李啟少魯華趙文植沈偉祥王飛張榮才辛培堯

(1.西南林業(yè)大學(xué)/國(guó)家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)/西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；3.云南轎子山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 祿勸 651515；4.彌勒市林業(yè)和草原局，云南 彌勒 652399)

引言

華山松(Pinus armandii Franch.)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的常綠喬木[1]。華山松木材品質(zhì)優(yōu)良，可用于制作枕木、家具等，也可用于鑄造火柴梗、木模等，華山松種子產(chǎn)量大，油含量高，味清香，是著名的干果，種子亦可用來(lái)榨油。另外，華山松的樹(shù)皮可提煉栲膠，樹(shù)干可割取松脂，針葉可提煉芳香油、松瘤、松節(jié)、松花粉等，具有較高的藥用價(jià)值和保健作用。并且由于其樹(shù)干蒼翠挺拔、四季常青、冠形優(yōu)美，既可用于綠化，又可用于觀賞。因此，華山松作為重要的多用途樹(shù)種，食、材兩用，是我國(guó)特有的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種及重要造林樹(shù)種。此外，在園林中可用作庭蔭樹(shù)、園景樹(shù)、林帶樹(shù)及行道樹(shù)，可叢植也可群植，是優(yōu)良的高山水源涵養(yǎng)林樹(shù)種和水土保持林樹(shù)種[2]。因此，華山松憑借較強(qiáng)的適應(yīng)能力和較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值成為我國(guó)引種造林的重要樹(shù)種之一。

林木生長(zhǎng)就是林木的細(xì)胞、器官等在生長(zhǎng)發(fā)育中所產(chǎn)生的體積不可逆的變化。生長(zhǎng)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，是植物的細(xì)胞通過(guò)有絲分裂繁殖后產(chǎn)生的，而樹(shù)高則是頂梢長(zhǎng)期以來(lái)的生長(zhǎng)累積。林木在生長(zhǎng)過(guò)程中各部位會(huì)出現(xiàn)年齡效應(yīng)，已有研究表明，不同林齡階段的林木其生長(zhǎng)發(fā)育水平有著明顯的差異。華山松的樹(shù)冠在樹(shù)齡8～24齡為生長(zhǎng)旺盛期，到24齡之后呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢(shì)；樹(shù)高生長(zhǎng)的速生期則要到10～30齡，直徑生長(zhǎng)的速生期在12～16齡，而材積和生物量等指標(biāo)會(huì)在林木生長(zhǎng)過(guò)程中伴隨著直徑、樹(shù)高的生長(zhǎng)而發(fā)生改變，速生期大約在16齡之后[3]。華山松1年中會(huì)存在2次生長(zhǎng)高峰期，在6—9月為速生期，呈現(xiàn)波浪式生長(zhǎng)，各部位的速生期年限也大不一樣。對(duì)整個(gè)生育期而言，直徑在12～16年后增長(zhǎng)，生物量和材積則在16年后開(kāi)始迅速增長(zhǎng)，而樹(shù)冠則為10～26年，而這樣的生長(zhǎng)發(fā)育方式對(duì)高生長(zhǎng)這一性狀影響甚大[3]。趙國(guó)武[4]在對(duì)華山松生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著樹(shù)齡的增加，華山松樹(shù)高、直徑和材積總生長(zhǎng)量在不斷上升，在種植后6年內(nèi)樹(shù)高生長(zhǎng)比較緩慢，9年以后逐漸加快。劉存厚等[5]對(duì)華北落葉松、油松、華山松生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行研究時(shí)，得出了類似觀點(diǎn)，認(rèn)為3個(gè)樹(shù)種胸徑、樹(shù)高、材積隨著樹(shù)齡遞增，樹(shù)高生長(zhǎng)最快，胸徑和材積生長(zhǎng)較慢，華山松在13年后樹(shù)高生長(zhǎng)最快。伍孝賢[6]在研究華山松無(wú)性系種子園時(shí)發(fā)現(xiàn)，其在早春的時(shí)候，頂梢的芽和側(cè)梢的芽，不僅在萌動(dòng)時(shí)間上是一致的，而且在第2年生長(zhǎng)規(guī)律上也是出現(xiàn)慢-快-慢的一致現(xiàn)象。遲長(zhǎng)義等[7]對(duì)遼西常河分場(chǎng)油松與華山松進(jìn)行生長(zhǎng)狀況比較發(fā)現(xiàn)，同一年齡的油松平均生長(zhǎng)(胸徑，樹(shù)高)低于華山松。賀新華等[8]對(duì)32年華山松種源試驗(yàn)林進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，25個(gè)種源的樹(shù)高、胸徑、材積差異極顯著，相比于北方種源南方種源生長(zhǎng)快針葉長(zhǎng)，其地理變異通過(guò)緯向變化來(lái)顯示。王亞南等[9]對(duì)三十四年生華山松進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，華山松胸徑、樹(shù)高、材積和阻力值在種源間差異顯著，隨著經(jīng)緯度的變化，來(lái)自低緯度華山松種源生長(zhǎng)較快，生長(zhǎng)量大。可見(jiàn)，華山松在不同林齡階段、不同種源間生長(zhǎng)發(fā)育存在差異，甚至同一種源的不同個(gè)體間也存在差異。雖然種子園的主要目的是生產(chǎn)種子，但在相同的撫育管理措施，其樹(shù)高及胸徑等數(shù)據(jù)也反映著每個(gè)無(wú)性系在相同生態(tài)條件下的生長(zhǎng)潛力。因此，對(duì)華山松種子園內(nèi)不同種源的優(yōu)良無(wú)性系進(jìn)行生長(zhǎng)差異分析，可為不同種源間及種源內(nèi)的各無(wú)性系做出木材生產(chǎn)方面的客觀評(píng)價(jià)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

云南省楚雄市國(guó)有林場(chǎng)樟檀林分場(chǎng)華山松無(wú)性系種子園始建于1986年，總面積為33.3hm2。其中，無(wú)性系種子園30hm2，共劃分為5個(gè)大區(qū)，2000年開(kāi)始結(jié)實(shí)。華山松無(wú)性系種子園位于E101°22′～101°26′，N24°58′～25°4′，年均氣溫12℃，屬亞熱帶溫涼濕潤(rùn)氣候，年降雨量1000mm，相對(duì)濕度80%～85%，包含了來(lái)自巍山、騰沖、楚雄、南華、會(huì)澤、宜良等6個(gè)種源的96個(gè)無(wú)性系，具體見(jiàn)表1。

表1 華山松試驗(yàn)材料來(lái)源

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 華山松樹(shù)高與胸徑的測(cè)定

2018年8月21—30日，在種子園內(nèi)對(duì)96個(gè)無(wú)性系進(jìn)行樹(shù)高、胸徑的測(cè)定，隨機(jī)選取96個(gè)無(wú)性系的5個(gè)重復(fù)，并利用測(cè)高儀、測(cè)樹(shù)圍尺分別測(cè)量樹(shù)高和胸徑，共測(cè)量480個(gè)單株。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

對(duì)不同華山松無(wú)性系優(yōu)株的樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)量進(jìn)行方差分析。

數(shù)據(jù)分析使用Excel軟件和國(guó)際通用SPSS 20.0軟件[10]進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

對(duì)樹(shù)高和胸徑進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示，種源間樹(shù)高和胸徑的生長(zhǎng)量存在顯著差異，見(jiàn)表2、表3。

表2 6個(gè)種源華山松樹(shù)高方差分析

表3 6個(gè)種源華山松胸徑方差分析

LSD多重比較結(jié)果顯示，華山松樹(shù)高平均值由大到小依次為會(huì)澤>騰沖>宜良>南華>楚雄>巍山，會(huì)澤種源與騰沖、宜良和南華種源差異不顯著，與楚雄和巍山種源差異顯著，而騰沖、宜良、南華、楚雄和巍山5個(gè)種源間樹(shù)高差異不顯著，見(jiàn)表3；華山松胸徑由大到小依次為會(huì)澤>宜良>南華>巍山>楚雄>騰沖，會(huì)澤種源與宜良、南華、巍山、楚雄和騰沖種源差異顯著，而騰沖、宜良、南華、楚雄和巍山5個(gè)種源間胸徑差異不顯著，見(jiàn)表4。結(jié)果表明，會(huì)澤種源的生長(zhǎng)速度最快，與另外5個(gè)種源存在顯著性差異。

表4 6個(gè)種源華山松樹(shù)高和胸徑比較

3 討論與結(jié)論

種子園是由人工選育出具有優(yōu)良性狀的林木單株形成的人工林，為林木栽培及生產(chǎn)提供優(yōu)良種子的特殊場(chǎng)圃。國(guó)內(nèi)在貴州平壩、云南楚雄等地開(kāi)展了華山松無(wú)性系初級(jí)種子園的營(yíng)建工作[11，12]，以此作為華山松良種繁育的主要措施和方法，并在開(kāi)花、授粉和結(jié)實(shí)3個(gè)方面進(jìn)行研究，為提高種子園的種子產(chǎn)量作出了一定的貢獻(xiàn)[13]。研究發(fā)現(xiàn)，在種子園的初果期進(jìn)行人工輔助授粉可有效提高華山松球果結(jié)實(shí)率、飽滿度等[11]。在對(duì)華山松種子園內(nèi)的雌雄球花分布、球果分布、結(jié)實(shí)量高低、千粒重大小等特點(diǎn)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，雌球花主要集中在樹(shù)冠的中上部和外圍分布，而雄球則多在樹(shù)冠的內(nèi)部、上部及中部分布；間行距為5m×5m的密度定植下可獲得超其他密度定植的5倍及以上的結(jié)實(shí)量[14，15]。此外，在對(duì)云南省楚雄市華山松種子園的種子千粒重、雌雄球花分布、結(jié)實(shí)量等性狀的研究中發(fā)現(xiàn)，在樹(shù)冠上部的位置千粒重最大，雌球花大多集中于冠層的上部外圍以及冠層的南部，而雄球花則分布在樹(shù)冠內(nèi)膛且分布較均勻；就結(jié)實(shí)量而言，華山松的遺傳力較好，且種子量相對(duì)穩(wěn)定，但在不同種源之間的種子量差異很大，因此，在營(yíng)建種子園時(shí)應(yīng)合理選擇合適的種源，保持種子園產(chǎn)量的穩(wěn)定性[15-17]。

種源試驗(yàn)研究不僅能夠得到性狀優(yōu)良的種源，而且還可以為雜交育種提供優(yōu)質(zhì)材料，避免在引種適宜區(qū)引種失敗[18]。中國(guó)林科院早在1979年對(duì)華山松變異規(guī)律進(jìn)行了初步研究，提出其緯向漸變型的遺傳變異模式[19]；之后，全國(guó)各地陸續(xù)開(kāi)展華山松種源試驗(yàn)，如馬常耕[20]用南北種源之間的對(duì)比研究來(lái)說(shuō)明華山松在發(fā)芽期(南早于北)、休眠期(南無(wú)北有)、抗寒性(南弱北強(qiáng))以及生長(zhǎng)期(南長(zhǎng)北短)的差異；陜西省林科院也開(kāi)展了華山松的種源試驗(yàn)，得出在不同種源中的發(fā)芽率和幼苗高度差異非常顯著[21]；肖學(xué)芳等對(duì)35個(gè)華山松種源進(jìn)行了試驗(yàn)研究，結(jié)果表明，重慶城口華山松種源成為在三峽山區(qū)的最適宜造林種源，且在二十五年生時(shí)華山松的材積比湖北巴東種源和供試種源高出60.1%和22.3%[22]；蔣應(yīng)召[23]對(duì)來(lái)自5個(gè)華山松種源的種子和幼苗進(jìn)行了試驗(yàn)研究，結(jié)果表明，就發(fā)芽率和成活率而言，馬關(guān)種源居首位，而在發(fā)芽率和高直徑生長(zhǎng)方面，昆明種源居首位；此外，在云南蒙自的芷村林場(chǎng)內(nèi)也對(duì)華山松進(jìn)行了種源試驗(yàn)研究，相比于對(duì)照組而言，參試種源的林木材積量提高了7.13%，而在昌寧和騰沖種源中，每公頃的木材材積比芷村林場(chǎng)的提高到32.93%，為當(dāng)?shù)氐娜A山松改良作出了正確的貢獻(xiàn)[24]。

本試驗(yàn)分別對(duì)6個(gè)華山松種源樹(shù)高和胸徑2個(gè)指標(biāo)進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示，會(huì)澤種源與騰沖、宜良和南華種源的樹(shù)高差異不顯著，與楚雄和巍山種源的樹(shù)高差異顯著；會(huì)澤種源與南華、宜良、巍山、楚雄和騰沖種源胸徑差異顯著，表明種子園內(nèi)不同種源華山松生長(zhǎng)量存在差異，這與王亞南等[25]在華山松種源對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)模型參數(shù)影響的研究結(jié)果相一致，其認(rèn)為華山生長(zhǎng)差異主要由種源引起。在杉木(Betula alnoides)[26]、紅松(Pinus koraiensis)[27]、長(zhǎng)白落葉松(Larix olgensis)[28]、赤皮青岡(Cyclobalanopsis gilva)[29]生長(zhǎng)差異分析中也有類似結(jié)論。出現(xiàn)不同種源華山松生長(zhǎng)量存在差異的原因可能是華山松種子園面積較大，很難保證生長(zhǎng)環(huán)境的一致性，土壤養(yǎng)分、水分和光照等條件均可能對(duì)華山松生長(zhǎng)造成一定的影響。另外，最根本的問(wèn)題還是種源間和種源內(nèi)存在一定的變異，主要是種內(nèi)的變異。

6個(gè)種源中無(wú)論是樹(shù)高還是胸徑的生長(zhǎng)量水平會(huì)澤種源均為最大值，應(yīng)考慮將其作為優(yōu)良育種材料，在其作為親本時(shí)，選擇宜良種源作為另一親本，以增加在其雜種后代中選出優(yōu)良個(gè)體的機(jī)率。此外，考慮到華山松遺傳變異主要存在于種源內(nèi)部這一情況，選擇另一親本時(shí)也可在會(huì)澤種源內(nèi)選擇。