李越，朱鶴，單瑩，王子勝

摘要：棉蚜Aphis gossypii的發(fā)生會直接影響棉花的正常生長發(fā)育甚至威脅產(chǎn)量。吡蟲啉和氟啶蟲胺腈是防治棉蚜的常用殺蟲劑。但因長期使用，我國各地棉蚜已對其產(chǎn)生不同程度的抗藥性。就棉蚜在我國三大棉區(qū)對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性水平以及抗藥性機理進行歸納，為后續(xù)防治棉蚜中合理用藥和抗性治理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：棉蚜；吡蟲啉；氟啶蟲胺腈；抗藥性監(jiān)測；抗性機理

棉花是世界重要的經(jīng)濟作物之一。我國是世界棉花生產(chǎn)第二大國、棉花消費第一大國，因此，保障棉花的安全生產(chǎn)十分重要。20世紀50年代我國共劃分有五大棉區(qū)即為西北內(nèi)陸棉區(qū)、長江流域棉區(qū)、黃河流域棉區(qū)、遼河流域棉區(qū)和華南棉區(qū)[1]。隨時間推移，經(jīng)多年發(fā)展，西北內(nèi)陸棉區(qū)、長江流域棉區(qū)和黃河流域棉區(qū)成為三大主產(chǎn)棉區(qū)，并且近年長江流域和黃河流域棉區(qū)棉花產(chǎn)量大幅縮減，重心逐漸向西北內(nèi)陸棉區(qū)偏移（主要集中在新疆地區(qū)）[2-3]。棉花病蟲害的發(fā)生直接關(guān)系到棉花的產(chǎn)量及品質(zhì)。棉花上常見的蚜蟲主要有棉蚜Aphis gossypii和棉長管蚜Acyrthosiphon gossypii[4-6]。棉蚜屬半翅目同翅亞目蚜科， 為世界性刺吸式口器害蟲，適應能力強，以越冬卵在黃金樹等其他寄主上越冬[5]，有兩性生殖及孤雌生殖方式。棉蚜種群數(shù)量達到峰值的時間可隨溫度升高而縮短，有翅蚜可遷飛擴散至附近植株為害[6]。棉蚜取食棉花汁液，尤其在現(xiàn)蕾前后對棉花生長發(fā)育影響較大，在取食過程中分泌的蜜露會誘發(fā)產(chǎn)生霉菌，影響棉花產(chǎn)量以及品質(zhì)[7-8]。

現(xiàn)階段我國防治棉蚜主要還是依靠化學殺蟲劑，常用的殺蟲劑有吡蟲啉、噻蟲嗪、啶蟲脒、氟啶蟲胺腈、高效氯氟氰菊酯等。吡蟲啉為新煙堿類殺蟲劑，氟啶蟲胺腈為砜亞胺類殺蟲劑，二者皆為煙堿型乙酰膽堿受體（nicotinic acetylcholine receptor， nAChR）競爭性調(diào)節(jié)劑，但氟啶蟲胺腈具有獨特的結(jié)構(gòu)活性[9-10]。自問世以來，吡蟲啉的使用量持續(xù)增長。然而需要注意的是長期使用化學殺蟲劑，容易導致害蟲產(chǎn)生抗藥性[11]。我國科技工作者已注意到棉蚜產(chǎn)生抗藥性的問題，并積極展開了抗藥性監(jiān)測。擬總結(jié)國內(nèi)3個主產(chǎn)棉區(qū)（以西北內(nèi)陸棉區(qū)為主）棉蚜對吡蟲啉及氟啶蟲胺腈的抗藥性情況、抗性機理研究進展以及現(xiàn)階段針對棉蚜的綜合防治技術(shù)，旨在為棉花生產(chǎn)中科學合理用藥、綜合防治棉蚜提供參考。

1 國內(nèi)各棉區(qū)棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈抗藥性監(jiān)測進展

1.1 西北內(nèi)陸棉區(qū)

西北內(nèi)陸棉區(qū)主要分布在新疆、甘肅河西走廊一帶[1]。新疆是我國棉花主產(chǎn)區(qū)，占我國總體棉花生產(chǎn)的絕大部分。國家統(tǒng)計局統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示：2021年新疆棉花種植面積為250.61萬hm2，占全國棉花播種面積的82.76%；皮棉產(chǎn)量為512.9萬t，占全國棉花總產(chǎn)量的89.50%。要保障新疆地區(qū)棉花生產(chǎn)安全，一定要時刻關(guān)注棉區(qū)的氣候、病蟲害等可能會威脅產(chǎn)量的因素。

在新疆南疆棉田為害的蚜蟲有棉蚜、棉長管蚜、桃蚜Myzus persicae、拐棗蚜Xerophilaphis plothikovi和棉黑蚜A. atrata[12]，主要為棉蚜和棉長管蚜[6]。在北疆棉田為害的蚜蟲種類主要為棉蚜、棉長管蚜和棉黑蚜[13]。近幾年對新疆棉蚜抗藥性的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，新疆多數(shù)地區(qū)的棉蚜已對吡蟲啉產(chǎn)生了極高水平的抗藥性，大部分地區(qū)的棉蚜對氟啶蟲胺腈的抗藥性也處于低抗或中抗水平（表1）。2020年石河子、吐魯番、沙灣、烏蘇棉蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)（resistance ratio， RR）已在2.5萬以上，庫爾勒、伊犁、奎屯、阿拉爾、昌吉棉蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)也在1 000以上[14]，這表明吡蟲啉已經(jīng)幾乎無法在上述地區(qū)的防治棉蚜工作中起到作用。此外，奎屯、庫爾勒以及石河子的棉蚜對吡蟲啉的抗藥性已由2017年的低抗水平（抗性倍數(shù)分別為8.85、8.39、5.03）飆升至2020年的高抗水平[14-15]。2021年通過監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，新疆庫爾勒、阿拉爾、博樂、昌吉、庫車、奎屯、沙灣、沙雅、石河子、圖木舒克、烏蘇等地的棉蚜對吡蟲啉已達到高水平抗性，抗性倍數(shù)均在1 000以上[16]。而對氟啶蟲胺腈，僅有哈密、五家渠、昌吉、喀什地區(qū)的棉蚜處于低抗水平，其他地區(qū)棉蚜的抗性均處于中等水平至高水平（表1）?？汀鞝柪?、石河子棉蚜由2017年對氟啶蟲胺腈敏感（抗性倍數(shù)分別為3.65、2.51、1.43）發(fā)展為2020―2021年的中等至高等抗性水平[14-16]?？梢姡潭處啄陼r間，棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性發(fā)展迅速。建議表1中田間種群對吡蟲啉抗性倍數(shù)高于100的地區(qū)在防治棉蚜過程中避免使用該藥劑，其他地區(qū)也要注意輪換使用其他作用機理不同的藥劑。

1.2 黃河流域棉區(qū)

黃河流域棉區(qū)早期主要包括河北和山東兩省、山西汾河下游、陜西關(guān)中、河南除南陽外、安徽、江蘇兩省淮河以北地區(qū)[1]，現(xiàn)在主要包括天津、河北、山西、山東、河南、陜西[18]。從表2可以看出，除山東濱州棉蚜對氟啶蟲胺腈為低抗外，黃河流域棉區(qū)其他采集點的棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性達到了中等至高抗水平。對吡蟲啉的抗藥性，除河北廊坊、山東博興棉蚜在中等水平外，其余地區(qū)棉蚜均為高抗水平。其中，河北衡水，山東濱州、東營、夏津，山西運城棉蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)均在1 000以上，因此上述地區(qū)在防治棉蚜時應避免使用吡蟲啉。2020年棉蚜對氟啶蟲胺腈抗性的監(jiān)測顯示，僅河北保定、山東泰安地區(qū)棉蚜處于高抗水平，其余地區(qū)均處于低至中等水平抗性。但2021年河北衡水棉蚜種群對氟啶蟲胺腈的抗藥性也達到高抗水平（抗性倍數(shù)為140～151）[16]。此外，安靜杰等[19]通過皮爾遜相關(guān)分析6種殺蟲劑LC50對數(shù)值的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，河北保定棉蚜種群對氟啶蟲胺腈與噻蟲嗪、吡蟲啉2種新煙堿類殺蟲劑產(chǎn)生交互抗性，且河北滄州和邯鄲的田間棉蚜種群對擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類和新煙堿類殺蟲劑存在交互抗性。

1.3 長江流域棉區(qū)

長江流域棉區(qū)早期主要包括陜西漢中、河南南陽、四川、湖北、湖南、江西、浙江、安徽和江蘇兩省淮河以南、貴州和福建北部，現(xiàn)在主要包括江蘇、安徽、江西、湖北、湖南[18]。據(jù)報道，2014年湖北襄陽、安徽蕭縣棉蚜對吡蟲啉的抗藥性處于中抗水平，抗性倍數(shù)分別為26.72、13.34，江蘇東臺棉蚜對吡蟲啉則處于敏感水平（抗性倍數(shù)為1.48）[21]。但因近年來缺乏相關(guān)報道，該棉區(qū)棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的抗藥性水平不得而知。

2 棉蚜對吡蟲啉以及氟啶蟲胺腈的抗藥性機理研究進展

目前關(guān)于棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗藥性機理的研究報道主要涉及解毒代謝增強和靶點突變引起的靶標敏感度降低2個方面[21-24]。

2.1 棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的解毒代謝研究進展

在棉蚜抗藥性機理研究中常見的就是其解毒代謝能力增強，涉及的解毒酶主要為細胞色素P450（cytochromeP450， CYP450）、羧酸酯酶（carboxylesterase， CarE）、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase， GST）。棉蚜吡蟲啉抗性品系與敏感品系相比，CarE、P450活性顯著升高，GST活性也有所升高[25]；抗性品系棉蚜體內(nèi)的羧酸酯酶基因、細胞色素P450基因CYPCY3-1和CYPCY3-2也與棉蚜對吡蟲啉產(chǎn)生抗藥性有密切的關(guān)系[25]。在綠桃蚜（Myzus pericae）氟啶蟲胺腈抗性品系中，發(fā)現(xiàn)尿苷二磷酸葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶（uridine diphosphate glucuronic acid transferases， UGT）基因UGT344P2和細胞色素P450基因CYP380C40很可能與其產(chǎn)生抗藥性相關(guān)[26]。而在氟啶蟲胺腈抗性品系中棉蚜體內(nèi)P450和CarE活性顯著升高，而且細胞色素P450基因CYP6CY13和CYP6CY19的過量表達被證實與棉蚜對氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗藥性有關(guān)[27]。三磷酸腺苷結(jié)合盒轉(zhuǎn)運體（ATP-binding cassette transporter， ABC transporter）蛋白超家族，在解毒過程中發(fā)揮著重要作用。已發(fā)現(xiàn)ABCA1和ABCD1基因與棉蚜對氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗性相關(guān)[28]。此外，在氟啶蟲胺腈抗性品系中還發(fā)現(xiàn)蛻皮激素受體（ecdysone receptor， EcR）、超氣門蛋白（ultraspiracle proteins， USP）和保幼激素結(jié)合蛋白（juvenile hormone binding protein， JHBP）表達量升高，但卵黃原蛋白（vitellogenin， Vg）表達水平降低等現(xiàn)象，這與棉蚜產(chǎn)生抗藥性后的適應性有關(guān)，但與抗藥性的具體關(guān)系尚不明確[29]。

2.2 棉蚜對吡蟲啉和氟啶蟲胺腈的靶點突變研究進展

吡蟲啉的作用靶點為煙堿型乙酰膽堿受體（nicotinic acetylcholine receptor， nAChR），目前已鑒定出棉蚜nAChR的β1亞基R81T、V62I、K264E點突變和R81T-V62I共同突變等會引起棉蚜對吡蟲啉的抗藥性[15，21，25，30]。通過分子對接發(fā)現(xiàn)，棉蚜nAChR的β1亞基R81T、V62I單突變和R81T-V62I共同突變會改變棉蚜nAChR與吡蟲啉的結(jié)合構(gòu)象，導致nAChR與吡蟲啉的親和力降低[14]。我國已在山西運城田間棉蚜品系中發(fā)現(xiàn)了V62I、R81T和K264E點突變，在湖北襄陽、安徽蕭縣和山東濱州發(fā)現(xiàn)了R81T點突變（雜合子），在河南鄭州發(fā)現(xiàn)了R81T相應等位基因的純合突變，在山東濱州和安徽蕭縣發(fā)現(xiàn)了K264E點突變[21]。除此之外，抗吡蟲啉棉蚜品系的nAChR β1亞基基因表達量與敏感品系相比有所下降[21，25]。雖然棉蚜對氟啶蟲胺腈已產(chǎn)生抗藥性，但暫未發(fā)現(xiàn)氟啶蟲胺腈與棉蚜結(jié)合的親和力有明顯變化[14]。

3 現(xiàn)階段防治技術(shù)及展望

3.1 現(xiàn)階段主要防治技術(shù)

現(xiàn)階段防治棉蚜的主要方法依然是農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治和化學防治等幾類。農(nóng)業(yè)防治主要措施有破壞棉蚜越冬環(huán)境，以減少越冬蟲源；種植抗蟲品種；加強田間管理促進棉花生長發(fā)育，提高棉株抵抗力；及時清潔棉田以及周邊雜草、殘枝等。物理防治方法主要為在田間設置黃板或黃皿誘蚜[13，31-32]。生物防治措施主要有保護利用天敵，捕捉瓢蟲、草蛉等天敵在棉田釋放[33]，并在棉田周圍種植有利于棉蚜天敵生存的植被。同時，要注意對其他蚜蟲適當放寬防治，目的是增加棉田天敵種群數(shù)量，利于棉蚜生物防治[12]。

在棉蚜化學防治上，有以下3個抗性治理策略：首先，要對現(xiàn)有棉田進行棉蚜抗藥性動態(tài)監(jiān)測以了解本地棉蚜抗藥性發(fā)展情況。因為，棉蚜種群一旦對吡蟲啉產(chǎn)生抗藥性，即便停止用藥，短時間內(nèi)（12代）也很難再恢復對吡蟲啉的敏感性，且會對同種類（新煙堿類）以及有機磷酸酯類、菊酯類、氨基甲酸酯類、吡啶甲亞胺類等其他種類殺蟲劑產(chǎn)生交互抗性[34-35]。其次，在化學防治中可以添加增效劑磷酸三苯酯、增效醚等來提升殺蟲劑毒力，從而延緩棉蚜對殺蟲劑抗藥性的發(fā)展[22]。最后，輪用或者混用殺蟲劑，避免長期單一使用吡蟲啉或其他藥劑。

3.2 展望

歸納整理了三大棉區(qū)棉蚜對吡蟲啉以及氟啶蟲胺腈的抗藥性發(fā)展情況?？傮w上看，西北內(nèi)陸棉區(qū)新疆和黃河流域棉區(qū)大多數(shù)地區(qū)的棉蚜對吡蟲啉產(chǎn)生了極高水平的抗藥性，在防治過程中應注意避免使用該殺蟲劑。雖然對氟啶蟲胺腈的抗藥性多處于低到中等水平，但仍要注意與其他殺蟲劑的混用或是輪換使用，防止其抗藥性進一步發(fā)展。同時，各棉區(qū)應加強做好對本地棉蚜抗藥性的監(jiān)測工作，不限于吡蟲啉和氟啶蟲胺腈這2種殺蟲劑。此外，應加強對棉蚜抗藥性機理的研究，驗證棉蚜對吡蟲啉產(chǎn)生抗藥性相關(guān)基因的功能，找到棉蚜對氟啶蟲胺腈產(chǎn)生抗藥性的關(guān)鍵途徑等，以便于今后更好地防治棉蚜。

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