馬紫荊,劉 彬,*,王軍強,余 立

1 新疆特殊環(huán)境物種保護與調(diào)控生物學(xué)實驗室,烏魯木齊 830054

2 新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控重點實驗室,烏魯木齊 830054

3 新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830054

揭示和闡明植物群落物種共存及生物多樣性維持機制的群落構(gòu)建是生態(tài)學(xué)研究的核心論題之一[1]。目前對群落構(gòu)建機制的解釋主要基于確定性過程的生態(tài)位理論和隨機性過程的中性理論[1],前者強調(diào)生境過濾及競爭排斥兩種相反的作用力促使生態(tài)位分化,以達到物種間共存[2];而后者則認為擴散和隨機作用是主要決定因子[3]。隨著理論和方法的更新,植物功能性狀作為能夠反映植物生態(tài)適應(yīng)策略的核心屬性[4],為群落構(gòu)建的研究提供了新的途徑。近年來,生態(tài)學(xué)家們通過構(gòu)建隨機零模型[3],檢測系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)發(fā)散、聚集或是隨機的基礎(chǔ)上,使生態(tài)位理論和中性理論得以不斷完善與相互補充,同時檢測功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號,以此考慮物種進化與外界環(huán)境對功能性狀的影響[5]。由此可見,系統(tǒng)發(fā)育、植物功能性狀和生態(tài)過程三者緊密相關(guān),功能性狀不同,表現(xiàn)出的群落構(gòu)建機制不同,基于系統(tǒng)發(fā)育信號,綜合考慮系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu),可更加準確地探討驅(qū)動物種共存的主要進化和生態(tài)過程。

森林生態(tài)系統(tǒng)與草原生態(tài)系統(tǒng)作為驗證物種共存機制的理想場所在以往的研究中倍受關(guān)注,而生物多樣性較低的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)由于其本身的脆弱性與全球化環(huán)境問題使得生物多樣性保護與物種共存的研究更加迫切[6]。Qian等[7]發(fā)現(xiàn)加利福尼亞干旱地區(qū)的群落受生境過濾主導(dǎo)譜系大多呈現(xiàn)聚集的趨勢;王詩韻等[8]則發(fā)現(xiàn)艾比湖典型植物群落隨空間尺度的改變,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)發(fā)生改變;而舊金山山峰的植物群落則隨干旱程度的增加,表現(xiàn)出物種多樣性受生境過濾與競爭排斥的共同作用[9]。可見,荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種共存的維持機制尚未取得一致結(jié)論,可能隨生境、地域、尺度和梯度等因素的不同而結(jié)果不盡相同。坡向這樣的微地形在降水量極少的干旱荒漠地區(qū),極大程度地改變了生境的異質(zhì)性,影響著植被對水熱、養(yǎng)分和鹽分的利用效率,使植物群落的物種組成及維持機制有所差異[10]。目前,國內(nèi)基于坡向梯度群落構(gòu)建的研究更多的依據(jù)與理論來自于高海拔的青藏高原和華北山地、高原等森林生態(tài)系統(tǒng)和草原生態(tài)系統(tǒng)[1,11],對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)注相對較少,僅有少數(shù)研究學(xué)者對喀斯特石漠化區(qū)和毛烏素干旱荒漠區(qū)基于水分梯度和不同恢復(fù)階段的植物群落展開了研究[12—13]。因此,基于固定、半固定沙丘的不同坡向來探究植物物種共存的驅(qū)動因素,有助于理解沙地植物群落對微生境適應(yīng)的生態(tài)策略,可為脆弱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被群落構(gòu)建研究提供重要借鑒。

以往對于沙化封禁保護區(qū)的研究主要集中在土壤特性、植被蓋度及生態(tài)效益等方面[14],而對植物群落構(gòu)建機制研究較少。博湖縣國家沙化封禁保護區(qū)覆蓋面積大,由于其特殊的地理位置,嚴酷的自然環(huán)境,加之以前的人類活動影響,嚴重威脅到該區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及鄰近大湖區(qū)的生態(tài)環(huán)境,而稀疏單一的植被在生態(tài)與經(jīng)濟的恢復(fù)發(fā)展中至關(guān)重要,探明沙化封禁保護區(qū)的植物物種共存機制是防沙治沙和生物多樣性保護的關(guān)鍵。因此,本文以博湖縣沙化封禁保護區(qū)荒漠植物群落為研究對象,結(jié)合環(huán)境因子,基于系統(tǒng)譜系和功能性狀的方法,探究該地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)上不同坡向植物群落物種共存的主要進化和生態(tài)過程,以期解決以下科學(xué)問題:(1)植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性在不同坡向上變化特征如何?(2)影響該地區(qū)群落構(gòu)建的主要環(huán)境因子有哪些?期望通過解決這些科學(xué)問題為該地區(qū)植被恢復(fù)與生態(tài)重建等措施提供多元的數(shù)據(jù),同時豐富荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物群落構(gòu)建的理論研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

博斯騰湖縣國家沙化封禁保護區(qū),即博湖南岸阿克別勒庫姆沙漠封禁保護區(qū),地點位于博湖縣揚水站至白鷺洲以南,封禁范圍為86.78°—87.04°E,41.80°—41.90°N,封禁面積達10723 hm2(圖1)[15]。阿克別勒庫姆沙漠是新疆十大沙漠之一,位于博湖縣博斯騰湖南岸,庫魯克塔格山北麓的南山地區(qū),從阿訇口起至湖東南為止,地跨博湖與和碩兩縣,長約75 km,寬度一般為 10 km 左右,最寬 23 km,最窄3 km,沙丘主要由復(fù)合式沙丘鏈組成,高出附近地面一般達20—100 m,沙行走向近乎南北(https://www.zsbeike.com/),參照沙丘有關(guān)研究[16],經(jīng)過初步踏查,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)沙丘由丘間、陰坡、陽坡3個不同地形組成,本研究坡向采用0°—360°的方位角轉(zhuǎn)換為TRASP(Transformation of aspect)指數(shù)來劃分[17]。據(jù)博湖縣氣象資料顯示,該地區(qū)年平均氣溫9.1℃,年均降水量93.3 mm,蒸發(fā)量為1853 mm,年日照2793.6—3136.5 h,無霜期219 d左右[18]。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Schematic diagram of the study area

1.2 樣方調(diào)查與指標測定

1.2.1植物功能性狀調(diào)查及測定

2021年7月,沿東北走向?qū)Σ┖h國家沙化封禁保護區(qū)所處的沙漠區(qū)邊緣進行野外植物調(diào)查,每500 m左右為間距選擇主要沙丘形態(tài)——南北走向的縱向沙壟10個,使用 360°羅盤測定坡向,分別在陽坡、陰坡、丘間低地3種立地條件下各布設(shè)3個10 m×10 m的木本樣方共90個,沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的草本樣方共270個,記錄坡度坡位以及樣方中植物種類、數(shù)量、高度、冠幅。

在10個沙壟的3個坡向上每種植物選取3株長勢良好、大小基本一致的植物個體作為取樣植株,每株隨機采集東南西北4個方向健康完整且大小一致的葉片各20 g,混合作為同一樣葉裝入保鮮箱帶回實驗室[19]。取不同沙壟3個坡向的每個物種3—5片成熟展開的葉片進行相關(guān)功能性狀指標測定并計算其均值,采用便攜式葉綠素測定儀(SPAD-502,Minolta Co,Japan),避開葉脈,測定葉片葉綠素含量(SPAD)值;選用精度為0.001 mm的電子游標卡尺測量葉中部分的葉厚度(Leaf thickness,LT);選用精度為0.0001g的電子天平稱量葉片鮮重后,置于60℃的烘箱中烘至恒重稱取葉片干重(Leaf dry weight,LDW);采用CI-203(CID,Inc,USA)手持式激光葉面積儀測定葉面積;比葉面積(Specific leaf area,SLA)=葉片面積/葉片干重;葉片含水量(Leaf water content,LWC)=(葉片鮮重-葉干重)/葉片干重,葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)=葉片干重/葉片鮮重。其余葉片烘干磨成粉,用高氯酸—硫酸消化法測量葉片N含量;用酸溶—鉬銻抗比色法測定葉片P含量;用重鉻酸鉀容量—外加熱法測定葉片C含量[13]。

1.2.2土壤理化指標的測定

在每個木本樣方內(nèi)隨機挖取0—30 cm土樣200 g,帶回實驗室在室溫條件下自然風干,過80目篩,參照土樣指標常規(guī)方法[20],用重鉻酸鉀滴定法測定土壤有機質(zhì)(Soil organic matter,SOM)、高氯酸—硫酸消化法測定全氮(Total nitrogen,TN)、酸溶—鉬銻抗比色法測定全磷(Total phosphorous,TP)、酸溶—原子吸收法測定全鉀(Total potassium,TK)、堿解蒸餾法測定有效氮(堿解氮)(Available nitrogen,AN)、碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法測定土壤中有效磷(Available phosphorous,AP)、乙酸銨浸提—火焰光度計法來測定有效鉀(Available potassium,AK)、干渣法測定全鹽(Total salt,TS)、烘干稱重法測定土壤含水量(Soil water,SW)、雷磁pH計測定pH。

1.2.3系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建

樣方中共記錄到13種主要物種,隸屬7科,13屬,其中灌木植物有6科7屬7種,草本植物有2科6屬6種。對其中12種被子植物物種名錄進行核對,按照科/屬/種的格式進行統(tǒng)計整理,通過在線phylomatic軟件(http://www.phylodiversity.net/phylomatic),并選用Zanne等[21]維管植物進化樹計算物種間進化枝長,其分支長度代表了演化時間(利用化石數(shù)據(jù)推定)[22],用MEGA7.0軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(圖2)。本研究中使用的譜系樹未包括裸子植物膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)。

圖2 調(diào)查樣方中植物物種的系統(tǒng)發(fā)育樹 Fig.2 Phylogenetic tree of plant species in the investigation quadrat

1.2.4功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號檢測

采用Blomberg等[23]提出的K值系統(tǒng)發(fā)育信號檢測法檢驗研究區(qū)植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號強度。通過R 4.1.3中ape和picante包對功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號K值進行計算,并隨即置換999次以檢驗其顯著性(P<0.05)。K=1 對應(yīng)布朗運動的隨機進化模型,表示物種隨機進化,功能性狀結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)無關(guān);K>1 為檢測到比隨機進化模型更強的系統(tǒng)發(fā)育信號,功能性狀保守,功能性狀結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)具有一致性;K<1 表示檢測出比隨機進化模型更弱的系統(tǒng)發(fā)育信號,物種趨同性進化,即群落系統(tǒng)發(fā)育和性狀格局并不完全一致[8]。

1.2.5群落構(gòu)建中的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性

系統(tǒng)發(fā)育多樣性采用Faith[24]提出的量化譜系樹進化總枝長的群落譜系多樣性指數(shù)(phylogenetic diversity,PD)和Webb[2]提出的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù),即凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index,NRI)與最近親緣關(guān)系指數(shù)(nearest taxon index,NTI)來表達。NRI和NTI分別由群落中物種對的平均譜系距離(MPD)和最近相鄰譜系距離的平均值(MNTD)與零模型隨機化相比較所得到的。若NRI/NTI值大于零模型,則該樣方群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,環(huán)境過濾起主導(dǎo)作用;若NRI/NTI值小于零模型,則該樣方群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,限制相似性起主導(dǎo)作用;若NRI/NTI值等于零模型,則該樣方群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨機[8]。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)的計算公式如下:

式中,MPD表示種間平均系統(tǒng)發(fā)育距離,MPDobs為MPD觀測值,MPDrand表示999次隨機模擬零模型的群落MPD值,mean(MPDrand)為零模型模擬下隨機群落MPD的平均值,sd(MPDrand)為零模型模擬下隨機群落MPD的標準差。同理可知NTI中各值含義。

功能多樣性可用功能豐富度指數(shù)(Functional richness,FRic)和功能結(jié)構(gòu)指數(shù)來表示。功能結(jié)構(gòu)與群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)相類似,以群落平均配對性狀距離的標準效應(yīng)值trait SES(MPD)和最近性狀距離的標準效應(yīng)值trait SES(MNTD)來表示,分別是由平均配對性狀距離(trait(MPD))和最近性狀距離(trait(MNTD))與零模型生成的格局進行比較所得到。當trait SES(MPD) /trait SES(MNTD)>0,則樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)聚集,環(huán)境過濾作用為主要驅(qū)動因素;若trait SES(MPD) /trait SES(MNTD)<0,則樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散,限制相似性起主導(dǎo)作用;若trait SES(MPD) /trait SES(MNTD)=0,則樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)隨機,中性理論占主導(dǎo)。具體公式如下:

式中,MPD 表示種間平均性狀距離,MPDobs為MPD觀測值,MPDrand表示999次隨機模擬零模型的群落MPD值,mean(MPDrand)為零模型模擬下隨機群落MPD的平均值,sd(MPDrand)為零模型模擬下隨機群落 MPD 的標準差。同理可知trait SES(MNTD)中各值含義[8]。

通過R 4.1.3中PD、vegan、picante、FD 包完成系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù) NRI、NTI、PD和功能性狀多樣性指數(shù) trait SES(MPD)、trait SES(MNTD)、FRic的計算;使用vegan包對環(huán)境因子進行主成分分析。通過SPSS 20.0完成環(huán)境因子間的相關(guān)性及線性回歸分析;所有作圖均在Origin中實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向土壤環(huán)境因子分布特征及植物群落的優(yōu)勢種組成

由表1可知,不同坡向土壤環(huán)境因子具有異質(zhì)性,陰坡土壤含水量顯著高于丘間和陽坡(P<0.05);丘間土壤全磷、有效鉀含量顯著高于陰坡和陽坡(P<0.05),可能是由于丘間較緩的坡度積累了更多的土壤養(yǎng)分[25]。因此,除酸堿度、全鉀外,丘間和陰坡土壤因子指標均大于陽坡,說明丘間、陰坡土壤肥力較豐富,土壤質(zhì)地更適合植物生長。

表1 不同坡向土壤環(huán)境因子分布特征及優(yōu)勢種組成Table 1 Distribution Characteristics of soil environmental factors and composition of dominant species in different slope directions

研究區(qū)植被主要以灌木和草本為主,其中不同坡向主要的灌木優(yōu)勢種有膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、黑紗蒿(Artemisiaordosica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、沙拐棗(Calligonummongolicum)(表1)。總體上,不同坡向主要的優(yōu)勢種以耐旱的沙漠植物小灌木-黑紗蒿及藜科草本植物為主,反映了博斯騰湖沙化封禁保護區(qū)環(huán)境嚴苛、干旱的條件下,植被組成和物種生活型逐漸趨于單一。

2.2 植物群落物種功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號

由表2可知,樣地中植物群落物種的10個功能性狀指標的K值均小于1,表現(xiàn)出不具有較強的系統(tǒng)發(fā)育保守性。其中葉片碳含量表現(xiàn)出顯著的比隨機進化模型更弱的系統(tǒng)發(fā)育信號(P<0.05),其余9個功能性狀均未表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(P>0.05)。說明該區(qū)域植物系統(tǒng)進化關(guān)系對不同功能性狀的影響程度不同,除葉片碳含量相對影響程度較大外,整體受系統(tǒng)進化影響較小,主要表現(xiàn)在干旱區(qū)環(huán)境條件下,植物功能性狀長期的趨同適應(yīng),植物功能性狀進化存在一定的非保守性。葉片碳含量表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育反信號(K<1,P<0.05),說明系統(tǒng)發(fā)育距離相近的物種,但其功能性狀親緣關(guān)系反而疏遠,因而綜合系統(tǒng)發(fā)育信號檢驗結(jié)果,可以初步判定群落物種功能性狀結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)具有較大差異。

表2 植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號Table 2 The phylogenetic signal of plant functional traits

2.3 不同坡向的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性

坡向等小尺度范圍的地形變化可以使得生境條件發(fā)生改變,如光輻射強度、光輻射時間、土壤溫度、濕度及養(yǎng)分含量等,從而影響局域群落植物群落的生長、分布和物種組成等[14]。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù) NRI和NTI 在3個不同坡向均表現(xiàn)為發(fā)散結(jié)構(gòu),且各坡向不存在顯著差異(P>0.05)(圖3),譜系多樣性指數(shù)PD在各坡向無顯著差異(P>0.05)(圖4)。說明研究區(qū)干旱惡劣的環(huán)境及匱乏的資源不利于植被生長與繁殖,植物群落結(jié)構(gòu)簡單,可能由親緣關(guān)系較近且資源利用方式相似的物種相互競爭形成或是由親緣關(guān)系較疏遠的物種相互促進而形成[6];其中陰坡有部分樣方表現(xiàn)出聚集結(jié)構(gòu)(圖3),說明物種的共存受環(huán)境過濾和限制相似性共同作用。

圖3 植物群落物種的NRI和NTI在不同坡向上的分布Fig.3 Distribution of NRI and NTI of plant community in different slope directions

圖4 植物群落物種的PD和FRic在不同坡向上的分布Fig.4 Distribution of PD and FRic of plant community in different slope directions

由圖5可知,功能結(jié)構(gòu)指數(shù) trait SES(MPD)和 trait SES (MNTD)在 3個坡向上表現(xiàn)不同的結(jié)構(gòu),丘間和陰坡功能結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散,限制相似性起主導(dǎo)作用,而在陽坡上顯著不同(P<0.05),植物功能性狀主要受到環(huán)境過濾的驅(qū)動而表現(xiàn)出聚集模式,這可能是由于丘間與陰坡水熱條件相對充足,植物通過競爭有限的資源而具有一定的適應(yīng)策略,從而形成不同的生態(tài)位,因此功能豐富度指數(shù)FRic相較于陽坡偏高(圖4),功能性狀所占據(jù)的空間更大,生態(tài)空間利用程度更高[26]。

圖5 植物群落物種的trait SES(MPD)和trait SES(MNTD)在不同坡向上的分布Fig.5 Distribution of trait SES (MPD) and trait SES (MNTD) of plant community in different slope directions

2.4 影響群落構(gòu)建的環(huán)境因子篩選

為篩選出影響研究區(qū)植物群落的主要環(huán)境因子,對環(huán)境因子進行PCA主成分分析,并通過Pearson相關(guān)性分析觀察PCA判定的主要環(huán)境因子與其他環(huán)境因子的相關(guān)性[27]。PCA分析顯示前3軸的環(huán)境因子解釋量分別為20.3%,17.2%,13.0%,負荷絕對值大于0.5的環(huán)境因子有:坡向、土壤含水量、有機質(zhì)、全鹽、全氮、全鉀和有效磷(表3)。由表4可知,土壤含水量與坡向負顯著相關(guān)(P<0.05);有機質(zhì)與全氮有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05);全鹽和pH極顯著正相關(guān)(P<0.01);全鉀與全氮、有效鉀極顯著正相關(guān)(P<0.01);有效磷與全磷、有效氮顯著正相關(guān)(P<0.05)。因此,可以推測土壤含水量、有機質(zhì)、全鹽、全鉀、有效磷是研究區(qū)環(huán)境變化的重要因子。

表3 研究區(qū)環(huán)境因子的主成分分析Table 3 Principal component analysis (PCA) of environmental factors in the study area

表4 環(huán)境因子間的相關(guān)性Table 4 Correlation between environmental factors

運用單元線性回歸分析環(huán)境因子與功能多樣性指數(shù)間的相關(guān)性,可以進一步篩選博湖縣沙化封禁保護區(qū)的植物群落物種共存的環(huán)境篩。研究結(jié)果表明,有效磷與FRic負顯著線性相關(guān)(P<0.05);土壤含水量對trait SES(MNTD)有顯著影響(P<0.05);有機質(zhì)對trait SES(MNTD)影響顯著(P<0.05),而其余環(huán)境因子對多樣性指數(shù)沒有顯著影響(P>0.05)(未在表5中列出)。

表5 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間的線性回歸分析Table 5 Linear regression analysis between diversity index and environmental factors

3 討論

3.1 功能性狀的非保守性進化

共存物種的生態(tài)和進化相似性是驗證群落構(gòu)建機制的關(guān)鍵信息之一,通過檢驗植物群落功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號,可更加準確地推斷驅(qū)動群落構(gòu)建的主要生態(tài)過程[28]。功能性狀進化模式不同,生態(tài)過程構(gòu)建的群落功能結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)有所差異。性狀進化保守的情況下,可能由生境過濾會聚集相似的近緣物種,也可能由競爭排斥導(dǎo)致具有相似特征的近緣物種分散;而性狀進化非保守的情況下,通過生境過濾作用保留下的性狀相似物種,可能親緣關(guān)系并不相近,或是通過競爭排斥作用保留性狀不同的共存物種,其親緣關(guān)系規(guī)律不一定[29]。通過檢驗博湖縣沙化封禁保護區(qū)樣方中植物物種10個功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號發(fā)現(xiàn),K值均小于1,說明該研究區(qū)植物群落受進化影響較小,功能性狀未表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育保守性,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)不具有匹配對應(yīng)關(guān)系,可能由于植物群落在世代更新的過程中,受生物和非生物因素影響(如生境過濾、競爭排斥等),選出一組與沙漠干旱脆弱條件相適應(yīng)的具有相似功能性狀的物種,從而增強了群落內(nèi)物種性狀的趨同性[30]。不同于本研究結(jié)果,也有許多研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)群落物種功能性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)具有一致性[27],這是因為不同研究區(qū)生境異質(zhì),植物群落及所選擇的植物功能性狀不同,其結(jié)果也所不同,甚至同一植物群落選擇不同的植物功能性狀,結(jié)果也有所差異[31];同時Swenson[32]也表明,系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的遠近并不能和功能性狀的相似性一一對應(yīng),還應(yīng)該考慮所選擇分析的性狀種類、數(shù)量、競爭能力等級和研究尺度等影響[33]。值得注意的是,研究結(jié)果表明僅葉片碳含量表現(xiàn)出顯著的比隨機進化模型更弱的系統(tǒng)發(fā)育信號(K=0.851,P<0.05),較其他功能性狀受進化關(guān)系的影響較大,但K值仍小于1。綜合前人研究發(fā)現(xiàn)在給予土壤施氮和施碳的情況下,不同植物的葉片碳含量隨土壤碳、氮含量變化具有相似的響應(yīng)方式,且葉片碳含量及其可塑性均未檢測出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號,說明相對于物種遺傳背景,葉片碳含量主要受環(huán)境變化的影響[34],因此研究區(qū)群落物種功能性狀整體呈非保守性進化,受生態(tài)過程影響較大。

3.2 不同坡向系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性變化及環(huán)境因子響應(yīng)

群落構(gòu)建的成因受多種因素的影響與控制,在陽坡—陰坡梯度上由于地形學(xué)的緣故100 m的距離可能會造成環(huán)境因素極大的變化,植物群落組成和物種多樣性等隨之也會發(fā)生很大的改變[25]。本研究表明,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)在丘間、陰坡、陽坡3個微生境上整體表現(xiàn)為發(fā)散模式,主要的優(yōu)勢科有菊科和藜科,而藜科占絕對優(yōu)勢,其不同屬植被(如鹽生草、刺沙蓬等)具有良好的耐鹽堿、抗風沙能力,面對干旱的環(huán)境壓力不同種、屬植被利用有限的資源發(fā)生競爭排斥,從而引起生態(tài)位的分化以實現(xiàn)物種共存[35]。不可忽略的是,Solivers[36]等人發(fā)現(xiàn)西班牙半干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)中,植物-植物相互作用增加了系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)分散,而土壤水分條件的改善又促進了系統(tǒng)發(fā)育聚類,兩種相反的作用力使得整體系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨機,而本研究區(qū)屬極端干旱的荒漠生態(tài)系統(tǒng),土壤含量較少,水分等環(huán)境資源不足以完全緩解植物間因競爭排斥而形成的發(fā)散結(jié)構(gòu),因此,雖然陰坡上植物群落整體受生境過濾和限制相似性共同作用的影響,但競爭排斥占主導(dǎo),系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)整體呈現(xiàn)發(fā)散模式。綜上所述,盡管研究區(qū)相較于森林和草原生態(tài)系統(tǒng)通常被認為是相對嚴苛的環(huán)境,但生境過濾作用并沒有決定該地區(qū)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),一方面可能是干旱的環(huán)境條件下會由擴散能力和脅迫耐受性較強的物種首先定植生長,但迫于資源的匱乏,近緣物種間相互競爭排斥,種間生態(tài)位分化加強,最終導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散;另一方面典型荒漠內(nèi)部生境相對均勻,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)在坡向這樣微生境梯度上受生境過濾影響相對于海拔等大尺度的生境梯度作用較小[35],微氣候的改變不足以作為譜系聚集的重要過濾作用,因此本研究中環(huán)境因子對譜系多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)都不具有顯著影響。

功能結(jié)構(gòu)指數(shù)在不同坡向上具有顯著差異(P<0.05),丘間和陰坡功能結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散,限制相似性起主導(dǎo)作用。由于博湖縣沙化封禁保護區(qū)北臨博斯騰湖,常年受以北風為主的湖風影響[37],使得陰坡面水汽吸收更為充足,蒸發(fā)較少,受水養(yǎng)條件更好,土壤含水量顯著高于丘間和陽坡(P<0.05);而丘間土壤養(yǎng)分含量較高,土壤肥力更為豐富,分析原因可能是由于土壤的肥力和濕度與坡度陡峭程度呈反比,從而積累了更多的土壤有效成分[25];因此,丘間和陰坡總生態(tài)位更寬,物種較豐富,競爭排斥更為激烈,以形成物種間互補地最大化利用資源,功能豐富度指數(shù)相對較大。同時,研究區(qū)丘間和陰坡分布著以黑紗蒿、膜果麻黃、梭梭等灌木為主的優(yōu)勢種,可截獲土壤風蝕顆粒、沙塵和凋落物等,促進灌叢“肥島”,改善了土壤肥力[38]。陽坡則顯著不同(P<0.05),功能結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出聚集模式,生境過濾為驅(qū)動因素,由于陽坡光照強且時間長,水分蒸發(fā)量較大,環(huán)境篩除需要充足水分的物種,群落主要由更耐旱的植物物種組成,性狀趨同。基于環(huán)境因子分析,陽坡由于水熱資源的影響,植被覆蓋度相較丘間、陰坡較低,再加之風蝕作用于土壤可蝕性顆粒,導(dǎo)致有機質(zhì)通過土壤-植物-凋落物再補充進入土壤系統(tǒng)的含量易流失[39],受有機質(zhì)的影響有機碳庫、有效氮等土壤養(yǎng)分減少,環(huán)境愈加惡劣使得陽坡功能結(jié)構(gòu)聚集。為適應(yīng)干旱的環(huán)境,植物通過獲取土壤中的磷含量以此來提高自身功能性狀的抗旱性[40],植株的保水能力增強的同時各功能性狀趨同進化,功能豐富度指數(shù)較低。

4 結(jié)論

博湖縣沙化封禁保護區(qū)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)不具有一致性,植物群落物種共存及生物多樣性的維持受生態(tài)位過程主導(dǎo),以土壤含水量、有機質(zhì)和有效磷為主的關(guān)鍵環(huán)境因子篩選出具有耐旱、耐鹽堿、抗風沙能力強的植物定植生長;丘間和陰坡由于地形優(yōu)勢,環(huán)境和資源得以緩和,近緣物種競爭加劇,植物通過塑造自身功能性狀的表型實現(xiàn)對有限資源的最大化利用,進一步實現(xiàn)物種共存;反映了生境過濾和限制相似性對群落物種多樣性的共同促進作用及不同物種適應(yīng)微生境的不同生存策略。博湖縣沙化封禁保護區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱,植被生態(tài)修復(fù)尤為重要,一方面在未來的研究中可以選取地上、地下不同的功能性狀結(jié)合時間尺度進一步擴展物種多樣性的研究;另一方面,在生態(tài)重建過程中應(yīng)在基于當?shù)貧夂驐l件的前提下綜合考慮不同坡向的土壤水分、養(yǎng)分以及土壤種子庫,選擇耐旱的荒漠物種來實現(xiàn)人工造林和對林木的撫育。