結實的機率較低,同時其種子大型,傳播困難,發(fā)芽率低,種群的遷徙擴展速度緩慢[3-4],加之在自然條件下,外界干擾等致危因素,種群數(shù)量不斷下降,全部淪為瀕危植物。

在自然條件下,種子向幼苗的轉化是物種瀕危的關鍵環(huán)節(jié),沒有足夠的幼苗,種群就難以維持。瀕危植物普遍存在的問題是種子產(chǎn)量低、品質差,種子向幼苗的轉化率低,形成的幼苗數(shù)量少[5]。滇南蘇鐵的遺傳多樣性較同屬的蘇鐵內植物較低,而鄂嘉-界牌水系的滇南蘇鐵遺傳多樣性又比元江-南昏水系的遺傳多樣性低,低水平的遺傳多樣性增加了近親繁殖,降低了物種的生存幾率和繁殖成功率,從而增加了物種滅絕風險[2],恐龍河保護區(qū)作為滇南蘇鐵屬鄂嘉-界牌水系的主要分布區(qū),保護區(qū)內的滇南蘇鐵繁育工作亟待重視。

本試驗主要目的是探討在滇南蘇鐵繁育回歸種群復壯時,如何獲得近親繁殖發(fā)生率低一點,遺傳多樣性高一些的植株源,在制定種子繁殖增加滇南蘇鐵種群數(shù)量選擇時,尋找適合的種源,同時通過采取措施,降低近親繁殖,建立生態(tài)廊道,提高滇南蘇鐵的遺傳多樣性,達到更好地保護滇南蘇鐵這一瀕危植物的目的。

1 試驗區(qū)概況

試驗地位于雙柏縣鄂嘉鎮(zhèn)龍樹村委會大龍樹村恐龍河保護區(qū)管護局滇南蘇鐵苗圃地(24°28′N,101°13′E),地處雙柏縣西部哀牢山北段。海拔1 587 m,年平均氣溫約為17.1 ℃,年降水量800～1 000 mm,年平均蒸發(fā)量為1 957.2 mm,平均日照2 355.4 h,紅壤土,屬于山地亞熱帶季風氣候。

2 材料與方法

2.1 種子采集

20世紀90年代,鄂嘉鎮(zhèn)滇南蘇鐵被人工采挖種植到庭院和鄂嘉鎮(zhèn)機關事業(yè)單位的野外植株較多,此次試驗選擇采集鄂嘉中學、麻賴山、龍樹山、陽太山4個地方的滇南蘇鐵為種源,各種源地最小間距10 km。于10月中、下旬果實黃褐色時采集。種子采收后,平整的攤放于通風的室內自然風干3個月后,隨機選擇采集的滇南蘇鐵種子進行千粒重測定。

2.2 種子消毒、沙藏催芽

滇南蘇鐵種子有3層種皮,外種皮肉質,中種皮木質,內種皮膜質,去除外種皮凈種,選取飽滿成熟度好的種子,用50%多菌靈可濕性粉劑500倍液浸種消毒,采用潔凈的河沙作為基質進行濕沙層級催芽,一層沙、一層種子,不同種源在同一個閉光的土坯房進行物理隔斷,分開催芽,每隔7 d用噴霧器噴霧1次,保持沙子手握成團,打開即散的濕度。84 d鄂嘉中心遷移種開始露白,95 d三分之一的種子露白,胚根尚未萌發(fā)時進行播種。

2.3 播 種

選擇苗圃地20%紅壤土生土作為基質,加入70%從滇南蘇鐵生長地樹林中收集的尚未腐化的地表葉土混合物進行煉制成的火煉土、10%經(jīng)過充分發(fā)酵的廄肥,用50%多菌靈可濕性粉劑500倍液進行滅菌,用呋喃丹進行殺蟲,營養(yǎng)土用16 cm×16 cm營養(yǎng)杯裝袋;苗圃地向陽不遮擋、排水較好,上方架設60%遮陰網(wǎng),為便于苗期除草管理,地內以裝6個營養(yǎng)袋的寬度為1個育苗墑,育苗墑高出自然地面約15 cm,以保證苗床不積水;播種前1 d催過芽的種子用50%多菌靈可濕性粉劑800倍液浸泡12 h滅菌,播種時滇南蘇鐵種孔向下,每袋1粒種子,種子上覆土3 cm,育苗袋上覆蓋青松針,澆透水,苗期采用霧狀噴霧管理,保證育苗條件一致。

3 結果分析

3.1 滇南蘇鐵遷移種種子質量

滇南蘇鐵遷移種種子質量與野外種子質量存在差異(表1)。

表1 不同種源的千粒重

3.2 滇南蘇鐵人工遷移種植植株結實率

野外自然條件下,大孢子葉球極少。2010年,保護區(qū)調查時,255個植株僅見到1株雌性蘇鐵形成大孢子葉球[1]。保護區(qū)滇南蘇鐵繁育時,前后2年野外種子采集,滇南蘇鐵大孢子葉球不多,結實基本在150～200粒之間。但在保護區(qū)滇南蘇鐵集中分布區(qū)的銅廠村一農戶庭院,多年前人工遷移種植有9株滇南蘇鐵,8株為雄株,雄花當年全部開放,唯一自然授粉的雌株,種子結實達到1 020粒,相比自然條件下的結實率有極大差異,可能是授粉條件較好,加之人工庭院種植水肥條件相對充足,才有這么高的結實率。

3.3 鼠類極喜取食滇南蘇鐵種子

盡管蘇鐵種子中種皮較為堅硬,但鼠類還是喜歡取食,麻賴山種子采摘有552粒,沙藏催芽后僅剩余396粒,種子損失達28%。此次沙藏催芽的土坯房為農戶廢棄的烤煙棚,棚內堆有柴碼垛,利于老鼠躲藏,沙藏催芽種子裝袋9 d后,搬移柴碼垛,發(fā)現(xiàn)一些被老鼠抬食的蘇鐵種子,其中中種皮完好的種子有181粒。鼠類歷來喜食蘇鐵種子,何永華等[6]在攀枝花蘇鐵分布區(qū)調查出的4個鼠洞中,68.6%種子被食用,9.4%種子腐爛,萌芽種子僅為13%。研究結果表明,由于環(huán)境破壞,生物多樣性減少,原有的群落中生物間的互利互惠的穩(wěn)定關系已經(jīng)破壞,對植物產(chǎn)生有利影響的昆蟲、鳥類和其他動物、微生物數(shù)量減少,而對瀕危植物產(chǎn)生不利影響的動物和微生物活動增強[5]。結合此次鼠類偷食的種子損失率,鼠類危害可能已經(jīng)對滇南蘇鐵野外野外種子自然萌發(fā)造成影響。

3.4 滇南蘇鐵種子發(fā)芽情況

此次繁育實驗,有鄂嘉中學、麻賴山、龍樹山、陽太山4個地方種源,沙藏催芽種子繁育裝袋9 d后,搬移柴碼垛,發(fā)現(xiàn)老鼠抬食的蘇鐵種子,撿拾中種皮完好的種子181粒,用常溫水加50%多菌靈可濕性粉劑500倍液浸種8 d,日光下照射1 d,采用與沙藏催芽種子相同的方式在同一大棚內繁育。觀察發(fā)芽情況發(fā)現(xiàn),人工遷移種子千粒重大,起始萌發(fā)時間早,發(fā)芽率高,發(fā)芽高峰期達25 d;野外種子千粒重小,發(fā)芽率低,發(fā)芽高峰期相對較長,達35 d;麻賴山種子有50%遷移種、50%野外種,但起始萌發(fā)時間滯后,發(fā)芽率低,發(fā)芽高峰期短,出現(xiàn)這樣的情況,可能是種子采摘保存時未及時去除外種皮影響到種子品質;老鼠抬食后的種子用水浸泡催芽,也取得了不錯的出芽率,具體萌發(fā)情況見表2。

表2 不同種源蘇鐵種子萌發(fā)情況

4 建 議

4.1 滇南蘇鐵繁育,首選人工遷移種源

鑒于滇南蘇鐵遷移種植植株結實率高,是野外種源的2～3倍,千粒重大,起始萌發(fā)時間早,種子出芽率相對野外種源高,是野外種源的1.6倍,發(fā)芽高峰日比野外種源短10 d,且人工不干預不能轉換為幼苗的實際情況,進行繁育回歸試驗時,應首選采摘人工遷移種源,種源地理間距越大越好,做好登記,區(qū)分種源分開保存;野外種源做到盡量少采或不采,讓其自然繁衍;采摘的種子要適時去除外種皮,避免種子存儲時外種皮影響到種子質量,間接影響種子發(fā)芽率,同時要做好防鼠工作,盡量減少種子損失。

4.2 滇南蘇鐵繁育,保障種子充分吸水提高發(fā)芽率

蘇鐵種子堅硬的中種皮,阻礙了種子吸收水分,使種子難以達到發(fā)芽所需的水分,蘇鐵種子吸水情況好,能很好的促進種子萌發(fā)。表2結果表明,沙藏催芽3個種源,平均發(fā)芽率42%,老鼠抬食混合種浸水催芽發(fā)芽率58%,發(fā)芽率提高可能是種子得到了比沙藏催芽更高的水分。焦玉珍等[7]、蘇建睦等[8]通過正交實驗法表明,蘇鐵播種前應破中種皮,完全去掉中種皮后,種子吸水較好,當年采摘種子發(fā)芽率能達到89.3%。

4.3 蘇鐵繁育回歸種群復壯應提高遺傳多樣性

滇南蘇鐵屬古老殘遺植物,他們世代周期長,繁殖能力低,生境的破碎化把它們隔離成小種群,導致自交和遺傳漂變,種間競爭力下降,使種群走向衰退,是蘇鐵屬植物走向瀕危的根本原因[5]。滇南蘇鐵的遺傳多樣性較同屬的蘇鐵屬植物來說較低,而鄂嘉-界牌水系的滇南蘇鐵遺傳多樣性又比元江-南昏水系的遺傳多樣性低[2]。開展滇南蘇鐵繁育回歸種群復壯,就必須考慮減少自交,降低遺傳漂變,提高遺傳多樣性的問題。首先,從采種開始就要考慮盡量避免采摘自交種,不同種源分開保存;其次,人工繁育時,要做到不同種源分開育種;回歸實驗種植時,不同種源植株交叉種植,盡量降低植株近親繁殖的幾率。選擇較多的回歸種植點,建立野外種群恢復生態(tài)廊道,降低野外蘇鐵島嶼化導致發(fā)生遺傳漂變的機會,提高遺傳多樣性,提高種群生存力。

4.4 嚴格野外蘇鐵保護,建立蘇鐵生態(tài)廊道

蘇鐵屬植物具有園林觀賞價值,人為采挖一直不能被杜絕,人為采挖是蘇鐵屬植物瀕危的直接因素,人為干擾導致蘇鐵植物生境條件退化,推動了蘇鐵屬植物走向瀕危,是蘇鐵植物瀕危的外因。恐龍河保護區(qū)建立前,目前的實驗區(qū)滇南蘇鐵隨處可見,為配合易地扶貧搬遷政策(建房、開地),滇南蘇鐵原生生境被破壞,目前實驗區(qū)的蘇鐵屬植物生存在次生生境、脆弱生境,這樣的生境,地理位置是最適生境。張文輝等[5]認為的“致危生境”,這種生境增加了種群自交、遺傳多樣性下降和遺傳漂變的機會,是植物瀕危的內因。為保護好蘇鐵屬植物這一瀕危物種,要努力降低其瀕危因素。在做好嚴格保護,杜絕人為采挖、食用花苞陋習的同時,開展人工繁育,回歸種植建立蘇鐵植物生態(tài)廊道,提高蘇鐵屬植物遺傳多樣性,提高野外種群生存力,減少蘇鐵瀕危內外因影響,才能真正實現(xiàn)蘇鐵屬植物野外種群復壯。