林培岳 張梓琳

摘要沙冬青屬（Ammopiptanthus）植物是我國西北荒漠干旱地區(qū)唯一的超旱生常綠闊葉灌木，可用于防風(fēng)固沙、水土保持等。其具有抗旱、抗高溫、耐寒、耐鹽堿、耐貧瘠等特性，是研究植物抗逆性機(jī)制的理想材料。文章在文獻(xiàn)梳理基礎(chǔ)上，重點(diǎn)總結(jié)了沙冬青地理分布生境特征、抗旱性、耐鹽性方面的研究進(jìn)展，對(duì)該植物資源在生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用前景進(jìn)行展望，以期為利用該屬植物提升生態(tài)系統(tǒng)自我恢復(fù)能力提供理論參考。

關(guān)鍵詞沙冬青；抗逆性；生態(tài)修復(fù)；生境特征

中圖分類號(hào)：S793.9；S718.57文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.02.021

沙冬青屬（Ammopiptanthus）為豆科蝶形花亞科中的一屬，是我國特有屬，作為古地中海第三紀(jì)孑遺珍稀植物、亞洲荒漠區(qū)特有的瀕危植物，被列為第一批國家二級(jí)瀕危保護(hù)植物，是荒漠地區(qū)唯一常綠闊葉灌木，被譽(yù)為荒漠中的“常綠活化石”[1]。該屬只有2個(gè)種，都是我國特有瀕危保護(hù)種，分別是蒙古沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）和新疆沙冬青（A.nanus）[2，3]。蒙古沙冬青主要分布于我國內(nèi)蒙古自治區(qū)的阿拉善戈壁區(qū)東南端、甘肅武威市和寧夏等地的沙丘、河灘邊臺(tái)地；新疆沙冬青集中分布于新疆喀什、烏恰縣及天山西部（相鄰吉爾吉斯斯坦）等地區(qū)的荒山和石質(zhì)戈壁地帶。

沙冬青屬植物生境條件惡劣，在荒漠地區(qū)極端溫度條件、常年干旱、土壤貧瘠、鹽漬化嚴(yán)重等環(huán)境長期響應(yīng)下，具有很強(qiáng)的抗逆性；同時(shí)，沙冬青中的生物堿、黃酮類、苯丙素類等化合物使該屬植物具有抗氧化和抗腫瘤活性的作用，對(duì)凍瘡、慢性風(fēng)濕性關(guān)節(jié)痛也有很好的療效；作為荒漠植物能夠四季常青，主根粗壯，側(cè)根發(fā)達(dá)，能夠抵御風(fēng)沙侵蝕，植株較為矮小且便于修剪，花冠呈黃色，具有較高的觀賞價(jià)值和良好的防風(fēng)固沙功能[4-6]。

近年來，對(duì)沙冬青屬相關(guān)研究主要集中在國內(nèi)。國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)對(duì)該屬植物進(jìn)行了瀕危物種保護(hù)的思考、抗逆特性的研究和在基因?qū)用嫔系耐诰颍诜肿由飳W(xué)方面的研究正處于起步階段，但目前對(duì)沙冬青屬植物在生態(tài)修復(fù)應(yīng)用方面上的理論探究和實(shí)踐甚少[7]。山水林田湖草沙生態(tài)修復(fù)工程是近年的行業(yè)熱點(diǎn)研究方向，沙冬青屬植物能否充分利用其優(yōu)越的抗逆特性，在修復(fù)或改善某些生態(tài)脆弱敏感區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)整體功能方面發(fā)揮作用值得探討。因此，本文對(duì)沙冬青抗旱、耐鹽的抗逆機(jī)制進(jìn)行了綜述，對(duì)其在生境特征、群落組成方面進(jìn)行了總結(jié)分析，討論其在生態(tài)修復(fù)上的可能應(yīng)用形式，為沙冬青屬植物資源利用與保護(hù)提供參考。

1沙冬青地理分布及生境特征

沙冬青主要分布在我國西北地區(qū)，34°—49°N，73°—112°E，包括內(nèi)蒙古的阿拉善、新疆喀什、甘肅、寧夏中西部等地，基本是內(nèi)陸草原化荒漠、半荒漠地帶，地貌多為剝蝕低山、殘?jiān)?、戈壁、沙質(zhì)與沙礫質(zhì)高平原灘地等。這些地區(qū)年降水量小，蒸發(fā)量大，極端溫差大，干燥多風(fēng)沙；土壤主要為風(fēng)沙土和紅土質(zhì)灰棕漠土，黏性小、貧瘠、板結(jié)堅(jiān)硬[8，9]?？傮w上，兩種沙冬青空間分布由于地殼運(yùn)動(dòng)、地形阻隔，切斷了空間分布上的連續(xù)性與自然基因交流的可能性，多呈現(xiàn)條帶狀或團(tuán)狀小范圍聚集分布狀態(tài)。蒙古沙冬青較新疆沙冬青分布范圍廣，適應(yīng)環(huán)境因素閾值較大。

1.1地形特征

新疆沙冬青和蒙古沙冬青在地理分布地形特征上有比較大的差異，雖兩者都主要分布在山坡上，但新疆沙冬青分布海拔要明顯高于蒙古沙冬青，坡度也更為陡峭（表1）。

1.2氣候特征

綜合各項(xiàng)分布地氣候因素，蒙古沙冬青分布地氣溫、降水等變化幅度較大，但總體上兩者分布區(qū)氣候特征差異不明顯。劉美等通過方差分析，得出熱量是2種沙冬青分布區(qū)氣候差異的主要方面，同時(shí)通過氣候因子的主成分分析，發(fā)現(xiàn)水分指標(biāo)是影響蒙古沙冬青分布的主要因子，而新疆沙冬青分布的主要限制因子則是熱量指標(biāo)[12]。而段義忠等[13]利用Jackknife刀切法分析影響沙冬青屬分布的環(huán)境變量中，得出溫度是影響蒙古沙冬青分布的主要因素，溫度因素綜合影響累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)43.7%，降雨因素累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)17.2%；影響新疆沙冬青生境的關(guān)鍵環(huán)境變量也為溫度，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)45.1%。不同的研究結(jié)論雖然有差異，但從這些研究分析中，可得出溫度是影響沙冬青分布的重要?dú)夂蛞蜃?，甚至起決定性影響。

1.3土壤特征

從2種沙冬青分布區(qū)土壤成分分析中可得出，新疆沙冬青分布區(qū)內(nèi)土壤的有機(jī)質(zhì)和全磷含量高于蒙古沙冬青，而蒙古沙冬青分布區(qū)土壤中的pH、總鹽、全氮和全鉀含量要高于新疆沙冬青，但整體土壤因子含量差異不大（表2）。

近年來，由于全球氣候變暖及人類活動(dòng)的干擾，沙冬青天然分布地生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化，分布面積不斷減少，增加沙冬青滅絕的可能性，這是非常嚴(yán)峻的一個(gè)挑戰(zhàn)。總結(jié)分析沙冬青屬地理分布范圍及分布地區(qū)環(huán)境特征，對(duì)沙冬青在物種保護(hù)和資源利用上具有十分重要的意義，可為沙冬青作為模式植物，在地域生態(tài)修復(fù)種植運(yùn)用的可行性進(jìn)行分析，如為地域環(huán)境適宜性或塑造適生環(huán)境條件提供理論基礎(chǔ)。段義忠等利用生態(tài)位模型對(duì)沙冬青潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)MaxEnt模型在此方面預(yù)測(cè)具有極高的準(zhǔn)確度，預(yù)測(cè)結(jié)果表明，未來30年2種沙冬青的潛在分布總面積均有所增加，但增量變化不大[10]。因此，加強(qiáng)沙冬青自然分布地生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有現(xiàn)實(shí)緊迫性。

2沙冬青抗逆特性

沙冬青作為荒漠區(qū)唯一常綠闊葉灌木，具有超強(qiáng)的抗旱、抗鹽堿、抗寒、耐熱、耐蝕、抗風(fēng)沙等特征，近年來，國內(nèi)學(xué)者在沙冬青抗逆特性分子生物學(xué)方面進(jìn)行了大量的研究。在對(duì)惡劣環(huán)境的長期響應(yīng)與適應(yīng)中，沙冬青植物形態(tài)性狀形成了良好的表現(xiàn)型，通過解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)其根、莖、葉都具特有的結(jié)構(gòu)，用以滿足抗旱、保水的需求。在耐鹽性方面，蒙古沙冬青比新疆沙冬青強(qiáng)，2種沙冬青都對(duì)單鹽脅迫具有較強(qiáng)的耐受性，但對(duì)復(fù)鹽脅迫耐受性較差[14，15]。

2.1抗旱性分析

沙冬青的根、莖、葉有明顯的旱生結(jié)構(gòu)，屬于多漿旱生植物，用以實(shí)現(xiàn)抗旱、脫水及提高水分利用率的需求。沙冬青葉、莖有濃密的絨毛，角質(zhì)層厚且多為不透水的脂類，根系發(fā)達(dá)。王華等對(duì)新疆沙冬青和蒙古沙冬青進(jìn)行了葉片和莖的解剖結(jié)構(gòu)觀察實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)沙冬青葉莖都為典型的旱生結(jié)構(gòu)，有利減少蒸騰作用，保證植株抵抗干旱炎熱[15]。

除生物學(xué)特征上的旱生結(jié)構(gòu)外，沙冬青還通過細(xì)胞合成有機(jī)溶質(zhì)脯氨酸、可溶性糖及從外接環(huán)境吸收無機(jī)離子來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，響應(yīng)干旱脅迫（表3）。

沙冬青細(xì)胞內(nèi)含有多種蛋白類基因有利于應(yīng)對(duì)干旱脅迫，孫燕[24]將沙冬青中鈣傳感器基因（AmCBL1）在轉(zhuǎn)基因煙草中進(jìn)行表達(dá)，發(fā)現(xiàn)AmCBL1有利于應(yīng)對(duì)干旱脅迫，喬慧蕾等[25]從沙冬青cDNA文庫中獲得沙冬青脫水素基因，脫水素通過清除細(xì)胞中的活性氧自由基，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)和膜結(jié)構(gòu)在干旱脅迫下能免受破壞。此外，沙冬青中相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子基因，如DREB、AmERF和AmCBL1啟動(dòng)子等通過特異地激活或抑制基因轉(zhuǎn)錄，調(diào)控抗逆基因的表達(dá)，進(jìn)而適應(yīng)逆境[24]。任美艷等將沙冬青AmNAC3轉(zhuǎn)錄因子基因構(gòu)建到轉(zhuǎn)基因擬南芥中，探究該基因表達(dá)功能，研究表明，AmNAC3可能通過調(diào)節(jié)氣孔開閉增強(qiáng)葉片保水性從而應(yīng)對(duì)干旱脅迫[5]。

2.2耐鹽性分析

土壤鹽漬化治理是生態(tài)修復(fù)的重點(diǎn)研究方向。鹽漬化土壤一方面通過離子脅迫使大量的Na+進(jìn)入植物體內(nèi)，造成植物體內(nèi)離子水平失衡，損傷膜結(jié)構(gòu)和酶系統(tǒng)；另一方面通過滲透脅迫降低土壤中的水勢(shì)，使植物處于過度缺水環(huán)境[26]。王燁等[27]對(duì)2種沙冬青種子耐鹽性進(jìn)行了試驗(yàn)研究，研究結(jié)果表明，蒙古沙冬青比新疆沙冬青有更強(qiáng)的耐鹽性表現(xiàn)，蒙古沙冬青種子在NaCl濃度為1.2%以下能正常萌發(fā)，而新疆沙冬青種子在NaCl濃度超過0.75%時(shí)不能正常萌發(fā)（表4）。莊華蓉采用恒溫培養(yǎng)法研究不同濃度單鹽和混合鹽溶液對(duì)沙冬青種子萌發(fā)的影響和復(fù)蒸餾水后的恢復(fù)萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)單鹽對(duì)沙冬青種子萌發(fā)的抑制作用高于混合鹽，但鹽濃度在低于10g.L-1時(shí)2種鹽溶液對(duì)種子萌發(fā)都具有促進(jìn)作用，且對(duì)未萌發(fā)種子進(jìn)行復(fù)蒸餾水后恢復(fù)萌發(fā)率達(dá)到了37.6%，說明沙冬青種子具有較高的耐鹽性[28]。李亦超等在溫鹽交互脅迫蒙古沙冬青試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，蒙古沙冬青幼苗在1.5%的NaCl溶液處理30d仍然有一定存活率，說明1.5%單鹽溶液仍在蒙古沙冬青耐受范圍之內(nèi)[26]。在分子生物學(xué)方面，智冠華等研究發(fā)現(xiàn)沙冬青內(nèi)鋅指蛋白基因AmZFPG在高鹽脅迫下參與相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和應(yīng)答反應(yīng)，調(diào)控下游效應(yīng)基因的表達(dá)，達(dá)到生理化調(diào)節(jié)[29]。Wei等克隆和分析了沙冬青Na+/H+反向運(yùn)輸載體AmNHX2-like基因的功能表達(dá)，轉(zhuǎn)基因至擬南芥中增強(qiáng)了擬南芥的耐鹽耐旱性，得出AmNHX2或是蒙古沙冬青耐鹽性的決定因素。

3沙冬青在生態(tài)綠化中的應(yīng)用前景

沙冬青作為古地中海孑遺植物，加上基因天然更新差，擁有多樣的古老基因，對(duì)于研究豆科植物的系統(tǒng)發(fā)育、古植物區(qū)系、古地理及古地中海第三紀(jì)氣候特征，特別是研究亞洲中部荒漠植被的起源和形成具有非常重要的科學(xué)價(jià)值。在長期的荒漠極端氣候條件適應(yīng)下，演變?yōu)榧购怠⒖果}堿、耐熱耐寒、耐貧瘠、抗蝕、防風(fēng)固沙等多種抗逆特性于一體，其抗性基因測(cè)序與轉(zhuǎn)基因到其他植物表達(dá)對(duì)提升植物抗性具有深遠(yuǎn)的科研價(jià)值，是獲取抗逆基因、研究抗逆機(jī)理的重要材料[5，15，18，22]。沙冬青植物體中多種生物堿、黃酮類、苯丙素類等化合物具有良好的醫(yī)藥價(jià)值，對(duì)于治療凍瘡、慢性風(fēng)濕性關(guān)節(jié)痛有一定的效果，當(dāng)?shù)厝藗儗⑵渲?、葉入藥，用作祛風(fēng)、活血消散瘀滯、止痛、清熱解毒之用，水煮熏洗治療凍傷等[30]。此外，沙冬青種子中總生物堿對(duì)牛病毒性腹瀉病毒有較強(qiáng)的殺傷作用，可用于抗牛病毒性腹瀉病毒獸藥中[4]。沙冬青作為荒漠中唯一的常綠灌木，其在荒漠中的生態(tài)綠化地位非常特殊，同時(shí)花呈金黃色，也具有很好的觀賞價(jià)值，優(yōu)越的抗逆特性也使沙冬青成為護(hù)坡、護(hù)路、生態(tài)防護(hù)等生態(tài)綠化中的優(yōu)良樹種[31-33]。

3.1沙冬青在生態(tài)綠化中應(yīng)用價(jià)值與實(shí)踐

沙冬青超強(qiáng)的抗逆特性和獨(dú)特的形態(tài)使得其在生態(tài)綠化和園林觀賞中具有非常重要的地位，目前有多個(gè)運(yùn)用沙冬青進(jìn)行園林綠化和生態(tài)綠化的成功實(shí)踐嘗試。新時(shí)代下，國內(nèi)對(duì)生態(tài)保護(hù)和生態(tài)修復(fù)工程給予了高度的重視，山水林田湖草沙是生命共同體的理念逐漸深入各行各業(yè)，生態(tài)保護(hù)和修復(fù)工作迫在眉睫，抗逆植物沙冬青在生態(tài)綠化中有獨(dú)特的優(yōu)越性，應(yīng)賦予更為重要的使命，有巨大的應(yīng)用前景。

沙冬青除能適應(yīng)極端惡劣的環(huán)境之外，也具有很高的觀賞價(jià)值。沙冬青植株矮小，成年蒙古沙冬青大多在1.5m左右，而新疆沙冬青多為1m以下，沙冬青枝葉繁茂，株型豐滿，整體呈均整的扁球形態(tài)，便于修剪。沙冬青花色呈金黃色，花朵繁盛，小花大型，花期較長，新疆沙冬青花期從3月底持續(xù)到5月初，盛花期在4月中旬，可持續(xù)10～15d，蒙古沙冬青花期是4月中旬至5月上旬，比新疆沙冬青晚，盛花期花朵布滿灌叢，在西北荒漠中非常難得。因此，在園林配植上，根據(jù)沙冬青植株高度，采用孤植、對(duì)植、自然式散植、行列式栽植、自然式籬植等多種栽植方式都能達(dá)到較好的效果。

目前，沙冬青在多地進(jìn)行了引種實(shí)踐，作為深根系植物，沙冬青具有良好的地下固沙能力和莖的萌芽能力，且其冠幅大，地上部分枝葉多，也有很強(qiáng)的阻沙能力，在西北荒漠區(qū)常用于護(hù)坡、固沙。沙冬青根部有內(nèi)生菌根和許多根瘤菌，具有較高的固氮酶活性，可以提高土壤綜合肥力，并且具有極強(qiáng)的耐蝕性，在礦山修復(fù)中也具有廣闊的應(yīng)用前景[33，34]。

3.1.1校園綠化應(yīng)用實(shí)踐

新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)為進(jìn)行新疆沙冬青資源保育及在園林綠化中推廣應(yīng)用，在校園內(nèi)引種新疆沙冬青，在其幼苗長出6片真葉后的第二年春季進(jìn)行移栽，移栽成活率為31.03%，且成活后日常管理較為簡單，2年生苗在生長期平均每月只需澆灌1次，3年生苗可以延長到40～50d澆灌1次即可。校園內(nèi)新疆沙冬青采用多樣的配置形式取得了良好的景觀效果，為校園景觀質(zhì)量提升及沙冬青種植推廣做出了嘗試[31]。

3.1.2公路綠化應(yīng)用實(shí)踐

王有德等通過試驗(yàn)解決了沙冬青育苗造林關(guān)鍵技術(shù)，并于2002年在307國道通過荒漠草原區(qū)古窯子—王圈梁高速公路的部分地段實(shí)施造林實(shí)踐，取得了成功。同年，在白芨灘自然保護(hù)區(qū)也進(jìn)行了荒漠綠化美化樹種試種，同樣獲得了成功，為沙冬青在生態(tài)綠化應(yīng)用方面展現(xiàn)了喜人的前景。2019年，白芨灘國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局完成了沙冬青種質(zhì)資源收集工作，優(yōu)選長勢(shì)優(yōu)良的沙冬青進(jìn)行種子采集，推動(dòng)沙冬青優(yōu)選種質(zhì)資源庫的建立[11]。

3.1.3北京園林綠化引種實(shí)踐

丁瓊等采用容器育苗和大田栽培2種方式，對(duì)蒙古沙冬青在北京地區(qū)進(jìn)行引種栽培，研究其配套技術(shù)措施，指出能否做到有效排水，保持沙冬青根部土壤透氣，是在北京引種沙冬青能否成功的關(guān)鍵。在此基礎(chǔ)上，2005年，王華等通過播種繁殖，已經(jīng)初步顯示蒙古沙冬青在北京引種成功[30]。

3.2沙冬青在生態(tài)綠化中的應(yīng)用挑戰(zhàn)

沙冬青雖然集多種抗逆性于一體，在生態(tài)綠化中有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，但目前在其應(yīng)用上還存在多方面的挑戰(zhàn)。筆者在文獻(xiàn)及相關(guān)報(bào)道整理中總結(jié)出主要有以下兩方面的原因：一是實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)不足，地區(qū)模式化種植缺乏技術(shù)指引；二是物種重視程度不夠，未得到良好的推廣。

實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)不足，地區(qū)模式化種植缺乏技術(shù)指引。國內(nèi)外對(duì)沙冬青的研究大概是從20世紀(jì)70年代開始，研究方向大致可以劃分為2個(gè)階段。第一階段：20世紀(jì)70年代至21世紀(jì)初，學(xué)術(shù)界就沙冬青作為瀕危物種的保護(hù)展開了探究，呼吁應(yīng)重視沙冬青物種的保護(hù)，以及沙冬青群落組成、種子發(fā)芽特性等基礎(chǔ)研究。第二階段：2009年至今，隨著分子生物學(xué)研究的深入，學(xué)者開始探究沙冬青抗性基因的提取和轉(zhuǎn)錄，研究熱點(diǎn)由宏觀對(duì)沙冬青群落組成、繁殖育種轉(zhuǎn)向微觀基因?qū)用?，但目前沙冬青分子生物學(xué)研究領(lǐng)域仍然在起步階段。沙冬青實(shí)踐應(yīng)用可查資料仍然非常有限，模式化種植技術(shù)指引的缺乏或成為實(shí)踐應(yīng)用中的一大制約因素，各地引種繁殖育苗關(guān)鍵技術(shù)問題尚待解決。

物種重視程度不夠，未得到良好的推廣[22]。沙冬青的研究機(jī)構(gòu)主要集中在國內(nèi)，國外鮮有研究，國際合作甚微，未引起國際對(duì)這一瀕危物種的關(guān)注。研究方向以植物學(xué)為主，學(xué)科交叉性低，研究方法缺乏創(chuàng)新，研究內(nèi)容較為單一集中。

4討論

抗逆性極強(qiáng)的沙冬青在生態(tài)綠化應(yīng)用中具有廣闊的前景，近年對(duì)沙冬青在抗逆基因提取與轉(zhuǎn)錄中有了一定的進(jìn)展，但要實(shí)現(xiàn)廣泛應(yīng)用種植，在培育技術(shù)領(lǐng)域的研究還有待深入，主要表現(xiàn)在：

（1）沙冬青目前主要靠種子繁殖，無性繁殖理論和技術(shù)尚未有可借鑒的成果。其種子硬實(shí)，遭受豆象昆蟲啃食率極高，在自然條件下難以繁殖。目前，主要采用容器育苗，但苗木越冬保護(hù)與貯藏還存在許多技術(shù)問題，幼苗根系具有“白、嫩、細(xì)、脆”的特點(diǎn)，移栽傷根后極難成活。人工栽培和各地引種技術(shù)問題的突破，是實(shí)現(xiàn)沙冬青模式化種植的關(guān)鍵[34-36]。

（2）沙冬青原分布地大都極度干旱，對(duì)引種種植地的土壤含水量有一定的要求，需要保持相對(duì)良好的透氣性和相對(duì)較高的苗床溫度，避免幼苗根莖部腐爛。因此，地表排水工程建設(shè)也是沙冬青成功應(yīng)用重要一環(huán)[20]。

（3）沙冬青天敵豆莢螟是為害沙冬青種子的主要害蟲，馬志芳等[37]在2018年對(duì)白芨灘國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)沙冬青采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析沙冬青與害蟲之間的空間格局，結(jié)果顯示，沙冬青有蟲株率為100%。對(duì)害蟲的有效防治，目前仍然是待解決的研究問題。

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收稿日期：2022-06-29

作者簡介：林培岳（1981-），男，廣東懷集人，大學(xué)，工程師，現(xiàn)主要從事森林培育、營造林技術(shù)等研究.