吳利曉, 曹少娜, 張建虎, 王克雄, 關(guān)耀兵
(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院,寧夏 固原 756000;2.寧夏旱作農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心,寧夏 固原 756000)
寧夏南部山區(qū)萵筍栽培面積不斷加大,選擇適宜的栽培品種對提高寧南山區(qū)蔬菜產(chǎn)量至關(guān)重要[1]。寧南山區(qū)隆德縣觀莊鄉(xiāng)年降水量達530 mm,降雨多集中在7—9 月,經(jīng)過近3 年的萵筍栽培研究,該地區(qū)可發(fā)展直播雨養(yǎng)萵筍種植。在育種過程中,除進行相關(guān)分析以外,還必須進行通徑分析,以揭示各性狀對產(chǎn)量作用的實質(zhì)[2]。相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析是國內(nèi)外專家學(xué)者在農(nóng)業(yè)研究中揭示農(nóng)藝性狀、反映單株產(chǎn)量的重要方法[3-9],其為作物育種和品種選擇提供了理論依據(jù)。
各國學(xué)者對萵苣起源觀點不一,根據(jù)有關(guān)歷史文獻及萵苣分布和生理特點,陳貴林[10]認為地中海沿岸為萵苣的原產(chǎn)地,在漢唐時期,葉用萵苣傳入中國,而莖用萵苣即萵筍起源于中國[11-12]。萵筍的形成經(jīng)歷了葉用萵苣到莖用萵苣的變化,經(jīng)過人工定向馴化,其莖和葉發(fā)生了較大變化。萵筍產(chǎn)量性狀是一個復(fù)雜的數(shù)量性狀,受到很多性狀的制約和影響,陳貴林等[13]采用直線相關(guān)和通徑分析的方法,分析了株高、株展、葉數(shù)、葉質(zhì)量、莖長和莖粗等6 個性狀,發(fā)現(xiàn)決定萵筍莖質(zhì)量的主要性狀是葉質(zhì)量、莖粗和莖長,葉質(zhì)量和莖粗、葉質(zhì)量和莖長同時作為萵筍豐產(chǎn)品種的選擇性狀;張磊等[14]在分析萵苣基因組演化中,認為油麥菜與萵筍在株型、葉型及莖粗細等性狀方面相近,可作為同一栽培類型研究。萵筍品種一直處在不斷更新?lián)Q代之中,但自陳貴林有關(guān)研究后,再無有關(guān)萵筍主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量關(guān)聯(lián)性研究。目前,市場流行的萵筍品種農(nóng)藝性狀和單株產(chǎn)量關(guān)系尚不清楚,研究萵筍農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系對初選培育高產(chǎn)萵筍品種具有重要意義。
本試驗選取13 份紅綠萵筍材料,在寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院觀莊試驗基地開展大田試驗,采用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析,深入分析了萵筍單株產(chǎn)量形成中各個性狀所起的作用和相對重要性,旨在為寧夏南部山區(qū)雨養(yǎng)萵筍品種選擇提供科學(xué)依據(jù)。
供試萵筍品種如表1 所示。
表1 供試萵筍品種及其來源
試驗在寧夏固原市隆德縣寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院觀莊試驗基地進行,前茬為蕎麥,肥力中等,試驗地海拔2 290 m,年均降水量530 mm。小區(qū)面積10 m2,采用隨機區(qū)組設(shè)計,3 次重復(fù)。2021 年5 月4 日播種,采用人工穴播,平壟種植,壟面80 cm,壟溝50 cm,覆黑膜。每壟種植3 行,行距43.3 cm,株距35 cm,種植密度為5 134.7 株/667 m2。整地時,施基肥:有機肥40 kg/667m2。于6 月24 日追肥一次:重過磷酸鈣12.5 kg/667m2,尿素10 kg/667m2,磷酸二銨25 kg/667m2,硫酸鉀2.5 kg/667m2。
收獲時,每個小區(qū)隨機選取5 株,調(diào)查生育期、株高、莖粗、莖長、葉質(zhì)量、莖質(zhì)量和莖葉比等指標。
采用SAS 8.2 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和相關(guān)分析等。
不同萵筍品種各性狀之間存在著不同程度的關(guān)聯(lián)性,對于某一性狀的選擇勢必會影響到其他性狀的遺傳效果。由表2 可知,不同萵筍品種,各性狀值均有較大變異。其中莖質(zhì)量變異最大,變異系數(shù)為29.07%,其他依次為株高、莖葉比、產(chǎn)量、莖長、葉質(zhì)量、莖粗。生育期的變異系數(shù)最小為5.42%。性狀間變異系數(shù)大表示各試驗材料在本地表現(xiàn)差異性較大,試驗所選取的材料代表性強。
表2 不同萵筍品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀及變異幅度
2.2.1 不同萵筍品種的主要農(nóng)藝性狀和單株產(chǎn)量的相關(guān)分析 由表3 可知,不同萵筍品種的主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量間存在不同程度的正或負相關(guān),其相關(guān)性由大到小依次為莖質(zhì)量、莖長、莖葉比、葉質(zhì)量、株高、莖粗、生育期。
表3 不同萵筍品種主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)
莖質(zhì)量、莖長、莖葉比、葉質(zhì)量與產(chǎn)量存在著極顯著的正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)r依次為0.979、0.798、0.760 和0.712,表明莖質(zhì)量越大、莖越長、莖葉比越大且葉質(zhì)量越大,產(chǎn)量越高。株高、莖粗與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為r=0.495 和r=0.410,表明這些性狀與萵筍產(chǎn)量存在一定程度的正相關(guān),但不顯著。生育期與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為r=-0.325,表明生育期與產(chǎn)量間存在負相關(guān),但不顯著。此外,萵筍各品種間株高、莖質(zhì)量與莖長呈極顯著正相關(guān),莖葉比與莖質(zhì)量也呈極顯著正相關(guān);莖葉比與莖粗呈顯著正相關(guān),葉質(zhì)量、莖葉比與莖長呈顯著正相關(guān),莖質(zhì)量與葉質(zhì)量呈顯著正相關(guān);生育期與莖長呈顯著負相關(guān);其余各性狀間差異不顯著。
2.2.2 不同萵筍品種主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析 由表3 可知,株高與莖長、莖長與莖質(zhì)量、莖質(zhì)量與莖葉比之間,存在一定的極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)r分別為0.859、0.768、0.871;莖粗與莖葉比,莖長與葉質(zhì)量、莖葉比,葉質(zhì)量與莖質(zhì)量,都呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)r依次為0.653、0.614、0.604 和0.554;莖長與生育期呈顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為r=-0.567;其余性狀間相關(guān)性不顯著。由此可見,萵筍的各主要農(nóng)藝性狀間存在互相制約,在本地萵筍育種過程中應(yīng)兼顧株高、莖長、莖質(zhì)量等主要農(nóng)藝性狀,才能選育出高產(chǎn)的品種。
以萵筍單株產(chǎn)量為因變量Y,每個品種株高為自變量X1,莖粗為自變量X2,莖長為自變量X3,葉質(zhì)量為自變量X4,莖質(zhì)量為自變量X5,莖葉比為自變量X6,生育期為自變量X7,利用SAS 擬合因變量關(guān)于自變量的線性回歸方程。然后通過標準化回歸系數(shù)方法計算各自變量對因變量的通徑系數(shù)。最后將各自變量(農(nóng)藝性狀)與因變量(萵筍單株產(chǎn)量)的相關(guān)系數(shù)進行分解,并全面解釋通徑分析結(jié)果。
2.3.1 通徑系數(shù) 由表4 可知,萵筍主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)絕對值依次為莖質(zhì)量>葉質(zhì)量>莖粗>莖長>生育期>株高>莖葉比,其中,莖質(zhì)量和葉質(zhì)量與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)(正值)為0.844 13 和0.244 00,且絕對值最大;莖葉比與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)(負值)為-0.000 01,且絕對值最小。說明莖質(zhì)量是決定單株產(chǎn)量的最主要因素,其次是葉質(zhì)量;直接選擇莖質(zhì)量和葉質(zhì)量較大的材料能有效提高單株產(chǎn)量,但用莖葉比大的來提高單株產(chǎn)量效果并不理想。
表4 萵筍主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)
2.3.2 決定系數(shù) 由表5 可知,7 個主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的直接決定系數(shù)絕對值依次為莖質(zhì)量>葉質(zhì)量>莖粗>莖長>生育期>株高>莖葉比。直接效應(yīng)中,莖質(zhì)量和葉質(zhì)量對單株產(chǎn)量影響最大,直接決定系數(shù)分別為0.712 56 和0.059 53?;プ餍?yīng)中,莖質(zhì)量和葉質(zhì)量互作效應(yīng)最大,其間接決定系數(shù)為0.228 21。因此,在選育高產(chǎn)萵筍品種時,要特別注意莖質(zhì)量較大的品種,可有效提高萵筍高產(chǎn)育種效率。
表5 萵筍主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的決定系數(shù)
2.3.3 回歸分析 經(jīng)過多元逐步回歸分析,剔除對單株產(chǎn)量無顯著影響的性狀,留下與單株產(chǎn)量存在顯著水平的3 個性狀,其最佳回歸模型為Y=0.085 92+0.999 63X4+1.000 19X5-0.044 17X6,F(xiàn)=1.649E9,P<0.000 1。此方程說明影響萵筍單株產(chǎn)量的主要因素為莖質(zhì)量、葉質(zhì)量和莖葉比。當其他農(nóng)藝性狀維持在平均水平時,莖質(zhì)量和葉質(zhì)量每增加1 個標準單位或莖葉比減少1 個標準單位,單株產(chǎn)量可分別提高1.000 19 g、0.999 63 g 和0.044 17 g。說明3 個性狀中莖質(zhì)量和葉質(zhì)量對單株產(chǎn)量有正作用,而莖葉比對單株產(chǎn)量有負作用。
基于目前市場上萵筍的采收標準,莖質(zhì)量和中上部的功能葉構(gòu)成了萵筍產(chǎn)量,對萵筍莖質(zhì)量和功能葉質(zhì)量的影響因素都直接影響了萵筍產(chǎn)量。不同萵筍品種間的產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的相對變異程度分析顯示,莖質(zhì)量變異最大,說明目前市場上萵筍品種間莖質(zhì)量差異較大。在相關(guān)分析中,莖質(zhì)量、莖長、莖葉比、葉質(zhì)量與產(chǎn)量存在著極顯著的正相關(guān),表明莖質(zhì)量越大、莖長越長、莖葉比越大且葉質(zhì)量越大,產(chǎn)量越高。生育期與產(chǎn)量間存在負相關(guān),但不顯著,這與劉靜等[15]、申領(lǐng)艷等[16]在高粱、青花菜上的研究結(jié)果一致。生育期的變異系數(shù)最小,為5.42%,說明不同萵筍品種間生育期相差較小,萵筍需要一個相對固定的生長時期來支撐產(chǎn)量性狀的形成。萵筍各品種間株高、莖質(zhì)量與莖長呈極顯著正相關(guān),莖葉比與莖質(zhì)量也呈極顯著正相關(guān);莖葉比與莖粗呈顯著正相關(guān),葉質(zhì)量、莖葉比與莖長呈顯著正相關(guān),莖質(zhì)量與葉質(zhì)量呈顯著正相關(guān);生育期與莖長呈顯著負相關(guān);其余各性狀間差異不顯著。其中,萵筍株高、莖質(zhì)量與莖長呈正相關(guān),莖質(zhì)量與葉質(zhì)量呈正相關(guān),這與陳貴林等[13]用尖葉萵筍研究結(jié)果一致;莖粗與葉質(zhì)量負相關(guān),但不顯著,這與陳貴林等[13]研究結(jié)果不一致,原因是同一品種莖粗與葉質(zhì)量呈正相關(guān),不同品種間莖粗與葉質(zhì)量未必呈正相關(guān),有些品種可能莖粗與葉質(zhì)量間存在著競爭性制約關(guān)系。
在通徑分析中,7 個主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)和直接決定值依次為莖質(zhì)量>葉質(zhì)量>莖粗>莖長>生育期>株高>莖葉比。其中,莖質(zhì)量和葉質(zhì)量與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)(正值)為0.844 13 和0.244 00,且絕對值最大,直接決定系數(shù)為0.712 56 和0.059 53;互作效應(yīng)中,莖質(zhì)量和葉質(zhì)量互作效應(yīng)最大,其間接決定系數(shù)為0.228 21,說明莖質(zhì)量是決定萵筍產(chǎn)量的主要因素,對萵筍單株產(chǎn)量的影響最大,直接選擇莖質(zhì)量較大的材料能有效提高單株產(chǎn)量,其次為葉質(zhì)量,莖質(zhì)量和葉質(zhì)量的互作效應(yīng)決定系數(shù)達0.228 21,也就是說莖質(zhì)量和葉質(zhì)量的互作效應(yīng)對萵筍產(chǎn)量的影響遠遠大于葉質(zhì)量單方面的決定作用。莖葉比與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)(負值)為-0.000 01,且絕對值最小,說明在目前萵筍品種中,莖葉比對萵筍單株產(chǎn)量的直接作用是負相關(guān),間接通過其他性狀發(fā)揮作用才對萵筍單株產(chǎn)量表現(xiàn)出正相關(guān),目前市場上莖葉比大的萵筍品種較少。
在逐步回歸方程分析中,建立相關(guān)產(chǎn)量最佳回歸方程為Y=0.085 92+0.999 63X4+1.000 19X5-0.044 17X6,F(xiàn)=1.649E9,P<0.000 1,該回歸模型適用于萵筍產(chǎn)量預(yù)測,由該回歸方程可知,不同萵筍品種間莖質(zhì)量對其產(chǎn)量形成影響最大,目前多數(shù)品種莖葉比對產(chǎn)量形成的直接作用是負作用。從萵筍品種育種方面也說明目前莖葉比大、產(chǎn)量高的品種較少,在此方面可以作為育種目標的一個突破方向。