姜昱雯,趙 強(qiáng),張國兵,周棱波,汪 燦,邵明波

(貴州省旱糧研究所,貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】高粱〔Sorghumbicolor(L.) Moench〕是世界五大糧食作物之一,也是當(dāng)前農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、生產(chǎn)方式轉(zhuǎn)變的理想作物[1]。我國高粱常被用作飼料、釀制酒和醋的原料以及其他的工業(yè)原料,因此在保證國家糧食安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著重要作用。近年來,由于受經(jīng)濟(jì)全球化和我國一系列政策影響,我國在國際上的貿(mào)易較為頻繁,尤其是經(jīng)濟(jì)作物的貿(mào)易量逐年上升,貿(mào)易量加大的同時(shí),也刺激著國內(nèi)對經(jīng)濟(jì)作物的種植,高粱作為其中代表之一,在國內(nèi)外大環(huán)境和白酒行業(yè)需求量影響下,我國高粱播種面積逐年增長。貴州省高粱主栽品種如紅纓子、紅珍珠等的穗型和株型結(jié)構(gòu)限制高粱單產(chǎn)水平的提高,不利于機(jī)械化生產(chǎn),培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高粱品種成為首要攻堅(jiān)任務(wù)[2]。高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種受多個(gè)表型性狀綜合影響,且各性狀之間相互關(guān)聯(lián)、彼此制約,要想培育高產(chǎn)高粱品種,必須對與高粱產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。因此,分析高粱農(nóng)藝性狀遺傳特性,對優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高粱新品種選育具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】不同種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀存在較大差異,應(yīng)根據(jù)不同的育種目標(biāo)篩選基礎(chǔ)材料[3]。李萌等[4]對1 285份山西省高粱地方品種18個(gè)農(nóng)藝性狀分析,獲得代表山西省高粱地方品種的核心種質(zhì)198份,為地方品種評價(jià)和利用奠定了種質(zhì)基礎(chǔ)。喬靖等[5]對粒用高粱種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性及主成分分析表明,不同粒用高粱種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀間存在較大差異,應(yīng)根據(jù)不同育種目標(biāo)篩選基礎(chǔ)材料。王官等[6]對15份甜高粱種質(zhì)資源的7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析,明確了甜高粱種質(zhì)資源的多樣性,對提高甜高粱育種效率具有重要的促進(jìn)作用。【研究切入點(diǎn)】貴州省盛產(chǎn)優(yōu)質(zhì)醬香型白酒,白酒產(chǎn)業(yè)已成為貴州省的特色產(chǎn)業(yè)、優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)和支柱產(chǎn)業(yè)之一,糯高粱是釀酒的主要原料,前人針對酒用糯高粱進(jìn)行了農(nóng)藝性狀數(shù)量遺傳研究,但到目前為止關(guān)于酒用糯高粱的遺傳解析未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選取湘10721和青稞洋2個(gè)糯高粱品種作親本進(jìn)行雜交,以F2群體單株的旗葉長、旗葉寬、莖粗、株高、穗長及穗柄長作為參數(shù)進(jìn)行主基因-多基因分析,探究其遺傳規(guī)律,為酒用高粱新品種選育提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

青稞洋為醬香型酒用有機(jī)高粱,湘10721為四川骨干自交系。選取湘10721和青稞洋2個(gè)糯高粱品種作親本進(jìn)行雜交,以親本、F1及F2群體單株作為研究對象。試驗(yàn)材料均由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

2021年8月在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地(26°3′N,106°6′E)進(jìn)行親本雜交,配制正反交組合,同年在海南試驗(yàn)田進(jìn)行加代繁殖,2022年初獲得F2群體種子。2022年5月在安順山京農(nóng)場(26°1′N,106°1′E)按順序播種親本、F1、F2,其中,親本各種植2行,F1正反交各種植4行,F2分離群體種植20行,每行24株。田間種植行長3.5 m,行間距0.5 m,株距0.4 m,水肥管理同常規(guī)。高粱開花20 d后,參照《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]中的有關(guān)方法,分別對親本、F1、F2群體的株高、莖粗、旗葉長、旗葉寬、穗長和穗柄長等性狀進(jìn)行考察。從每行第3株開始,連續(xù)測量5株。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

常規(guī)數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。F2世代分析：根據(jù)單個(gè)分離世代群體的遺傳模型方法[8]、數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法[9],得到遺傳模型以及AIC值,選擇AIC值較小的模型作為備選模型;根據(jù)適合性檢驗(yàn)結(jié)果確定最優(yōu)模型,計(jì)算最優(yōu)遺傳模型的主基因效應(yīng)值和主基因遺傳率等遺傳參數(shù),分析糯高粱F2群體農(nóng)藝性狀數(shù)量遺傳規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 糯高粱農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

由表1可知,糯高粱的旗葉長與旗葉寬、莖粗、株高、穗長、穗柄長均呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.889、-0.889、-0.632和-0.814和-0.549;旗葉寬與莖粗、株高、穗長、穗柄長均呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.918、0.735、0.834和0.676;莖粗與株高、穗長、穗柄長呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.757、0.830和0.637;株高與穗長、穗柄長均呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.616和0.564;穗長與穗柄長呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.537。F2群體6個(gè)性狀之間均存在顯著相關(guān)性,說明性狀間存在一定關(guān)聯(lián)。

表1 糯高粱F2群體農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients of agronomic traits of F2 from waxy sorghum

2.2 糯高粱F2農(nóng)藝性狀的變異性

由表2可知,糯高粱F2群體6個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)差異較大,具有豐富的遺傳變異信息。變異系數(shù)大小依次為穗柄長、旗葉寬、旗葉長、株高、莖粗、穗長。其中,穗柄長、旗葉寬、旗葉長的變異系數(shù)較大,分別為31.27%、20.03%、17.25%,說明這3個(gè)性狀在糯高粱F2中差異較大,遺傳改良潛力較大。結(jié)合各指標(biāo)性狀的分布區(qū)間與分布頻數(shù)(圖1)可知,該6個(gè)農(nóng)藝性狀均呈連續(xù)正態(tài)分布,符合數(shù)量性狀遺傳特征。

表2 糯高粱F2的農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)值Table 2 Statistical value of agronomic traits of F2 from waxy sorghum

2.3 糯高粱F2群體農(nóng)藝性狀的遺傳模型

2.3.1 遺傳模型選擇 根據(jù) AIC值最小原則,在6個(gè)性狀的11個(gè)遺傳模型中,選擇AIC值較低的4個(gè)模型進(jìn)行遺傳模型檢驗(yàn)。從表3看出,旗葉長選出的模型為0MG、1M-A、2MG-ADI和2MG-EA模型,旗葉寬選出的模型為0MG、2MG-ADI、2MG-CD和2MG-EAD,莖粗選出的模型為2MG-ADI、2MG-AD、2MG-A和2MG-EA,株高選出的模型為2MG-ADI、2MG-AD、2MG-A和2MG-EA,穗長選出的模型為2MG-A、2MG-EA、2MG-CD和2MG-EAD,穗柄長選出的模型為2MG-ADI、2MG-AD、2MG-A和2MG-EA模型。

2.3.2 遺傳模型檢驗(yàn) 依據(jù)均勻性檢驗(yàn)(U12、U22、U32)、Smirnov檢驗(yàn)(nW2)和Kolmogorov檢驗(yàn)(Dn),分別對旗葉長、旗葉寬、莖粗、株高、穗長及穗柄長6個(gè)農(nóng)藝性狀的候選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn),選出6個(gè)性狀的最適遺傳模型(表4)。

表4 F2群體各農(nóng)藝性狀備選模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果Table 4 Suitability test results of candidate models for agronomic traits of F2 population

1) 旗葉長遺傳模型。在旗葉長的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)顯著水平,Smirnov檢驗(yàn)中除0MG模型外,均達(dá)顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以 2MG-ADI的AIC值最小。因此,選擇 2MG-ADI作為該群體旗葉長的最適遺傳模型。說明,旗葉長是受2對主基因控制的性狀,為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

2) 旗葉寬遺傳模型。在旗葉寬的4種備選模型中,Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)顯著水平,Smirnov檢驗(yàn)均達(dá)顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以0MG的AIC值最小。因此,選擇 0MG作為該群體旗葉寬的最適遺傳模型。說明,旗葉寬是僅受微效多基因控制而不受主基因控制的性狀。

3) 莖粗遺傳模型。在莖粗的4種備選模型中,Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)顯著水平,Smirnov檢驗(yàn)均達(dá)顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-ADI的AIC值最小。因此,選擇2MG-ADI作為該群體莖粗的最適遺傳模型。說明,莖粗是受2對主基因控制的性狀,為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

4) 株高遺傳模型。在株高的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平,Smirnov檢驗(yàn)中除2MG-A模型外,其他模型均達(dá)到顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-ADI的AIC值最小。因此,選擇2MG-ADI作為該群體株高的最適遺傳模型。說明,株高是受2對主基因控制的性狀,為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

5) 穗長遺傳模型。在穗長的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平,Smirnov檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-CD的AIC值最小。因此,選擇2MG-CD作為該群體穗長的最適遺傳模型。說明,穗長是受2對主基因控制的性狀,為完全顯性遺傳模型。

6) 穗柄長遺傳模型。在穗柄長的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平,Smirnov檢驗(yàn)中除2MG-AD模型外,其他模型均達(dá)到顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-A的AIC值最小。因此,選擇2MG-A作為該群體穗柄長的最適遺傳模型。說明,穗柄長是受2對主基因控制的性狀,為加性遺傳模型。

2.4 遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)已確定的最優(yōu)模型對 F2群體農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。從表5看出,旗葉長的群體均方為51.35,加性效應(yīng)之和為14.36,顯性效應(yīng)之和為-19.65,顯性效應(yīng)絕對值明顯大于加性效應(yīng),說明應(yīng)以顯性效應(yīng)為主對旗葉長加以控制,主基因遺傳率為 99.90%;莖粗的群體均方為14.50,控制莖粗的2對主基因的加性效應(yīng)之和為2.18,顯性效應(yīng)之和為0.11,加性效應(yīng)明顯大于顯性效應(yīng),說明應(yīng)以加性效應(yīng)為主對莖粗加以控制,主基因遺傳率為 99.99%;株高的群體均方為188.48,控制株高的2對主基因的加性效應(yīng)都為正向效應(yīng),加性效應(yīng)之和為35.75,顯性效應(yīng)之和為-21.50,加性效應(yīng)明顯大于顯性效應(yīng),說明應(yīng)以顯性效應(yīng)為主對株高加以控制,主基因遺傳率為 99.72%;穗長的主基顯性效應(yīng)之和為2.65,主基因遺傳率為95.83%。穗柄長的加性效應(yīng)之和為5.76,主基因遺傳率為 99.79%。

表5 各農(nóng)藝性狀遺傳模型的參數(shù)估計(jì)Table 5 Parameter estimation of genetic model for agronomic traits

3 討論

糯高粱F2群體旗葉長、莖粗、株高均由2對主基因控制且主基因遺傳率均大于99.5%,表明后代遺傳比較穩(wěn)定,不易受環(huán)境影響。其中,旗葉長的研究結(jié)果與盧華雨等[10]的研究結(jié)果一致,符合加性-顯性-上位性混合遺傳模型;莖粗的數(shù)量遺傳分析結(jié)果與欒金花等[11]對中國高粱地方品種的研究結(jié)果一致。李佳俊等[12]研究表明,莖粗多以2對主基因的加性、顯性、上位效應(yīng)為主。但趙博等[13]研究表明,莖粗符合無主基因而僅有多基因存在的A-0模型,受微效多基因控制。對糯高梁株高的數(shù)量遺傳分析表明,F2代分離群體中,株高符合Model A-0模型,無主基因控制,屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀,與白曉倩等[14]的研究結(jié)果不同。原因可能是由于一方面選擇雜交的親本不同,另一方面種植環(huán)境不同[15]。糯高粱穗長由2對主基因控制,屬完全顯性遺傳模型,主基因遺傳率為95.83%,與白曉倩等[14,16]的研究不一致,白曉倩[14]研究結(jié)果顯示,高梁穗長符合2對主基因+多基因控制的等顯性模型;于澎湃等[16]研究表明,粒用高粱穗長和旗葉鞘長不受主基因控制,屬微效多基因遺傳。穗柄長是受2對主基因控制的性狀,屬加性遺傳,與王立新[17]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

糯高粱湘10721和青稞洋雜交F2群體的旗葉長、莖粗及株高均為加性-顯性-上位性混合遺傳模型,主基因遺傳率分別為99.90%、99.99%、99.72%;穗長為完全顯性遺傳模型,主基因遺傳率為95.83%;穗柄長為加性混合遺傳模型,主基因遺傳率為99.79%;旗葉寬遺傳不受主基因控制,為受微效多基因控制的性狀。旗葉長、莖粗、株高、穗長、穗柄長等農(nóng)藝性狀的遺傳率較高,能夠穩(wěn)定遺傳,受環(huán)境因素影響較小。旗葉寬受微效多基因遺傳,在后代中遺傳不穩(wěn)定,受環(huán)境因素影響較大。為獲得理想育種材料,尤其應(yīng)注意環(huán)境因素對數(shù)量性狀產(chǎn)生的影響。