夏聰,陳敬琛,劉東

(1.常州博物館, 江蘇 常州 213000; 2.上海海洋大學(xué)海洋動物系統(tǒng)分類與進化上海高校重點實驗室, 上海 201306;3.上海海洋大學(xué)環(huán)境DNA技術(shù)與水生態(tài)健康評估工程中心, 上海 201306)

鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)是鯉形目,鯉科,鰱屬,是一種重要的經(jīng)濟魚類[1],具有非常高的營養(yǎng)價值[2]。長江上游是中國淡水魚類生物多樣性資源最為豐富的地區(qū)之一,也是中國鰱資源的重要產(chǎn)地,種質(zhì)資源優(yōu)質(zhì)[3]。隨著長江上游及其主要支流逐漸推進水電站水壩等涉水工程建設(shè),河道形態(tài)、底質(zhì)類型及水文條件等均發(fā)生極大變化,嚴(yán)重影響了鰱的生活習(xí)性和產(chǎn)卵繁殖行為[4],同時過度捕撈和水域污染等人類活動也加劇了這一影響,現(xiàn)今長江鰱資源出現(xiàn)衰竭,呈現(xiàn)低齡化和高死亡率趨勢。劉紹平等[5]對長江中上游四大家魚資源的監(jiān)測結(jié)果顯示,捕撈的鰱群體中大多數(shù)是未性成熟的低齡魚。鰱是長江漁業(yè)資源不可或缺的重要組成部分,對維持長江物種多樣性具有重要意義,一定程度上指示長江生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[6]。對長江鰱的種群資源未來變化趨勢進行定性定量預(yù)測研究,可以為鰱種群保護和修復(fù)提供理論支撐。

種群生存力分析(Population viability analysis,PVA)是一種利用數(shù)學(xué)模型研究種群動態(tài)與種群命運的方法,可以有效預(yù)測種群數(shù)量的變化和滅絕概率,分析影響物種種群存活的因素,從而制定有效的物種保護措施[7]。Gilpin和Soule將PVA描述為一個復(fù)雜的試驗過程,其考慮了影響物種滅絕過程的所有因素[8]。如今基于計算機已經(jīng)開發(fā)出許多PVA分析軟件,其中Vortex漩渦滅絕模型應(yīng)用廣泛,具有非常全面的預(yù)測能力,國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)對白鱀豚(Lipotesvexillifer)[9]、長江江豚(Neophocaenaphocaenoidesasiaeorientalis)[10-11]、大鯢(Andriasdavidianus)[12]、大刺鰍(Mastacembelusarmatus)[13]和秀麗高原鰍(Triplophysavenusta)[7]等魚種進行了PVA模擬,目前國內(nèi)尚沒有針對鰱的使用先例。長江十年禁漁政策的實施,是挽救長江漁業(yè)資源衰退的重要歷史轉(zhuǎn)折點,在此背景下,為深入了解長江鰱種群生存力現(xiàn)狀,對未來種群資源動態(tài)演變進行預(yù)測,本研究采用Vortex模型,對長江上游干流鰱野生種群動態(tài)進行定量分析,篩選出種群發(fā)展的主要限制因素,并提出有效的保護措施,為長江鰱種群的保護和資源恢復(fù)提供新思路。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間

依據(jù)歷年長江干流月流徑數(shù)據(jù),在2020—2021年周期調(diào)查時間內(nèi),上游干流各斷面依次為6—7月豐水期1次,11—12月平水期1次,2—3月枯水期1次,每個斷面調(diào)查工作2～3 d(表1)。

表1 長江干流調(diào)查斷面地理信息和漁獲量

1.2 調(diào)查斷面的設(shè)置

以傳統(tǒng)的葛洲壩為界,劃分出上游干流江段。結(jié)合河流形態(tài)、水文特點在長江上游設(shè)置7個采樣斷面(圖1),均在干流采樣,斷面如下:宜賓橫江匯入長江口-向家壩壩下江段(宜賓上,YBS)、岷江匯入長江口江段(宜賓下,YBX)、赤水河匯入長江口江段(合江,HJ)、重慶江津區(qū)油溪至江津江段(油溪江津,YJ)、嘉陵江匯入長江口江段(江北,JB)、烏江匯入長江口江段(涪陵,FL)、巫山江段(巫山,WS)(表1)。

圖1 長江上游各斷面示意圖

1.3 調(diào)查方法

獲批漁業(yè)(特許)捕撈證之后,采用漁船(各采樣點所在城市漁政管理處批準(zhǔn)用于科研調(diào)查的船只)進行刺網(wǎng)作業(yè),放置2×100 m、3×100 m規(guī)格的刺網(wǎng),網(wǎng)目為2、3、4、5、7 mm的不同規(guī)格刺網(wǎng)各2條,作業(yè)時間12 h,調(diào)查方法主要依據(jù)SC/T 9102.3—2007《漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》以及《內(nèi)陸水域資源調(diào)查手冊》進行。所有斷面捕撈得到鰱樣本共計98尾(表1),物種鑒定依據(jù)文獻[14]。現(xiàn)場測量體重和體長,測量長度精確到0.1 cm,質(zhì)量精確到0.1 g。解剖判斷樣本雌雄,觀察性腺發(fā)育情況,統(tǒng)計個體懷卵量。

2 PVA模型參數(shù)設(shè)置結(jié)果

2.1 PVA模型與參數(shù)

采用Vortex v10分析,依據(jù)本次調(diào)查獲得的鰱種群特性數(shù)據(jù),選擇對應(yīng)的模型參數(shù)。鰱滅絕定義為只剩單一性別個體存活,迭代次數(shù)設(shè)定為100。依據(jù)之前mtDNAcytb分析,長江上游干流的鰱種群為一個群體[15]。從鰱棲息的生境來看,上游干流上有向家壩,下有三峽大壩,整個水體相對較為封閉,鰱為一個相對獨立的群體。由此,鰱種群數(shù)設(shè)置為1。本研究中,最小可存活種群(Minimum Viable Population,MVP)定義為95%的概率存活100年所需的最小初始種群數(shù)量。

2.2 種群繁殖參數(shù)

溫度和水流是鰱繁殖的重要條件,繁殖的最低水溫為16 ℃,產(chǎn)卵盛期水溫是21～24 ℃[16]。鰱在4月下旬開始產(chǎn)卵,7月停止,盛產(chǎn)期集中在5—6月。此時江水上漲,水流加快。在洪流的刺激下促使鰱的性腺成熟、產(chǎn)卵和排精。在野外調(diào)研過程中,解剖發(fā)現(xiàn)雌性鰱在繁殖期后腹內(nèi)的卵被清空排出,屬于一次性集中排卵。因此,年平均產(chǎn)卵次數(shù)記為1。數(shù)據(jù)資料表明,鰱的絕對繁殖力為102 351～767 200粒,平均(477 662±9 631)粒[17]。鰱的交配方式為“一夫多妻”,漁場人工繁殖多采用“一雄兩雌”進行交配。長江流域鰱性成熟年齡為2～4齡,參考李思發(fā)等[18]的研究,設(shè)定長江鰱親魚的雌性成熟年齡是3齡,雄性成熟年齡是2齡。長江野生鰱平均壽命7～8齡,壽命參數(shù)設(shè)置為8。鰱的種群增長屬于密度制約型,繁殖參數(shù)A和B選擇默認(rèn)為1和2。

2.3 繁殖率

李思發(fā)等[18]使用催產(chǎn)池培育長江鰱親魚,檢測鰱的繁殖性能,發(fā)現(xiàn)懷卵量平均可達(dá)62～86萬粒/尾,受精率91.60%,孵化率91.40%,出苗率85.00%,苗種下塘成活率21.50%～70.00%。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),因捕撈、水體污染、生存環(huán)境破壞等影響,鰱種群的繁殖失敗率為50.00%。最大繁殖力年齡為7齡。野外調(diào)查解剖發(fā)現(xiàn),繁殖期內(nèi)70.00%的育齡雄性鰱手壓腹部有精液流出,50.00%的育齡雌性鰱性腺處于IV～V期。因此,每尾每年產(chǎn)魚苗設(shè)置為20 000尾,生殖率為60.00%。長江不同江段的餌料豐度和生殖環(huán)境不一樣,鰱的生殖率存在差異,補充設(shè)立50.00%、55.00%和65.00%3種不同生殖率情景。

2.4 死亡率

假定雄、雌性各年齡組的死亡率相同,模擬實驗對標(biāo)準(zhǔn)差SD的設(shè)定不明確,參照Vortex說明書的建議,取死亡率的1/3。相同情況下鰱不同年齡組的死亡率見表2。

表2 鰱不同年齡組的死亡率

2.5 災(zāi)害

災(zāi)害因子可能會加快種群滅絕速度,但是災(zāi)害發(fā)生率的估測是非常困難而且較難精確的[19]。通過筆者采樣過程中的現(xiàn)場觀察,江道周邊的災(zāi)害主要是來自于水電水壩、橋梁建造、河道整治等人為干擾,采樣江段內(nèi)有五分之一的江段受到災(zāi)害的干擾影響,因此災(zāi)害的發(fā)生概率取值20.00%。軟件中災(zāi)害對生殖的嚴(yán)重性取值0.80,對存活的嚴(yán)重性取值0.60。

2.6 鰱初始尾數(shù)估算

使用漁業(yè)評估軟件FiSAT II的VPA模塊,估算鰱年度資源量[20]。VPA模塊需代入的參數(shù)及其設(shè)置如下。

2.6.1 鰱的極限體長(L∞)和生長參數(shù)(K)

將采集的全部鰱體長以5 cm為梯度進行分組(表3),運用體長頻率分析方法 (Electronic Length-Frequency Analysis,ELEFAN)計算得L∞=60.38 cm和K=0.68。

表3 體長頻率分組的捕獲量和年均資源量

2.6.2 自然死亡系數(shù)(M)

采用Pauly經(jīng)驗公式[21]估算:lgM=-0.006 6-0.279lgL∞+0.654 3lgK+0.463 4lgT。式中,T表示棲息地平均水溫,水溫通過現(xiàn)場采樣的方式監(jiān)測,得到長江上游平均溫度為20.13 ℃,代入公式求得M=0.513 9。

2.6.3 最大體長組的捕撈死亡系數(shù)(Ft)

以0.50為初始值,采用迭代法反復(fù)計算,直到Ft值與各體長組的捕撈死亡系數(shù)的加權(quán)平均值收斂為止[22],最終確定Ft=0.032。

2.6.4 體長、體重方程參數(shù)a和b

鰱體長與體質(zhì)量關(guān)系式為W=aLb,式中W為體質(zhì)量(g),L為體長(cm),a為條件系數(shù),b為指數(shù)系數(shù)[23]。將樣本體長及體質(zhì)量數(shù)據(jù)進行冪函數(shù)擬合(圖2),求出a=0.018 9,b=2.995 4。

圖2 長江上游干流鰱體長和體重的擬合方程

運行FiSAT軟件得出各體長組的年均資源量(表3)。體長組資源量之和即為鰱長江上游干流年平均資源量,估測目前上游干流鰱的現(xiàn)存量約為1.20×106尾。

2.7 環(huán)境容納量參數(shù)K

環(huán)境容納量是種群生存力分析中的主要參數(shù),分為營養(yǎng)容納量和空間容納量,由于長江上游生境復(fù)雜,鰱生態(tài)容量較難估算,需要考慮江道水文條件、食物豐度、競爭等一系列情況。這里參考范澤宇等[24]基于Ecopath模型對洞庭湖鰱生態(tài)容量的分析方法,長江上游干流鰱的環(huán)境容納量為30.169 t/(km2·a)。本次采樣平均每尾約800 g,長江上游干流流域面積約100萬km2,由此估算長江上游鰱環(huán)境容納量4×108尾?；诂F(xiàn)場調(diào)查的環(huán)境評估,設(shè)置每10年K值減少1%和2%的2種情景。

2.8 近親繁殖

近交衰退是影響種群長期存活的關(guān)鍵因素。Vortex軟件通過模擬有無近親繁殖,說明對種群動態(tài)的影響。繁殖密度制約因素只對較小環(huán)境容納量產(chǎn)生影響,長江上游干流的環(huán)境容納量較大,故不考慮繁殖密度制約因素。

2.9 捕獲和補充

幾十年來,長江濫捕情況嚴(yán)重,加上不合理的捕撈方式和時間,捕撈致死率可達(dá)45%,導(dǎo)致鰱漁業(yè)資源的急劇衰退。2020年1月1日開始,長江“十年禁漁”政策實施,在此背景下不存在捕撈情況。放流補充是維持漁業(yè)資源的重要手段,政府和民間組織經(jīng)常會組織放流活動,但目前存在重視投放,輕視效益評估的問題[25],且放流魚種因為運輸和適應(yīng)性導(dǎo)致放流后存活率過低[26],無法得到完全的放流效果評估結(jié)果[27],因此本研究不做討論。

3 PVA模型分析結(jié)果

3.1 不同時間種群生存力模擬分析結(jié)果

基于參數(shù)設(shè)置(表4),在無捕撈、無補充、繁殖率60%的情景下,模擬10、20、50、100年長江上游干流鰱的種群生存力時空變化(圖3)。鰱在10年內(nèi)的種群增長率r=-0.001,SD(r)=0.257,滅絕風(fēng)險為0,種群大小為1.69×106,遺傳多樣性為0.97;20年內(nèi)的種群增長率r=-0.000 1,SD(r)=0.256,滅絕風(fēng)險為0,種群大小為2.33×106,遺傳多樣性為0.95;50年內(nèi)的種群增長率r=-0.026,SD(r)=0.266,滅絕風(fēng)險為0.29,種群大小為4.23×106,遺傳多樣性為0.86;100年內(nèi)的種群增長率r=-0.037,SD(r)=0.262,滅絕系數(shù)為0.75,種群大小為3.96×106,與原始種群數(shù)1.2×106尾相比,增加了1.76×106尾,遺傳多樣性為0.86。

表4 鰱Vortex模型參數(shù)

圖3 不同時間鰱種群生存力(a、b、c、d分別代表10、20、50、100年)

3.2 不同情景下種群生存力模擬分析結(jié)果

災(zāi)害發(fā)生率為20%的情景中,此時100年內(nèi)的鰱種群增長率r=-0.144,SD(r)=0.34,而且滅絕系數(shù)為1。如果種群不受人為干預(yù),預(yù)計將在25年的時間里趨向滅絕。

3種長江鰱不同生殖率情景(50%、55%和65%)的數(shù)據(jù)結(jié)果顯示,生殖率為50%的情況時,種群增長率r=-0.073,SD(r)=0.274,滅絕系數(shù)為0.95,種群數(shù)為0.55×106尾,與原始種群數(shù)1.20×106尾相比,減少了0.65×106尾。當(dāng)生殖率為55%的情況時,種群增長率r=-0.073,SD(r)=0.272,滅絕系數(shù)為0.86,種群數(shù)為0.58×106尾,較原始種群減少了0.62×106尾,遺傳多樣性為0.82。而當(dāng)餌料較為豐富,生殖率達(dá)到65%的情況時,種群增長率r=-0.013,SD(r)=0.257,滅絕系數(shù)為0.47,種群大小為2.06×107,遺傳多樣性為0.86(圖4)。

圖4 不同生殖率鰱種群生存力(a、b、c、d分別代表50%、55%、60%、65%生殖率情況)

環(huán)境容納量參數(shù)K減少1%的情景時,種群增長率r=-0.034,SD(r)=0.258,滅絕系數(shù)為0.65,100年后的種群大小為3.59×106尾,相較于K值不變的情況,數(shù)量減少了0.37×106尾;減少2%的情景時,種群增長率r=-0.037,SD(r)=0.265,滅絕系數(shù)為0.75,100年后的種群大小為3.16×106尾,較于K值不變的情況,數(shù)量減少了0.80×106尾。

3.3 鰱種群MVP的計算結(jié)果

MVP是種群存活概率為95%時的初始種群大小。使用漸進法估算,分析不同初始種群數(shù)量在100年內(nèi)的PVA(表5)。以100萬尾為起始,每次逐步增加50萬,隨著初始種群擴大,種群存活概率相應(yīng)提升,等位基因?qū)?yīng)增加,首次滅絕時間推遲。當(dāng)初始種群為500萬尾時,種群存活概率達(dá)95%,種群增長率r=0.009,100年內(nèi)種群數(shù)量為6.06×107尾。因此,鰱的初始種群數(shù)為5.00×106尾時,100年后的滅絕系數(shù)降低為5%。

表5 鰱初始種群數(shù)量100年內(nèi)的PVA

4 討論

鰱PVA的預(yù)測結(jié)果顯示,根據(jù)當(dāng)前長江鰱種群的各項參數(shù),在不考慮放流和捕撈的條件下,長江鰱資源初期將緩慢恢復(fù),種群數(shù)量的擴張將發(fā)生在50年之后,但仍然有高達(dá)75%的滅絕可能性。對于鰱這種繁殖能力較強的物種來說,只要保證其有充足的種群恢復(fù)時間,就可以逐漸擺脫滅絕“漩渦”。但是如果災(zāi)害的種類增加、強度加大、發(fā)生頻率上升,長江上游干流鰱滅絕的時間可能提前至25年內(nèi)。

在生態(tài)系統(tǒng)模擬預(yù)測中,災(zāi)害是很重要的環(huán)節(jié)之一,極大地影響該物種種群的存亡[28-29],有學(xué)者對中甸葉須魚(Ptychobarbuschungtienensischungtienensis)100年內(nèi)的種群動態(tài)進行預(yù)測,發(fā)現(xiàn)種群滅絕的主要原因是人為影響帶來的災(zāi)害[30]。本次采樣試驗中災(zāi)害主要來自于長江上游眾多的水利水電、河岸修整等涉水工程,水電站會導(dǎo)致魚類性腺發(fā)育和繁殖相關(guān)的水文條件消失[31],河岸的修葺固化、化曲改直會改變水流速和魚類產(chǎn)卵環(huán)境,而鰱更偏好在流態(tài)更加復(fù)雜的彎曲、分汊和磯頭型等易于形成產(chǎn)卵所需的流速刺激的河道環(huán)境中繁殖,極少產(chǎn)卵場位于順直型河段[32],因此災(zāi)害的發(fā)生最終會導(dǎo)致鰱的滅絕風(fēng)險增加。當(dāng)鰱種群面臨滅絕風(fēng)險時,需要采取保護措施,盡量減少人為活動帶來的災(zāi)害對鰱種群的干擾。

長江上游災(zāi)害的頻繁發(fā)生還會進一步壓縮鰱的環(huán)境容納量。環(huán)境容納量是制約種群發(fā)展的關(guān)鍵因子[12,33]。在環(huán)境容納量參數(shù)K值每10年減少1%和2%的2種情景中,鰱種群的增長率和數(shù)量下降,因此有必要從環(huán)境容納量角度入手采取保護干預(yù)措施。Ruggiero等[34]研究發(fā)現(xiàn)生境的連續(xù)性因子極大地影響了鰱種群的滅絕系數(shù),可以通過設(shè)置生態(tài)廊道、調(diào)整保護區(qū)的范圍和功能分區(qū)來保持生境的完整[35],人工拆除作用較小的江河湖泊內(nèi)堤,打通水生動物洄游通道,促進鰱洄游和自然增殖,從而擴大上游環(huán)境中鰱的環(huán)境容納量。

通過對鰱的生殖率參數(shù)模擬情景分析,發(fā)現(xiàn)性成熟鰱的生殖率越低,滅絕風(fēng)險越高。生殖率降低至50%的情況時,種群數(shù)降低了6.50×105尾;生殖率下降至55%的情況時,種群數(shù)降低6.20×105尾;當(dāng)生殖率上升至65%的情況時,滅絕系數(shù)降低,種群數(shù)增加,說明性成熟鰱的生殖率與種群生存力密切相關(guān)。相似的結(jié)論也出現(xiàn)在吳斌等[13]對大刺鰍(Mastacembelusarmatus)種群PVA的研究中。高生殖率可以有效地避免種群滅絕發(fā)生,提高長江上游野生鰱的生殖率可以從3方面著手考慮:第一,鰱種群的增殖擴張與水體的食物豐度具有一定的相關(guān)性[36],設(shè)立合適的通江湖泊和故道作為育肥場和保護區(qū)[4],不僅能有效減少災(zāi)害發(fā)生,還能為鰱提供充足的餌料生物,從而降低鰱種群的滅絕風(fēng)險。第二,近年來長江多次洪災(zāi),致使兩岸的漁場被沖毀[37],逃逸的養(yǎng)殖鰱可能存在種質(zhì)遺傳較差的情況,并不具備良好的生殖潛力,對鰱的天然基因庫造成污染,這是對長江鰱親魚種群的潛在威脅[38],因此有必要加強長江兩岸漁場的監(jiān)管,嚴(yán)格控制長江兩岸圍網(wǎng)養(yǎng)魚的規(guī)模。第三,鰱生殖產(chǎn)卵需要合適的水溫和流速[39],可以通過水利樞紐的梯級聯(lián)合生態(tài)調(diào)度來促進鰱的繁殖[40],在鰱繁殖季節(jié),水壩適時開閘放水,實施生態(tài)調(diào)度,營造人工洪峰,模擬自然江道水文條件,從而降低水利樞紐的阻隔帶來的影響,提高鰱生殖率[41]。

本研究以達(dá)到95%存活率的初始種群大小作為MVP,計算得到鰱的最小可存活種群數(shù)為500萬尾,其MVP的數(shù)值要高于高等脊椎動物[42]和陸生無脊椎動物[43]。通過了解一個種群數(shù)量的閾值,可以確定需要保護的實際種群數(shù)量。MVP的主要目的是確定合適的最小有效群體數(shù)量,確保種群在長期的進化過程中具有足夠多的遺傳變異,使得種群能夠長期存活與發(fā)展[44]。武祥偉等[7]研究發(fā)現(xiàn)MVP數(shù)值與現(xiàn)存種群數(shù)量的多少、當(dāng)前的生境條件以及種群存活年限有關(guān);吳斌等[13]對大刺鰍種群的MVP計算結(jié)果顯示種群的資源保護重點并不在于生存所需生境的大小,關(guān)鍵是產(chǎn)卵場等敏感性生境和高質(zhì)量的棲息地保護。