賈旭東 陳虎 劉建 趙飛

摘? 要：以粳稻重組自交系為研究材料，探討了粳稻的產(chǎn)量與株高、穗長、有效穗數(shù)、實粒數(shù)、結實率、千粒重的相關性，期望為從中選育高產(chǎn)水稻品系提供參考。該研究表明，粳稻產(chǎn)量受這幾個因素共同作用，提高產(chǎn)量應綜合考慮多個性狀。產(chǎn)量與穗長、穗實粒數(shù)、千粒重、結實率呈顯著正相關。為此，適當增加株高以提高穗長，增加穗實粒數(shù)，增加千粒重可以達到增加產(chǎn)量的目的。此外，穗實粒數(shù)與結實率呈極顯著正相關，但和千粒重呈極顯著負相關，表明要做到增產(chǎn)，應控制穗實粒數(shù)的合理區(qū)間，把握產(chǎn)量構成因素間的平衡性。

關鍵詞：粳稻；重組自交系；產(chǎn)量；相關性分析

中圖分類號：S511.2+2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A文章編號：1673-6737（2023）01-0008-06

Analysis of Yield and Related Characters of

Japonica Rice Recombinant Inbred Lines

JIA Xu-dong ， CHEN Hu ， LIU Jian ， ZHAO Fei*

（Tianjin Agricultural University， College of Agronomy & Resources and Environment， Tianjin 300384， China）

Abstract： In this research， Japonica rice recombinant inbred line was used as research materials， and the correlation between rice yield and plant height， ear length， effective panicle number， seed number， seed setting rate， and thousand-grain weight was discussed. It is expected to provide a reference for breeding high-yield rice lines. The results showed that the yield of japonica rice was affected by these factors， and multiple characters should be considered comprehensively to improve yield. The yield was positively correlated with panicle length， grain number per panicle， 1000-grain weight， and seed setting rate. Considering that panicle length was significantly positively correlated with plant height and 1000-grain weight， and significantly positively correlated with seed number， it could be concluded that appropriate increase of plant height could increase panicle length， grain number per panicle and 1000-grain weight， so as to increase yield. Although there was a very significant positive correlation between grain number per panicle and seed setting rate， there was a very significant negative correlation between grain number per panicle and 1000-grain weight， which further indicated that the increase of grain number per panicle should be within a certain range， otherwise the 1000-grain weight would be reduced， and the ear length should also be controlled within a certain range. It can be said that the number of grain per spike plays a key role. Therefore， it is necessary to grasp the increase range of panicle grain number before selecting other factors when increasing yield.

Key words： Japonica rice; Yield; Correlated traits; Correlation analysis

務農重本，國之大綱；農為邦本，本固邦寧。農業(yè)是一個國家發(fā)展的基礎，與人們的生活密切相關。水稻在全球種植面積廣泛，有大約一半的人以大米為主食[1]。我國水稻種植面積占世界的1/5，占我國糧食種植面積的1/4，其產(chǎn)量更是位居世界第一[2]。2017年，我國水稻產(chǎn)量占全世界總產(chǎn)量的27.6%[3]。2019年，我國水稻種植面積約3000萬公頃，產(chǎn)量超過兩億噸[4]，不僅對我國糧食生產(chǎn)安全具有重大保障作用，還極大地發(fā)展了農村經(jīng)濟[5]。

由于我國人口眾多，水稻高產(chǎn)一直是首要目標。但是2000年之后，高產(chǎn)育種進展緩慢，消費增長，導致水稻進口量增多[6]。研究表明，通過品種改良和提高栽培技術，保持水稻單產(chǎn)年增長率與前30年相同的趨勢，以減少產(chǎn)量差，就目前的形勢來看仍然十分必要，水稻的高產(chǎn)育種還是不能放松[7]。

從世界范圍來看，只有中國的水稻生產(chǎn)是秈稻粳稻并存，粳稻主要分布在我國高緯度和高海拔地區(qū)。粳米的口感優(yōu)于秈米，在水稻生產(chǎn)中的地位不斷提升，2018年，我國粳稻總產(chǎn)達到7784.85萬噸[8]。隨著經(jīng)濟發(fā)展，國內外對粳稻稻米需求增加，導致我國粳稻供求失衡[9]。從長期來看，努力提高粳稻的產(chǎn)量，對于保障國家糧食安全，具有重要的戰(zhàn)略意義。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

本研究以粳稻品種遼星1號和粳稻品系GY4建立的重組自交系（RIL）群體F7代為試驗材料，該試驗粳稻RIL群體于2021年種植于天津市西青區(qū)王穩(wěn)莊國家粳稻工程技術研究中心，試驗設計215個小區(qū)，每個小區(qū)4行，株行距為15 cm×30 cm，行長寬均為1.2 m，小區(qū)面積1.44 m2，整個生育期各個小區(qū)管理一致。

1.2? 試驗方法

株高測定：水稻成熟后每個小區(qū)選擇長勢中等5穴，用卷尺從地面測量到最長葉尖，求其平均值，株高的測定在田間進行。株高測定完畢后，剪下稻穗，帶回實驗室考種，計算有效穗數(shù)，測定穗長，數(shù)出每穗實粒數(shù)和總粒數(shù)，計算出結實率和千粒重。產(chǎn)量的計算根據(jù)小區(qū)面積和產(chǎn)量構成因素進行估算。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS（25.0）和excel進行數(shù)據(jù)分析。

2? 結果與分析

2.1? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農藝性狀的變異分析

由表1可知，粳稻RIL群體的產(chǎn)量及相關性狀中，株高最大值為151.0 cm，最小值為77.5 cm，平均值為109.6 cm，變異系數(shù)為12.69%；穗長最大值為24.9 cm，最小值為10.3 cm，變異系數(shù)為16.48%；實粒數(shù)最大值為176粒/穗，最小值為40粒/穗，變異系數(shù)最大，為25.27%；結實率最大為91.88%，最小為49.41%，雖然極差很大，但是變異系數(shù)最小，為9.82%；有效穗數(shù)最大為29.27萬穗/667 m2，最少為7.41萬穗/667 m2，變異系數(shù)為19.78%；千粒重最大為37.55 g，最小為13.55 g，變異系數(shù)為15.35%；產(chǎn)量最大值為640.06 kg/667 m2，最小僅為206.33 kg/667 m2，變異系數(shù)為21.64%。

2.2? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農藝性狀表現(xiàn)

2.2.1? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農藝性狀K-S正態(tài)性檢驗? 對粳稻RIL群體的產(chǎn)量及構成因素進行正態(tài)性結果檢驗，結果如表2所示，株高、穗長、實粒數(shù)、千粒重p>0.05，符合正態(tài)分布；結實率、667 m2有效穗數(shù)以及產(chǎn)量不符合正態(tài)分布。

2.2.2? 株高和穗長表現(xiàn)? 對株高和穗長進行頻度分布，如圖1所示，可以看出，穗長和株高均呈連續(xù)變異，表明為多基因控制的數(shù)量性狀。峰度和偏度見表1，株高的偏度和峰度分別為0.133和-0.320，穗長的偏度和峰度分別為0.547和0.261。株高主要分布在90～120 cm，該株高范圍占群體的71.16%。其中90～100 cm有48個株系，100～110 cm有47個株系，110～120 cm最多，有58個株系，占群體的26.98%。穗長主要集中在14～18 cm，其中有67個株系的穗長在14～16 cm范圍內，占群體的31.46%。株高和穗長均表現(xiàn)出了雙向超親分離。

2.2.3? 產(chǎn)量主要構成因素表現(xiàn)? 有效穗數(shù)、穗實粒數(shù)、結實率、千粒重是水稻主要的產(chǎn)量構成因素。該RIL群體主要的產(chǎn)量構成因素表現(xiàn)如圖2所示。穗實粒數(shù)超過110粒的有51個株系，且有5個株系穗實粒數(shù)超過了150粒。結實率主要集中在75%～85%，超過90%的有8個株系。667 m2有效穗數(shù)為14萬～18萬穗的株系偏多，有11個株系超過24萬穗。千粒重大于24 g的株系占到了65.26%，并且有24個株系的千粒重超過了30 g。除了667 m2有效穗數(shù)的峰度超過1，其他性狀的偏度和峰度都不超過1。

2.2.4? 產(chǎn)量表現(xiàn)? 產(chǎn)量也表現(xiàn)為雙向超親分離，有30個株系產(chǎn)量超過500 kg/667 m2，群體的偏度和峰度分別為0.224和-0.255（圖3）。

2.3? RIL高產(chǎn)群體聚類分析

對產(chǎn)量超過500 kg/667 m2的RIL高產(chǎn)群體進行聚類分析，結果如圖4?？梢园?0個株系分為4類，第一類株系編號為3、17、13、12、22、29，該類特點為株高偏低，穗長偏短，穗實粒數(shù)與千粒重互補；第二類為編號24、25，其特點為穗長短，實粒數(shù)少，有效穗數(shù)多；第三類為編號1、18、6、10、5、7、8、28、4、26、15、20、16、21、2、9、14、23、30、11、19，其特點為實粒數(shù)偏多，結實率偏高；第四類為編號27，該株系實粒數(shù)最多，其余性狀均在平均值附近。

2.4? 高產(chǎn)群體產(chǎn)量和主要農藝性狀的主成分分析

對高產(chǎn)群體進行主成分分析，結果如表3所示，主成分1的貢獻率為26.068%，主成分2的貢獻率為22.283%，主成分3的貢獻率為14.502%，累計貢獻率為62.852%，因此這3個成分可以很好地代表7個性狀的信息。第1主成分中特征向量絕對值較大的是穗長，說明穗長的提高有利于產(chǎn)量的增加；第2主成分中特征向量絕對值較大的為穗實粒數(shù)、結實率和667 m2有效穗數(shù)，第1和第2主成分主要表現(xiàn)為穗部特征；第3主成分中特征向量絕對值較大的是千粒重。

2.5? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農藝性狀的相關性分析

由表4可知，產(chǎn)量與穗長、實粒數(shù)和千粒重呈極顯著正相關（P<0.01），與結實率呈顯著正相關（P<0.05）；此外，產(chǎn)量各構成因素之間也有不同程度的相關性。株高與穗長呈極顯著正相關；穗長與實粒數(shù)呈顯著正相關，與千粒重呈極顯著正相關。實粒數(shù)與結實率呈極顯著正相關，與千粒重和667 m2有效穗數(shù)呈極顯著負相關。結實率與千粒重呈極顯著負相關。此外，產(chǎn)量與株高、667 m2有效穗數(shù)呈現(xiàn)正相關性，但相關性未達到顯著水平，說明產(chǎn)量是這些性狀共同作用的結果。

3? 結論與討論

3.1? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農藝性狀表現(xiàn)分析

該粳稻RIL群體的產(chǎn)量最高為640.06 kg/667 m2，最低為206.33 kg/667 m2。由于產(chǎn)量差別較大，需要對這批自交系進行篩選。由統(tǒng)計結果可知，千粒重很大的品系，由于其有效穗數(shù)少，結實率低，導致其產(chǎn)量并不是很高?？梢越Y合穗多、結實率高的品系，再進行人工雜交選育，得到高產(chǎn)的水稻品系。

株高最低為77.5 cm，但該品系穗實粒數(shù)和千粒重都不是很大，導致其產(chǎn)量還沒有超過平均值，因此對該品系，要利用其矮稈優(yōu)勢，對其進行品種改良。對于產(chǎn)量超過500 kg/667 m2的株系來說，穗實粒數(shù)最大為176粒，該品系千粒重為24.42 g，產(chǎn)量為589.10 kg/667 m2，并不是最高產(chǎn)量的品系，且其株高達到了106.3 cm，因此要進一步試種觀察；穗實粒數(shù)最小為40粒，但因其有效穗數(shù)明顯高于群體平均值，株高為126.2 cm，導致其劍葉的長度增加，光合作用積累的產(chǎn)物為充實籽粒奠定了基礎，導致其產(chǎn)量也很高，為544.30 kg/667 m2；產(chǎn)量最高為640.06 kg/667 m2，該品系株高97.6 cm，低于平均值，千粒重26.68 g，超過平均值，該品系可重點觀察。

通過對RIL高產(chǎn)群體進行聚類與主成分分析，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)群體的高產(chǎn)原因差別很大，各個性狀變異范圍也很大，很多株系的性狀并沒有集中在平均值附近。這說明這些株系各有高產(chǎn)特點，存在著某一性狀的優(yōu)勢，在選育的時候要重點記錄每一個株系的生長發(fā)育情況，以便后續(xù)更好地利用。

3.2? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農藝性狀的相關性分析

相關分析結果表明，產(chǎn)量與產(chǎn)量構成因素之間、產(chǎn)量構成因素之間存在相關性，粳稻產(chǎn)量受這幾個因素共同作用，應綜合考慮多個性狀。分析粳稻產(chǎn)量與穗長的相關性發(fā)現(xiàn)，二者呈現(xiàn)極顯著正相關。綜合考慮穗長與株高、千粒重呈極顯著正相關，與實粒數(shù)顯著正相關可以得到，適當增加株高以提高穗長，增加穗實粒數(shù)，增加千粒重，從而達到增加產(chǎn)量的目的。但是由于穗實粒數(shù)與千粒重呈極顯著負相關，就說明穗實粒數(shù)的增加應該在一定的范圍之內，否則會導致千粒重的降低，進一步說明穗長也應控制在一定范圍。同時，粳稻穗實粒數(shù)又與667 m2有效穗數(shù)呈極顯著負相關，這與袁偉玲等的研究結果相同[10]，那么增加產(chǎn)量就不能單純地靠通過密植來增加667 m2有效穗數(shù)來實現(xiàn)，必須均衡各個方面。高良艷的研究也表明，在水稻的超高產(chǎn)育種中，穗粒數(shù)起著最重要的作用，同時也要注重千粒重和結實率，而有效穗數(shù)的相關性并不高，可以不用優(yōu)先考慮[11]。這可以說明，在保證有效穗數(shù)的情況下，增加穗實粒數(shù)和結實率，提高千粒重對粳稻增產(chǎn)有利。但是結實率與千粒重呈極顯著負相關，因此結實率的提高也不應太多，要兼顧千粒重。綜上所述，穗實粒數(shù)與結實率、產(chǎn)量都呈極顯著正相關，與千粒重、有效穗數(shù)呈極顯著負相關，可以說，穗實粒數(shù)起到了關鍵的作用。因此，在增產(chǎn)時，必須要先把握穗實粒數(shù)的增加范圍，再選擇其他因素。

3.3? 討論

到目前為止，國內已經(jīng)有很多學者針對產(chǎn)量與其相關性狀的關系進行過研究。由于水稻的選育和栽培受品種本身因素和外界環(huán)境因素的雙重影響，不同品種在相同的栽培條件和環(huán)境條件下，各個農藝性狀也會有很大差異，比如趙飛等研究了不同粳稻品種在不同地區(qū)的產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素之間的相關性，結果表明，有效穗數(shù)對粳稻的產(chǎn)量有著正相關作用，因此他認為提高有效穗數(shù)對提高粳稻產(chǎn)量至關重要[12]。李翔等對不同栽培地區(qū)的水稻主要農藝性狀及其與產(chǎn)量之間的相關性進行分析，結果表明，全生育期以及水稻粒數(shù)對京津唐區(qū)的水稻產(chǎn)量有顯著正相關作用，結實率對該區(qū)水稻產(chǎn)量有極顯著相關性，而水稻株高則對其呈現(xiàn)顯著負相關[13]。粳稻品種產(chǎn)量的提高與其相關構成因素之間有著很大的關系，而且由于各個農藝性狀之間也會有促進或者抑制的關系存在，因此，農藝性狀之間的協(xié)調程度對水稻產(chǎn)量有著很直接的影響。對各個構成因素以及整體產(chǎn)量的提高進行深入研究，并分析它們的關系，明確產(chǎn)量的主要限制因素，對提高粳稻的產(chǎn)量有著至關重要的作用。

參考文獻：

[1] 王彤，闕補超，夏明，等.水稻產(chǎn)量和品質的研究進展[J].北方水稻，2017，47（2）：51-55.

[2] 劉曉琳.氮肥密度調控對北方優(yōu)質粳稻產(chǎn)量和品質協(xié)同的影響[D].沈陽：沈陽農業(yè)大學，2019.

[3] Wei Huan-he，Meng Tian-yao，Ge Jia-lin，et al. Morpho-physiological traits contributing to better yield performance of japonica/indica hybrids over indica hybrids under input-reduced practices[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2020，19（11）：2643-2655.

[4] 李俊杰，李建平.水稻生產(chǎn)成本效益國際比較及中國發(fā)展前景[J].中國稻米，2021，27（4）：22-30.

[5] 劉笑然，蘭敦臣，李越.2014年中國稻米產(chǎn)業(yè)研究[J].中國糧食經(jīng)濟，2014（12）：42-47.

[6] 李鳴曉，呂英娜，苗微，等.北方粳稻區(qū)域試驗產(chǎn)量與品質及其相互關系分析[J].北方水稻，2017，47（5）：7-11.

[7] 彭少兵.從水稻產(chǎn)量差分析和種植結構調整看中國糧食安全[A].中國作物學會.2019年中國作物學會學術年會論文摘要集[C].杭州：中國作物學會，2019：80.

[8] 龔金龍，邢志鵬，胡雅杰，等.“秈改粳”的相對優(yōu)勢及生產(chǎn)發(fā)展對策[J].中國稻米，2013，19（5）：1-6.

[9] 陳波，周年兵，郭保衛(wèi)，等.南方稻區(qū)“秈改粳”研究進展[J].揚州大學學報（農業(yè)與生命科學版），2017，38（1）：67-72，88.

[10] 袁偉玲，曹湊貴，程建平.水稻產(chǎn)量性狀相關性及通徑分析[J].墾殖與稻作，2005（4）：6-8.

[11] 高良艷，周鴻飛.水稻產(chǎn)量構成因素與產(chǎn)量的分析[J].遼寧農業(yè)科學，2007（1）：26-28.

[12] 趙飛，李楊，趙麗華，等.4個粳稻品種在不同種植區(qū)的產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素分析[J].天津農業(yè)科學，2018，24（6）：40-44.

[13] 李翔，趙長海，蘇建功.水稻主要農藝性狀與產(chǎn)量的相關性分析[J].天津農林科技，2020（3）：1-3.

基金項目：天津市科技局社會發(fā)展與農業(yè)項目，合同編號：21YFSNSN00100。

收稿日期：2022-06-13

作者簡介：賈旭東（1997-），男，天津農學院2020級作物學專業(yè)碩士研究生，研究方向：作物遺傳育種。

*通訊作者：趙飛（1979-），男，高級農藝師，主要從事水稻育種及栽培研究工作。