潘昌濱，木仁，岑露

（1.茅臺(tái)學(xué)院資源環(huán)境系，貴州 仁懷 564500；2.黔南民族師范學(xué)院生物科學(xué)與農(nóng)學(xué)院，貴州 都勻 558000）

獼猴（Macaca mulatte）別名恒河猴、沐猴等，屬于猴科，是我國(guó)最常見(jiàn)的一種靈長(zhǎng)類(lèi)，體長(zhǎng)51~63 cm、尾長(zhǎng)15~24 cm、身體健壯、拇指和手指抓東西比較靈活、前額低、有一突起的棱[1]，屬于國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物[2]，國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）將其列為無(wú)危（LC）級(jí)物種[3]。獼猴的適應(yīng)性強(qiáng)，是動(dòng)物園飼養(yǎng)數(shù)量最多的靈長(zhǎng)類(lèi)，對(duì)其日活動(dòng)時(shí)間分配的研究是保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)內(nèi)容，也是評(píng)估人類(lèi)活動(dòng)對(duì)獼猴影響的指標(biāo)之一[4]。

近年來(lái)，不同環(huán)境條件下野生獼猴的行為特征得到了廣泛的研究，黃立彬[5]發(fā)現(xiàn)，生活在喀斯特石山獼猴的姿勢(shì)支持物主要是喬木；江海聲等[6]發(fā)現(xiàn)海南島南灣半島獼猴群中低等級(jí)雌性生育少、雄猴離群和雄性在群內(nèi)不稱(chēng)王繁殖策略；楊棟[7]研究支持了玩耍功能的“運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練假說(shuō)”；劉箏等[8]發(fā)現(xiàn)，公園中獼猴對(duì)不同年齡和性別的游客行為反應(yīng)有差異；王駿等[9]發(fā)現(xiàn)野外獼猴食性與植物分布有關(guān)；人工養(yǎng)殖條件下的獼猴研究主要有繁殖行為[10-12]和理毛行為[13]等。此外，反映獼猴對(duì)自然環(huán)境、食物可得性、行為特征的日活動(dòng)時(shí)間分配及行為節(jié)律[14-16]也有研究，但主要集中于野生群體[17,18]。關(guān)于動(dòng)物園籠養(yǎng)獼猴的日活動(dòng)時(shí)間分配和行為節(jié)律的影響因素，尤其是天氣、季節(jié)、性別及年齡等方面的報(bào)告罕見(jiàn)。為更加有效的提高獼猴籠養(yǎng)效率，本文對(duì)都勻市西山公園籠養(yǎng)獼猴日活動(dòng)時(shí)間分配進(jìn)行觀(guān)察研究，以期能為動(dòng)物園獼猴的人工飼養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 獼猴 研究對(duì)象選自都勻市西山公園（北緯26°17′32″、東經(jīng)107°31′4″）的5 只籠養(yǎng)獼猴。根據(jù)其體型大小分別編號(hào)為1 號(hào)（成年雄性）、2 號(hào)（成年雌性）、3 號(hào)（青年雌性）、4 號(hào)（青年雌性）和5 號(hào)（幼年雌性）。1 號(hào)和2 號(hào)獼猴是父母、其他是子代，4 號(hào)個(gè)體在2017年6 月初死亡（此文不做研究）。

1.1.2 籠舍 籠舍面積約為0.01 hm2，內(nèi)部分為上下相連的兩個(gè)部分。在籠舍內(nèi)有模似自然的石山、溶洞等，而且還設(shè)有懸木、輪胎等豐容設(shè)施，籠舍外1 m 處建有圍欄。

1.2 方法

1.2.1 飼養(yǎng)管理 每天早上8:30 和下午16:30 左右投食，投喂的主要食物有蘋(píng)果、玉米饅頭、花生和瓜子等，每天定時(shí)打掃籠舍，保證籠舍清潔衛(wèi)生。

1.2.2 研究方法 行為觀(guān)察時(shí)間從2017 年4 月~2018年3 月，以瞬時(shí)掃描取樣法（Instantaneous scan sampling）進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，每個(gè)月隨機(jī)觀(guān)察4 d，時(shí)間段為9:00~17:00。參考侯曉云等[19]和木仁等[20]對(duì)研究行為定義：休息（Resting）指獨(dú)坐不動(dòng)或頭部轉(zhuǎn)動(dòng)、梳理自己毛發(fā)等靜止的動(dòng)作；移動(dòng)（Moving）指單個(gè)個(gè)體行走、奔跑或攀爬、從一個(gè)地點(diǎn)到另一地點(diǎn)的全身性活動(dòng)行為；攝食（Feeding）指手拿食物或摘取食物送入嘴中并咀嚼的行為；梳理（Grooming）指一個(gè)個(gè)體為另一個(gè)個(gè)體或兩個(gè)以上個(gè)體間相互清理毛皮的行為；玩耍（Playing）指?jìng)€(gè)體間沒(méi)有惡意的相互追逐、扭抱和撕咬等游戲行為；乞食（Cadging）指攀爬在籠壁上手掌攤開(kāi)或者半握并手伸出籠外，向游人索要食物的行為；趨近（Approach）指一個(gè)個(gè)體走向另一個(gè)坐立不動(dòng)個(gè)體的行為，有時(shí)會(huì)有身體間接觸；鳴叫[21]（Calling）指獼猴個(gè)體發(fā)出的聲音，以傳達(dá)某種信息的聲音行為[22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

以每次掃描記錄的行為數(shù)據(jù)作為獨(dú)立樣本。數(shù)據(jù)的記錄、處理和作圖使用Microsoft Excel 2010 軟件；顯著性分析使用SPSS 26 統(tǒng)計(jì)軟件的Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，以組間差異P ＜0.05 為顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 天氣因素對(duì)日活動(dòng)時(shí)間分配的影響

籠養(yǎng)獼猴在晴天、陰天的日活動(dòng)行為發(fā)生頻次，見(jiàn)圖1。圖1（a）中除了休息行為頻次在晴天少于陰天外，晴天的移動(dòng)、攝食和梳理等行為頻次均大于陰天；其中休息行為和攝食行為晴天、陰天發(fā)生頻次差異顯著（P＜0.05），其他行為發(fā)生頻次差異不顯著，說(shuō)明陰、晴天氣對(duì)籠養(yǎng)獼猴的休息、攝食活動(dòng)時(shí)間分配影響較大。

圖1 不同天氣對(duì)籠養(yǎng)獼猴主要日活動(dòng)時(shí)間分配的影響Fig.1 Effects of different weather conditions on daily activity time allocation of captive M. mulatte

在圖1（b）中，籠養(yǎng)獼猴在晴天、陰天的休息、移動(dòng)、攝食和梳理等行為發(fā)生頻次差異顯著（P ＜0.05），晴天獼猴的休息頻次小于陰天，其他行為頻率都大于陰天，晴天和陰天的行為發(fā)生頻次變化曲線(xiàn)相似。晴天獼猴的休息頻次最多并且明顯高于其他行為頻次（P ＜0.05），其次是攝食行為（P ＜0.05），趨近和鳴叫行為頻次最低（P ＜0.05）；陰天除了休息頻率明顯大于攝食外（P ＜0.05），獼猴的其他行為發(fā)生頻次與晴天相似。

2.2 季節(jié)因素對(duì)日活動(dòng)時(shí)間分配的影響

籠養(yǎng)獼猴在春、夏、秋和冬季的日活動(dòng)時(shí)間分配情況，見(jiàn)圖2。圖2（a）中雄性獼猴的休息時(shí)間分配最高（69.71%），依次減少的是攝食、乞食、移動(dòng)、趨近、鳴叫、梳理和玩耍行為，其中休息時(shí)間在秋季最高，夏季最低；移動(dòng)時(shí)間在冬季最高，夏季最低；攝食時(shí)間在夏季最高，冬季最低；梳理時(shí)間在夏季最高，春季最低；玩耍時(shí)間在秋季最高，冬季最低；乞食時(shí)間在春季最高，秋季最低；趨近時(shí)間在冬季最高，春季最低；鳴叫時(shí)間在夏季最高秋季最低。雄性獼猴經(jīng)過(guò)冬季寒冷氣候，春、夏季的乞食時(shí)間遠(yuǎn)高于秋季（P＜0.05），冬季獼猴趨近時(shí)間多于春、夏季（P ＜0.05）可能與氣候寒冷需抱團(tuán)取暖有關(guān)。

圖2 雄性和雌性籠養(yǎng)獼猴在不同季節(jié)的日活動(dòng)時(shí)間分配Fig.2 Daily activity time allocation of male and female captive M. mulatte in different seasons

圖2（b）中，雌性獼猴的休息時(shí)間占比最高（45.63%），依次降低的是攝食、玩耍、移動(dòng)、乞食、梳理、趨近和鳴叫行為，其中休息時(shí)間在秋季最高，夏季最低；移動(dòng)時(shí)間在冬季最高，春季最低；攝食時(shí)間在夏季最高，春季最低；梳理時(shí)間在秋季最高，春季最低；玩耍時(shí)間在春季最高，秋季最低；乞食時(shí)間在夏季最高，秋季最低；趨

近時(shí)間在秋季最高，夏季最低；鳴叫時(shí)間在春季最高而冬季最低。雌性獼猴休息時(shí)間在夏季分配最少（P ＜0.05），移動(dòng)時(shí)間在冬季分配最多（P ＜0.05），乞食時(shí)間在夏季分配最多（P ＜0.05），春季攝食行為時(shí)間分配少于夏、秋季節(jié)（P ＜0.05）。

2.3 性別因素對(duì)日活動(dòng)時(shí)間分配的影響

不同性別獼猴的日活動(dòng)時(shí)間分配（圖3），雄性獼猴的休息和鳴叫時(shí)間分配在4 個(gè)季節(jié)中均高于雌性，而移動(dòng)、梳理和玩耍時(shí)間分配雌性獼猴高于雄性，其他行為時(shí)間分配在季節(jié)間無(wú)明顯規(guī)律。4 個(gè)季節(jié)中不同性別獼猴行為發(fā)生頻次最高的是休息、最低是鳴叫或趨近行為，其他行為在不同季節(jié)的發(fā)生頻次不同。雄性獼猴相對(duì)于雌性獼猴更加愿意單獨(dú)在一個(gè)地方休息（P ＜0.05），而不同雌性個(gè)體彼此間的梳理和玩耍發(fā)生頻次比雄性高得多（P<0.05）。夏季雌性獼猴的移動(dòng)行為頻次迅速增加，并且夏、秋和冬季發(fā)生頻次高于雄性（P ＜0.05）。盡管雄性獼猴的鳴叫行為發(fā)生頻次在4 個(gè)季節(jié)高于雌性，但只有夏、冬季節(jié)雄性獼猴的鳴叫頻次才明顯多于雌性（P ＜0.05）。趨近行為發(fā)生頻次只有在冬季時(shí)雄性才明顯大于雌性（P ＜0.05），其他行為頻次在雌、雄性獼猴間差異不明顯。因此，不同性別獼猴的行為發(fā)生頻率具有明顯的季節(jié)性特征。

圖3 不同季節(jié)獼猴主要日活動(dòng)時(shí)間分配的性別間差異Fig.3 Gender differences in daily activity time allocation of Macaca mulatte in different seasons

2.4 年齡因素對(duì)日活動(dòng)時(shí)間分配的影響

成年、青年和幼年獼猴在春、夏、秋和冬季的日活動(dòng)時(shí)間分配（圖4），一年中成年獼猴休息行為頻次最多（62.78%）、青年獼猴的梳理行為頻次最多（9.17%）、幼年獼猴的移動(dòng)行為頻次最多（12.63%），其他行為在不同季節(jié)的發(fā)生頻次不同。成年獼猴的休息頻次在4個(gè)季節(jié)中均最高（P ＜0.05）、青年和幼年相近，相反青年和幼年獼猴的玩耍頻次相近且明顯高于成年（P ＜0.05）。移動(dòng)行為發(fā)生頻次與獼猴年齡相反，其中秋、冬季節(jié)幼年獼猴的發(fā)生頻次明顯高于成年（P ＜0.05），幼年獼猴的移動(dòng)和玩耍頻次多、成年少符合獼猴好動(dòng)的天性。獼猴的年齡越高乞食發(fā)生頻次越低，其中夏、秋季節(jié)幼年獼猴的乞食頻次明顯大于成年（P＜0.05），這可能與成年個(gè)體社會(huì)等級(jí)高而占有攝食主動(dòng)權(quán)有關(guān)，冬、春季節(jié)不同年齡獼猴乞食頻次相差不明顯，可能與這兩個(gè)季節(jié)游客量少有關(guān)。不同年齡獼猴的趨近、鳴叫頻次在夏、秋、冬季節(jié)差異較為明顯（P＜0.05）。因此，4 個(gè)季節(jié)籠養(yǎng)獼猴的行為發(fā)生頻次具有明顯的年齡段特征。

圖4 不同年齡段籠養(yǎng)獼猴主要日活動(dòng)的時(shí)間分配Fig.4 Differences in daily activity time distribution of captive M. mulatte at different ages

3 討論

靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的活動(dòng)時(shí)間分配受到種群大小、年齡、性別及季節(jié)等因素的影響[23-26]?；\養(yǎng)獼猴的日活動(dòng)時(shí)間分配，在晴天和陰天有一定的差異，其中休息和攝食行為差異顯著，可能與動(dòng)物園晴天游客較多，游客投食量高于陰天有關(guān)，這與獼猴晴天乞食行為大于陰天相一致，說(shuō)明游客的投食行為對(duì)猴群休息時(shí)間有影響。另外，晴天和陰天獼猴日活動(dòng)行為節(jié)律總趨勢(shì)相同，可能與獼猴的生理和遺傳等有關(guān)，尚需進(jìn)一步研究。

籠養(yǎng)獼猴在春、夏、秋和冬季中大部分時(shí)間分配在休息行為上，是由于獼猴大量攝食后，需要較長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行發(fā)酵、分解以及吸收食物營(yíng)養(yǎng)[27,28]。與野生[29]和半野生狀態(tài)[1]相比，該籠養(yǎng)條件獼猴的休息頻次（52.26%）明顯高于野生狀態(tài)（26.83%）和半野生狀態(tài)（28.00%），可能是在籠養(yǎng)條件下食物充足，獼猴無(wú)需移動(dòng)等覓食過(guò)程行為，減少了其他行為時(shí)間分配。攝食行為比野生狀態(tài)[29]和半野生狀態(tài)[1]少而乞食行為卻較多，可能與籠養(yǎng)獼猴在動(dòng)物園環(huán)境下易獲得營(yíng)養(yǎng)豐富的食物而無(wú)需覓食有關(guān)，乞食行為頻次多說(shuō)明人類(lèi)投食[4]對(duì)籠養(yǎng)獼猴乞食行為影響大?；\養(yǎng)獼猴的玩耍行為多于野生和半野生狀態(tài)下的玩耍頻次，可能是由于籠養(yǎng)條件下攝取單位能量所付出的能量小于野生和半野生獼猴所致[23,30]。

籠養(yǎng)靈長(zhǎng)類(lèi)活動(dòng)時(shí)間分配差異與性別有明顯關(guān)系[20]，籠養(yǎng)條件下雄性獼猴的休息時(shí)間明顯高于雌性，而梳理和玩耍行為雌性個(gè)體高于雄性個(gè)體，與周岐海等[31]研究一致。本研究的雄性移動(dòng)時(shí)間少于雌性，是由于雌性包含青年和幼年個(gè)體，可能與青幼年獼猴相對(duì)于成年好動(dòng)有關(guān)[1,32]。

4 小結(jié)

動(dòng)物園籠養(yǎng)的獼猴主要日活動(dòng)時(shí)間分配中，休息時(shí)間最多、攝食次之、玩?；蝤Q叫最少，行為發(fā)生頻次最多的是休息。不同的天氣、季節(jié)、性別和年齡對(duì)籠養(yǎng)獼猴的休息、移動(dòng)和攝食等主要日活動(dòng)時(shí)間分配有較大的影響。相對(duì)于野生獼猴群體，動(dòng)物園獼猴活動(dòng)時(shí)間分配受到游客等人為因素的影響較大。因此，對(duì)籠養(yǎng)獼猴的飼養(yǎng)管理必須考慮到獼猴的性別、年齡、天氣、季節(jié)和人為因素等，結(jié)合獼猴日活動(dòng)時(shí)間規(guī)律及影響因素，合理安排日常管理，以提高動(dòng)物園籠養(yǎng)獼猴的飼養(yǎng)水平。