翟蒙蒙 李學(xué)強 丁文軒 梁家樂 李秀珍 陳蘇丹

摘 要： 【目的】炭疽病是目前危害核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的嚴重病害之一，為了探究被炭疽病侵染后核桃的生理變化以及比較該病原對不同核桃品種/品系致病性的差異而進行了該試驗，以期為今后在核桃的生產(chǎn)栽培上選育出抗病性的品種/品系提供理論支持?！痉椒ā恳钥剐圆煌?個核桃品種/品系果實為材料，測定了接種前后過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、多酚氧化酶（PPO）、丙苯氨酸解氨酶（PAL）、幾丁質(zhì)酶（CHI）、肉桂酸4-羥基化酶 （C4H）等防御酶活性及發(fā)病率、病斑直徑等指標?！窘Y(jié)果】不同品種/品系核桃接種炭疽病菌后發(fā)病程度有差異，其中3個品種/品系表現(xiàn)高抗，多數(shù)防御酶在0～3 d時間段內(nèi)達到峰值，0～3 d POD酶活變化量與發(fā)病率顯著負相關(guān)，說明防御酶活性變化量越大，發(fā)病率越低，采用隸屬函數(shù)法對每個品種/品系0～3 d酶活變化量綜合評價，結(jié)果得出隸屬函數(shù)平均值與發(fā)病率極顯著負相關(guān)?！窘Y(jié)論】單一的酶活性變化并不能作為品種抗性強弱的依據(jù)，而品種抗性是由0～3 d多種防御酶活性變化共同作用決定的。

關(guān)鍵詞： 核桃；炭疽??；發(fā)病率；抗性評價；酶活性

文章編號：2096-8108（2023）01-0007-06 ?中圖分類號：S664.1 ?文獻標識碼：A

Effects of Inoculation of Anthrax on Physiological Indexes of

Walnut Cultivars/Strains with Different Resistance

ZHAI Mengmeng， LI Xueqiang， DING Wenxuan， LIANG Jiale， LI Xiuzhen， CHEN Sundan

（College of Horticulture and Plant Protection， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471023， China）

Abstract： 【Objective】Anthrax is one of the serious diseases that harm the development of walnut industry at present， in order to explore the physiological changes of anthrax infected walnut and the difference of pathogenicity of different walnut cultivars/strains were carried out this experiment， in order to provide theoretical support for the future production and cultivation of walnut breeding cultivars/strains resistant to disease.【Methods】5 cultivars/strains of walnut fruits with different resistance were used as materials. The activities of peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， polyphenol oxidase （PPO）， alanine ammonia lyase （PAL）， chitinase （CHI）， cinnamate 4-hydroxylase （C4H） and other defense enzymes were determined.【Results】The incidence of anthrax was different in different cultivars/strains of walnuts inoculated with anthrax. Three varieties/strains showed high resistance. Most of the defense enzymes reached the peak value in the period of 0～3 days， and the change of POD activity in 0～3 days was significantly negatively correlated with the incidence of the disease， indicating that the greater the change of defense enzyme activity， the lower the incidence of the disease. the mean value of membership function was significantly negatively correlated with the incidence of disease. 【Conclusion】Indicating that the change of single enzyme activity could not be used as the basis for the resistance of cultivar， but was determined by the joint action of the change of various defense enzyme activities during 0～3 days.

Keywords： walnut; anthrax; incidence of a disease; resistance evaluation; enzymatic activity

核桃（ Juglans regia ?L.），又稱胡桃和羌桃，胡桃科胡桃屬落葉喬木，是世界上重要的木本油料樹種，與腰果、榛子、扁桃被公認為“四大干果”[1]，具有很高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。據(jù)《本草綱目》記載，核桃具有潤肺、補血、安神、健脾等功效[2]。我國是核桃的起源地之一，栽培面積和產(chǎn)量居世界之首[3]核桃生產(chǎn)區(qū)主要分布于新疆、陜西、安徽、山東、河北等地。近年來隨著桃核栽培集約化規(guī)模的不斷擴大，病蟲害問題的發(fā)生日趨嚴重。炭疽病是目前危害核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要病害之一。該病作為一種真菌性病害，寄主范圍非常廣，包括葡萄、柑橘、蘋果、獼猴桃等大部分果樹，以及辣椒、黃瓜、西紅柿、茶樹、花卉等多數(shù)經(jīng)濟作物，對農(nóng)作物、經(jīng)濟林等植物造成極大危害。該病害在田間發(fā)病過程中具有潛伏期長、發(fā)病時間短、爆發(fā)性強等特點[4]，對于管理粗放的果園嚴重時病果率高達80%[5]，一旦大面積爆發(fā)，對核桃的品質(zhì)和產(chǎn)量會造成不可預(yù)估的影響。該病病原菌通過空氣、雨水、昆蟲等媒介傳播，從自然孔口或傷口侵入[6]。華中及華東地區(qū)一般于春季4月初左右孢子開始擴散，6月中下旬開始發(fā)病，7—8月開始爆發(fā)達到發(fā)病高峰，且雨水充足溫度高的年份發(fā)病率高，10月中旬開始逐漸停止發(fā)病進入休眠準備越冬，主要以菌絲、分生孢子盤或分生孢子等形式在核桃的病葉、病果、枝條上越冬。一般以危害核桃的葉片和果實為主，葉片受侵染時發(fā)病部位出現(xiàn)不規(guī)則的褐色病斑，葉脈周圍枯黃色，嚴重時蔓延至整個葉片。果實感病后呈現(xiàn)黑褐色近圓狀或不規(guī)則形病斑，周邊有小黑點，病斑中心軟腐稍凹陷，不斷擴大后最終致使全果變黑干縮脫落。空氣濕度大時，在葉片或果實病斑周圍出現(xiàn)橘紅色粘稠狀的分生孢子[7]。許多研究表明，植物受到病害脅迫后表現(xiàn)出一系列生理生化反應(yīng)，在這個過程中，一些酶活性變化起著重要的調(diào)控作用[8]。目前，對于核桃炭疽病與寄主之間的互作機制有關(guān)研究甚少。因此，該研究通過測定分析接種炭疽病菌對5個核桃品種/品系致病性的差異，以期為今后在核桃的生產(chǎn)栽培上選育出抗病性核桃品種的選育提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及病原菌

供試材料為‘沁優(yōu)1號‘沁優(yōu)2號‘沁優(yōu)3號‘鉆石1號‘遼核1號5個核桃品種/品系的果實，其中‘沁優(yōu)1號‘沁優(yōu)2號‘沁優(yōu)3號 果實采摘于河南科技大學(xué)沁陽核桃試驗基地，‘鉆石1號‘遼核1號果實采摘于洛陽沃塬農(nóng)業(yè)有限公司的核桃豐產(chǎn)園。每個品種/品系選6株樹齡相近、生長健壯的核桃樹，每株采10個無病蟲害的健康果實。供試炭疽病菌來自沁陽核桃試驗基地病果上的致病菌株（HT），河南科技大學(xué)果樹栽培生理實驗室內(nèi)將其分離、純化，經(jīng)分析鑒定為暹羅炭疽菌（Colletotrichum siamense）。

1.2 試驗方法

將核桃果實先用自來水沖洗干凈，晾干后進行處理。采用菌餅接種的方法，將分離純化的菌株28 ℃活化培養(yǎng)7 d，用打孔器制成直徑5 mm菌餅若干個，在健康核桃果肩部（果柄兩側(cè)）對稱接種4個菌餅，每個接種點針刺5個梅花狀孔，菌餅有菌絲一面緊貼接種點，接種完使用噴壺均勻噴灑少量無菌水，用無菌水潤濕的脫脂棉包住葉果柄后裝入自封袋密封保濕，重復(fù)3次，接種空白培養(yǎng)基為對照，放入28 ℃恒溫氣候箱中培養(yǎng)，在果實接種后的第3 d、6 d、9 d測量4個接種點的病斑最大直徑；葉片則在葉脈兩側(cè)接種4個菌餅，重復(fù)3次。在葉片接種后的第3 d、5 d、7 d測量4個接種點的病斑最大直徑。

1.3 項目測定

病情指數(shù)：在果實接種9 d后開始病害調(diào)查，參考王豐等[9]的方法略加改良，進行病情分級，計算病情指數(shù)（Disease index， DSI）。植株病情分為5級，病情0級：未發(fā)??；1級：病斑長度＜2 mm；2級：病斑長度2～4 mm；3級：病斑長度4～6 mm；4級：病斑長度6 mm以上。

DSI= ∑（Sini） MN ×100

公式中，S表示果實發(fā)病級別，n表示該級別果實數(shù)，i表示病情級別，M表示最高發(fā)病級別，N表示調(diào)查果實總數(shù)。

抗性評價：核桃炭疽病抗性評價參照周主貴等[10]的方法，并加以修改，分為6個等級，根據(jù)病情指數(shù)劃分，1級：免疫，DSI=0；2級：高抗，080。

生理指標測定：在果實接種炭疽菌后第3 d、6 d、9 d分別取樣。先去掉果實上打的菌餅，取樣時取病斑周圍果實，用剪刀剪碎后用錫箔紙分裝9小包，液氮速凍后放入-20 ℃冰箱中保存。SOD活性測定采用氮藍四唑（NBT）光化還原法[11]；PPO、POD活性采用曹建康等[12]的方法；PAL活性參考段艷婷等[13]的方法；CHI活性參考王雪[14]的方法；C4H活性測定參照陳建業(yè)[15]的方法并加以修改。

隸屬函數(shù)法對酶活性綜合評價：采用公式U（Xij）=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）計算不同品種酶活性隸屬函數(shù)值，并求其平均值即為該品種的平均隸屬函數(shù)值。

U（Xij）指i品種j指標的隸屬函數(shù)值；Xij為i品種j指標的相對值；Xjmax是不同品種j指標的最大值；Xjmin是不同品種j指標的最小值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、IBM SPSS Statistics 21軟件進行數(shù)據(jù)處理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實接種炭疽病菌后發(fā)病率變化

如表1所示，5個核桃品種/品系果實接種炭疽病菌后，‘沁優(yōu)1號接種后第6 d開始發(fā)病，其余品種均在接種后第3 d發(fā)病，發(fā)病后各品種隨時間變化發(fā)病率表現(xiàn)為持續(xù)上升趨勢，但上升幅度因品種不同有所差異。處理期間，5個核桃

品種/品系

的發(fā)病率從高到低依次為‘沁優(yōu)2號‘鉆石1號‘遼核1號‘沁優(yōu)3號‘沁優(yōu)1號‘沁優(yōu)2號鉆石1號的發(fā)病率在接種后第9 d分別高達78.3%、74.2%，可見其發(fā)病程度嚴重，受病菌脅迫后極易發(fā)病，而‘沁優(yōu)1號的發(fā)病率僅為22.5%，說明該品種/品系抗炭疽病能力較其他品種強。

2.2 果實接種炭疽病菌后病斑長度變化

對不同核桃品種/品系果實接種炭疽病，病斑長度統(tǒng)計結(jié)果如表2所示，病斑長度隨時間變化不斷擴大。處理期間，‘沁優(yōu)2號接種炭疽病菌后病斑長度始終最大，到9 d達到5.534 mm，顯著高于其余品種/品系，‘鉆石1號和‘沁優(yōu)3號次之，病斑長度分別為2.795 mm和2.136 mm?！邇?yōu)1號前3 d未發(fā)病，到6 d受到侵染，病斑長度大于‘遼核1號。

2.3 果實接種炭疽病菌第9 d病情指數(shù)分析

病情指數(shù)是檢驗發(fā)病率與嚴重度的綜合指標，通過計算病情指數(shù)能夠得出不同品種核桃的抗性強弱。結(jié)果從表3看出，‘沁優(yōu)1號的病情指數(shù)僅為8.8，屬于高抗品系；‘鉆石1號和‘遼核1號果實病情指數(shù)次之，分別為15.2、14.8，根據(jù)病情指數(shù)分級標準也屬于高抗品系；‘沁優(yōu)2號果實病情指數(shù)達到47.5，屬于中抗品系；‘沁優(yōu)3號果實病情指數(shù)為30.6，屬于抗品系。

2.4 果實接種炭疽病菌后保護酶活性變化

由表4看出，接種后不同核桃品種/品系果實中不同酶活性變化達到的峰值時間有所不同。SOD活性變化為‘沁優(yōu)1號‘沁優(yōu)2號‘鉆石1號‘遼核1號在接種6 d時達到最大值，‘沁優(yōu)3號在接種3 d達到峰值，之后顯著下降。PPO酶指標中，‘沁優(yōu)1號在接種炭疽病菌后3 d就迅速達到最大值，之后顯著下降，‘沁優(yōu)2號‘遼核1號在第9 d PPO活性仍在保持上升，而‘沁優(yōu)3號‘鉆石1號在處理時間出現(xiàn)2次峰值，均出現(xiàn)在3 d、9 d。POD活性變化中，‘沁優(yōu)3號‘鉆石1號‘遼核1號在接種3 d后POD活性達到峰值，之后不同程度下降，‘沁優(yōu)1號‘沁優(yōu)2號在6 d 到達最大值，在第9 d又顯著下降。PAL活性變化為‘沁優(yōu)1號‘鉆石1號接種后3 d達到峰值，‘沁優(yōu)3號‘遼核1號在第6 d達到峰值，而‘沁優(yōu)2號在9 d中出現(xiàn)2次峰值，分別在第3 d和第9 d。CHI活性變化中，在果實接種病菌后3 d達到峰值的有‘沁優(yōu)1號‘沁優(yōu)2號‘鉆石1號‘沁優(yōu)3號和‘遼核1號則分別在6 d、9 d升到最高。C4H酶活性變化中，‘沁優(yōu)1號‘沁優(yōu)2號在接種后3 d就到達峰值，之后C4H活性又顯著下降，而‘沁優(yōu)3號‘鉆石1號‘遼核1號3個品種則在6 d達到高峰，之后顯著下降。

2.5 接種炭疽病菌酶活性變化量與發(fā)病率、病情指數(shù)相關(guān)性分析

各種酶活變化量與發(fā)病率相關(guān)性如表5所示。

0～3 d PPO酶活變化量與發(fā)病率呈正相關(guān)，與病情指數(shù)呈負相關(guān)，SOD、POD、PAL、CHI、C4H活性與發(fā)病率、病情指數(shù)均呈負相關(guān)，且POD酶活變化與發(fā)病率呈顯著負相關(guān)，說明POD活性變化量越大，核桃果實的發(fā)病率就越低。

2.6 隸屬函數(shù)法對核桃果實酶活性進行綜合評價

計算5個品種/品系核桃果實0～3 d酶活性變化量的隸屬函數(shù)值，從而計算其平均值對每個品種0～3 d酶活性變化量進行綜合評價。結(jié)果如表6所示，隸屬函數(shù)平均值與果實發(fā)病率、病情指數(shù)相關(guān)系數(shù)分別達到-0.978、-0.741，且與發(fā)病率呈極顯著負相關(guān)，表明果實0～3 d酶活性變化量與發(fā)病率密切相關(guān)，且酶活性變化越大，發(fā)病率就越低。

3 討論與結(jié)論

核桃是我國重要的經(jīng)濟作物和木本油料樹種[16]，近年來，關(guān)于作物上抗病

品種的選育屢見不鮮，研究不同品種接種病原菌后的病斑直徑、發(fā)病率，計算病情指數(shù)來比較品種之間的抗性成為生產(chǎn)栽培上選育抗性品種常用的手段。李亞[17]等使用核桃黃單胞單菌接種于4個核桃品種葉片，發(fā)現(xiàn)‘大泡核桃和‘三臺核桃屬于中抗和抗病品種；‘云新云林‘扎343屬于感病品種。孫俊[18]采用噴霧、針刺噴霧、針刺涂抹葉片和針刺噴霧、針刺涂抹新梢等5種方法接種菌體懸浮液，結(jié)果得出‘遼寧7號的發(fā)病率最低，為3.33%，其次是‘禮品1號11.67%。楊漢波等[19]以18個核桃品種為材料，采用針刺接種炭疽病菌孢子懸浮液，結(jié)果得到‘遼核等12個高抗病材料，且‘蜀江1號與‘川早1號的病情指數(shù)為0，對炭疽病菌產(chǎn)生了極高的抗性。該研究中分析的‘遼核1號也屬于高抗品系，但病情指數(shù)與楊漢波等試驗有所差異，可能因本試驗材料采集的地理位置、生長環(huán)境等與之有所差異所導(dǎo)致的抗性略有不同?！邇?yōu)1號的病情指數(shù)為8.8，屬于高抗品種，與‘大泡核桃的病情指數(shù)相似，但病情指數(shù)未達到0，且該研究中沒有發(fā)現(xiàn)對炭疽病免疫的材料，應(yīng)該是由于該研究采用的是室內(nèi)離體接種，發(fā)病情況沒有田間表現(xiàn)的抗性強。

植物抗病機制是一系列復(fù)雜的過程。把病原菌接種于植物后，植物體內(nèi)的活性氧迅速增多，進而抑制孢子萌發(fā)及菌絲的生長，從而達到抵抗病菌的效果，這是植物最快也是最直接防御病菌的一道響應(yīng)過程[20]。SOD、POD是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑，與植物抗性關(guān)系密切[21]，SOD是植物體清除活性氧的第一道防護線，促進超氧化物歧化反應(yīng)，提升植物在逆境脅迫下的耐受程度，此外，POD還與木質(zhì)素催化合成相關(guān)，木質(zhì)素可以使接種病菌處細胞組織木質(zhì)化，從而抵御病菌傳播擴散[22]。當植物受到病害侵染時會導(dǎo)致PPO基因表達上調(diào)，產(chǎn)生醌類化合物使酶活升高，從而抑制病原菌的擴散，達到抵御病害侵染的目的。

PAL和C4H是主導(dǎo)和限制苯丙烷類代謝過程的關(guān)鍵酶，苯丙烷代謝是植物關(guān)鍵的次生代謝途徑，該途徑與木質(zhì)素、酚酸、肉桂酸等抗病相關(guān)的次生代謝物合成有關(guān)，影響著植物的抗性水平[23]。CHI是類黃酮生物合成途徑中的關(guān)鍵酶，與多酚和類黃酮合成相關(guān)，影響植物抗病能力[24]。多酚是植物體內(nèi)重要的次生代謝物，在植物生長發(fā)育過程中作為信號分子和化感物質(zhì)，影響著植物的生理代謝和發(fā)育[25]。溫欣[26]利用丁香假單胞桿菌接種于不同品種軟棗獼猴桃后研究其防御酶活性變化，發(fā)現(xiàn)接種后‘魁綠酶活性顯著高于‘徐香和‘紅陽，POD、PPO、PAL酶活性均不同程度上升，抗病品種酶活性高于感病品種。林英等[27]對不同抗性品種花生接種褐斑病菌，高抗品種‘魯花11號葉片PPO活性含量于7 d達到最大值，而高感品種‘粵油7號在15 d達到峰值，且上升幅度小，得出品種抗性越強防御酶活性越高。曾祥國等[28]選用草莓新品種‘晶玉材料，對其接種炭疽病菌后發(fā)現(xiàn)綠原酸、木質(zhì)素、阿魏酸、總酚、PPO、PAL均與‘晶玉抗病能力有關(guān)，且這些生理因子含量的增加可能是抗病機制之一。該研究通過對不同品種/品系核桃果實接種后其防御酶活性的變化進行測定和分析，不同核桃品種果實中多數(shù)酶活性含量的變化均呈現(xiàn)出先小幅上升后下降的趨勢， 少數(shù)酶活性出現(xiàn)兩次峰值，且抗性品種/品系中‘沁優(yōu)1號POD、CHI活性，‘鉆石1號PAL、C4H活性，‘遼核1號SOD、PPO的含量相對較高， 在接種后3 d ‘沁優(yōu)1號果實中的PPO、PAL、CHI、C4H活性含量即達到最大值， 而‘沁優(yōu)2號PPO活性出現(xiàn)高峰的時間相對滯后。同時，高抗品種/品系‘沁優(yōu)1號‘鉆石1號果實的多個酶活性在3 d達到峰值。相關(guān)性分析得出0～3 d POD活性與發(fā)病率呈顯著負相關(guān)，隸屬函數(shù)法對6個酶活變化進行相對評價，并綜合這些評價值從而得出各品種/品系的整體評價值[29]，發(fā)現(xiàn)果實接種炭疽菌0～3 d時6個酶活變化量的隸屬函數(shù)平均值與發(fā)病率有關(guān)，說明品種抗性強弱是由在多種酶共同作用下決定的，單一的酶活變化量并不能作為品種抗性強弱的依據(jù)。該研究發(fā)現(xiàn)，抗性越強的核桃品種接種后防御酶活性達到峰值越快，高抗品種的防御酶活性高于其他中抗、抗性品種。

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