曹麗 劉杰 張素梅 范天天 宋謙

摘要：為了探究亞麻薺根系分泌物對胡麻和雜草藜的化感作用，采用水培法觀察了亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子萌發(fā)與幼苗生長的影響。結(jié)果表明，亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子的萌發(fā)具有抑制作用，且抑制作用隨著處理濃度的增加而增強。亞麻薺根系分泌物對胡麻根長、根鮮重、苗鮮重具有抑制作用，在低處理濃度時對胡麻苗高具有促進作用，在中、高處理濃度時抑制作用較小；對雜草藜幼苗生長具有抑制作用，但抑制作用較小。綜合分析，亞麻薺根系分泌物在低處理濃度時對胡麻生長的抑制作用小于對藜的抑制作用，在中、高處理濃度時大于對藜的抑制作用。

關(guān)鍵詞：亞麻薺；胡麻；藜；化感效應；根系分泌物

中圖分類號：S451.224 ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）02-0155-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.02.012

Allelopathic Effects of Camelina sativa Root Exudates on Seed Germination and Seedling Growth of Oil Flax and Quinoa

CAO Li 1， LIU Jie 1， ZHANG Sumei 1， FAN Tiantian 2， SONG Qian 1

（1. Pingling Academy of Agricultural Sciences， Pingliang Gansu 74400， China; 2. People's Government of Hanjiaji Township，

Huining County， Huining Gansu 730700， China）

Abstract： In order to explore the allelopathic effects of Camelina sativa root exudates on oil flax and quinoa， this research studied the effects of Camelina sativa root exudates on seed germination and seedling growth of oil flax and quinoa using hydroponics in the laboratory. The results showed that the Camelina sativa root exudates had inhibitory effects on seed germination of oil flax and quinoa， and the inhibition increased with the increase of treatment concentration. Root exudates of Camelina sativa inhibited the root length， root fresh weight and seedling fresh weight of oil flax and promoted seedling height of oil flax at low concentration treatment， but it showed little inhibitory effect at medium and high concentration treatments. It inhibited the growth of quinoa seedling， but the inhibition effect was small. Comprehensive analysis showed that the root exudates of Camelina sativa had less inhibitory effect on the growth of quinoa than that on oil flax at low concentration treatment， and more inhibitory effect on the growth of quinoa than that on oil flax was detected at medium and high concentration treatments.

Key words： Camelina sativa; Oil flax; Quinoa; Allelopathic effect; Root exudate

藜是胡麻田主要雜草之一，目前對于藜的防治多采用化學除草劑噴防［1 - 2 ］，但除草劑的大量使用易引發(fā)環(huán)境污染、后茬作物藥害等一系列相關(guān)問題，給農(nóng)作物安全生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境造成了威脅。利用直接從植物中提取或間接合成的化感物質(zhì)防治雜草是一種資源節(jié)約、環(huán)境友好型的生態(tài)防治方法，在降低生產(chǎn)成本的同時減少了環(huán)境污染，對生態(tài)環(huán)境保護和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義［3 - 4 ］。

根系分泌物是指植物在生長過程中根系分泌的多種生物化學物質(zhì)的總稱，大量研究表明，根系分泌物具有化感作用，對植物生長的影響主要有促進、抑制和無聯(lián)系3種情況［5 ］。牛學禮等［6 ］的研究表明，香草根系分泌物水浸液能顯著促進重金屬脅迫下黑麥草和高生芽2種草坪草的種子萌發(fā)和幼苗生長。楊瑞吉［7 ］研究發(fā)現(xiàn)，油菜根系分泌物對小麥的種子發(fā)芽率、幼苗根長和根系活力等均表現(xiàn)出促進作用。江山等［8 ］的研究則發(fā)現(xiàn)線辣椒根系分泌物在低濃度下對線辣椒種子萌發(fā)和苗期生長具有促進作用，高濃度下則具有抑制作用。李明珠［9 ］發(fā)現(xiàn)番茄和黑豆、菜豆的根系分泌物溶液對黃瓜種子得發(fā)芽勢和發(fā)芽率具有明顯的抑制作用。也有研究表明，根系分泌物中部分糖類和氨基酸類物質(zhì)對植物的生長影響較小［10 ］。亞麻薺 ［Camelina sativa （L.） Crantz］是一種特色油料作物，具有較強的適應性和抗逆性［11 - 12 ］。亞麻薺在田間播種密度大，出苗迅速且生長速度快，具有良好的抗草害能力［13 ］。目前對于亞麻薺抗草害能力的研究僅從群體優(yōu)勢進行分析，而對于其根系分泌物化感作用的研究未見報道.我們模擬亞麻薺根系分泌的途徑，研究了亞麻薺根系分泌物對胡麻和胡麻田雜草藜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以期為胡麻田雜草藜的生物防控提供理論依據(jù)。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 供試材料與方法

指示胡麻品種為隴亞10號，亞麻薺品種為春性品種SNNZOR（由河南省農(nóng)業(yè)科學院引進）。雜草藜種子采自平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學院高平試驗場。參照趙利等［14 ］的方法，采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法。首先在18個直徑12 cm的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)亞麻薺，每個培養(yǎng)皿中鋪2張濾紙后加入6 mL蒸餾水，每6個培養(yǎng)皿為一組，分別加入200、300、400粒亞麻薺種子，在（22±1） °C、光照12 h、黑暗12 h、相對濕度70%的人工智能培養(yǎng)箱中恒溫培養(yǎng)14 d。萌發(fā)過程中加蒸餾水保持濾紙濕潤。14 d后取出亞麻薺幼苗，在原有濾紙上再加一層濾紙，然后加入6 mL蒸餾水。18個培養(yǎng)皿分2組，1組加入30粒健康的胡麻種子，另一組加入50粒健康的藜種子，另取6個培養(yǎng)皿（未種植亞麻薺）分為2組作為對照。

1.2 ? 測定指標與方法

在種子萌發(fā)過程中，每天加入3 mL蒸餾水，保持濾紙濕潤，第3天統(tǒng)計發(fā)芽勢，連續(xù)5 d統(tǒng)計發(fā)芽率。第7天挑選第1天萌發(fā)種子的幼苗10株，用吸水紙吸干水分，用直尺測量每株幼苗根長和苗高，并用電子天平稱量根鮮重和苗鮮重，取平均值，分別計算各處理和對照的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、化感作用抑制率、綜合化感效應指數(shù)。參照williamson等［15 ］方法計算化感作用抑制率（RI）。綜合化感效應指數(shù)（ SE） 以供體對同一受體發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗高、根長和根鮮重、苗鮮重等5個測試項目RI的算術(shù)平均值。

發(fā)芽率=（正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；

發(fā)芽勢＝（前3 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI） =∑（Gt /Dt） （Gt是在t天內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)）。

活力指數(shù)（VI）＝GI×S，S為第7天測得的整株幼苗鮮重（g）。

化感作用抑制率（RI）=［（Ti－To）/To］×100%（Ti為測試項目的處理值，To為對照值）RI ＞ 0為促進作用，RI ＜ 0為抑制作用，絕對值反映化感作用的強弱。

綜合化感效應指數(shù)（SE）=供體植物對同一受體植物的各項指標RI的平均數(shù)。

1.3 ? 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，多重比較采用Duncan's新復極差法。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子萌發(fā)的影響

由表1可以看出，亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均有抑制作用。胡麻和藜的發(fā)芽勢在400粒/皿處理下最低，均顯著低于CK；200粒/皿和300粒/皿處理與CK之間差異不顯著。亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子的發(fā)芽率影響不同，胡麻種子的發(fā)芽率在300粒/皿和400粒/皿處理下顯著低于CK，而藜種子的發(fā)芽率在3個處理下均顯著低于CK。胡麻和藜種子的發(fā)芽指數(shù)在300粒/皿和400粒/皿處理下均顯著低于CK，200粒/皿處理下胡麻的發(fā)芽指數(shù)與CK之間差異不顯著，且顯著高于300粒/皿和400粒/皿處理。胡麻的活力指數(shù)在3個處理下均顯著低于CK，藜的活力指數(shù)僅在400粒/皿處理下顯著低于CK。

由表1還可見，亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的抑制率均隨著處理濃度的增大而增強，400粒/皿處理下胡麻種子較200、300粒/皿處理發(fā)芽勢抑制率分別增加17.25、6.90個百分點、發(fā)芽率抑制率分別增加16.09、4.60個百分點、發(fā)芽指數(shù)抑制率分別增加16.69、5.84個百分點，活力指數(shù)抑掉率分別增加25.61、8.42個百分點。400粒/皿處理下藜種子分別較200、300粒/皿處理發(fā)芽勢抑制率分別增加16.21、8.11個百分點、發(fā)芽率抑制率分別增加11.10、9.73個百分點、發(fā)芽指數(shù)抑制率分別增加9.28、0.44個百分點、活力指數(shù)抑制率分別增加14.28、6.12個百分點。

另外，對比發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對胡麻發(fā)芽勢的抑制率大于對藜的抑制率，在200、300、400粒/皿處理下對胡麻的發(fā)芽勢抑制率分別比對藜的發(fā)芽勢抑制率高了2.23、4.48、3.27個百分點。對胡麻發(fā)芽率的抑制率則小于對藜的抑制率，在200、300、400粒/皿處理下對胡麻發(fā)芽率的抑制率較對藜的發(fā)芽率抑制率低了18.35、8.23、13.36個百分點。亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜發(fā)芽指數(shù)抑制率與活力指數(shù)抑制率的影響在不同處理下不同，在200、300粒/皿處理下胡麻的發(fā)芽指數(shù)抑制率比藜的發(fā)芽指數(shù)抑制率低了6.13、4.12個百分點，但在400粒/皿處理下則高了1.28個百分點；200粒/皿處理下胡麻活力指數(shù)抑制率比藜活力指數(shù)抑制率低8.06個百分點，300、400粒/皿處理下胡麻活力指數(shù)抑制率比藜活力指數(shù)抑制率高0.97、3.27個百分點。

2.2 ? 亞麻薺根系分泌物對胡麻、藜幼苗生長的影響

由表2可以看出，亞麻薺根系分泌物對胡麻幼苗的的根長根鮮重、苗鮮重均具有抑制作用，在200粒/皿處理下對胡麻苗高具有一定的促進作用；300、400粒/皿處理下則表現(xiàn)為抑制作用，但抑制作用較小。300、400粒/皿處理下胡麻根長、根鮮重、苗鮮重均顯著低于CK，根長較CK 分別降低21.67%、56.35%，根鮮重降低了31.11%、49.48%，苗鮮重降低10.77%、11.90%；200粒/皿處理下胡麻根長、苗鮮重與CK之間差異不顯著，根鮮重較CK 顯著降低了26.02%；而苗高在不同處理下均與CK之間差異不顯著，200粒/皿處理下胡麻苗高較CK 提高1.93%。不同處理下藜根長、苗高、根鮮重、苗鮮重均與CK之間無顯著差異。

由表2還可見，亞麻薺根系分泌物對胡麻根長、根鮮重、苗鮮重的抑制率均隨著處理濃度的增加而增強，400粒/皿處理下較200、300粒/皿處理胡麻幼苗根長抑制率分別增加55.14、34.68個百分點、根鮮重抑制率分別增加23.46、18.37個百分點、苗鮮重抑制率分別增加10.89、1.13個百分點，400粒/皿處理下胡麻苗高抑制率較300粒/皿處理增加0.11個百分點。亞麻薺根系分泌物對雜草藜根長、根鮮重的抑制率隨著處理濃度的增加而增強，對苗高和苗鮮重的抑制率則表現(xiàn)為隨著處理濃度的增加先降低后增強。400粒/皿處理下對藜的根長抑制率較200粒/皿和300粒/皿處理分別增加13.28、12.45個百分點，根鮮重抑制率分別增加15.87、6.35個百分點。400粒/皿處理下對藜的苗高抑制率較200粒/皿降低2.43個百分點，較300粒/皿提高0.31個百分點；苗鮮重抑制率在300粒/皿處理下最低，分別較200粒/皿和400粒/皿降低3.48、6.76個百分點。

對比亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜幼苗生長的影響發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對胡麻根長和苗鮮重的抑制率在300粒/皿和400粒/皿處理下大于對雜草藜的抑制率，根鮮重抑制率則在3個處理下均大于對藜的抑制率，對胡麻苗高的抑制率在3個處理下均小于對藜苗高的抑制率。

2.3 ? 亞麻薺根系分泌物對胡麻、藜生長的綜合效應

從表1、表2可以看出，亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜生長的綜合效應均表現(xiàn)為抑制作用，且隨著處理濃度的增加而增強。并計算得出400粒/皿處理下對胡麻的綜合抑制效應較200、300粒/皿分別提高了21.87、9.77個百分點，對藜的綜合抑制效應較200、300粒/皿分別提高9.99、6.32個百分點。另外，在300、400粒/皿處理下，亞麻薺根系分泌物對胡麻的綜合抑制效應較藜分別增加了4.38、7.83個百分點，在200粒/皿處理下胡麻較藜降低了4.05個百分點。由此可見，亞麻薺根系分泌物在低濃度下，對胡麻生長的抑制作用小于對藜的抑制作用，在高處理濃度下則相反。

3 ? 討論與結(jié)論

根系分泌物對于植物生長和物質(zhì)循環(huán)起著至關(guān)重要的作用，依據(jù)分子量的大小可分為低分子量化合物和高分子量化合物，主要包括有機酸、氨基酸、糖類、酶類、黏膠類等多種物質(zhì)［16 - 18 ］。不同的根系分泌物在植物生長過程中具有不同的功能［19 - 21 ］。江山等［8 ］對線辣椒6類根系分泌物的研究表明，雪松醇在濃度較小時對線辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長具有促進作用，高濃度時抑制作用較?。欢菜嵩诘蜐舛葧r對線辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長基本無促進，高濃度處理下則表現(xiàn)出較強的抑制作用。朱佳鵬等［22 ］研究發(fā)現(xiàn)，滇水金鳳根系分泌物中的有機酸在低濃度時對滇水金鳳種子萌發(fā)具有促進作用，在高濃度時則表現(xiàn)為抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對胡麻和雜草藜種子萌發(fā)均具有抑制作用，且抑制作用隨著處理濃度的增加逐漸增強，這與前人研究類似，說明亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子萌發(fā)的影響可能與根系分泌物中有機酸的分泌有關(guān)。

大量研究表明，不同的植物種類其根系分泌物的種類和含量不同，對植物生長的影響也不 同［16， 23 ］。趙利等［14 ］的研究表明，地膚根系分泌物主要通過影響根的性狀而發(fā)生作用，在不同處理濃度下地膚根系分泌物對胡麻根長均有促進作用，而對苗高、根鮮重、苗鮮重均有抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對胡麻根長、根鮮重、苗鮮重具有抑制作用，在低處理濃度（200粒/皿）下對胡麻苗高具有一定的促進作用，中、高處理濃度下則表現(xiàn)出較小的抑制作用，說明亞麻薺根系分泌物主要通過影響雜草藜地上部分的生長而影響其幼苗生長，這與前人研究不一致，其原因可能是由于不同植物的根系分泌物組成和含量不同造成。另外，亞麻薺根系分泌物對雜草藜幼苗的生長具有抑制作用，但抑制作用較小，對根長、根鮮重的抑制率隨著處理濃度的增加而增強，對苗高和苗鮮重的抑制率則表現(xiàn)為隨著處理濃度的增加先降低后增強，在中（300粒/皿）處理濃度下對藜苗高和苗鮮重的抑制率最小。

本研究還發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子萌發(fā)與幼苗生長的綜合效應均表現(xiàn)為抑制作用，且隨著處理濃度的增加抑制作用逐漸增強。在低處理濃度下，亞麻薺根系分泌物對胡麻的抑制作用小于對藜的抑制作用，在高處理濃度下對胡麻的抑制作用小于對藜的抑制作用。本研究僅在實驗室內(nèi)模擬了亞麻薺根系分泌物對胡麻和藜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，在自然條件下，根系分泌物受生長時期、外界環(huán)境及土壤微生物等一系列因素的影響，因此，對于亞麻薺根系分泌物與外界土壤環(huán)境互作對胡麻和藜生長的影響，有待進一步研究。

綜合分析本試驗結(jié)果表明， 亞麻薺根系分泌物對胡麻和雜草藜種子萌發(fā)具有抑制作用，且抑制作用隨著亞麻薺根系分泌物濃度的增加而增強。亞麻薺根系分泌物在低處理濃度時，對胡麻苗高具有一定的促進作用，在中、高處理濃度下抑制作用較小，對胡麻根長、根鮮重、苗鮮重的抑制作用隨著處理濃度的增加而增強，對雜草藜幼苗生長的抑制作用較小。亞麻薺根系分泌物在低處理濃度下對胡麻的抑制作用小于對藜的抑制作用，在高處理濃度下對胡麻的抑制作用小于對藜的抑制作用。

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收稿日期：2022 - 05 - 17；修訂日期：2022 - 11 - 22

基金項目：國家特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-14-2-26）；甘肅省青年科技基金計劃（22JR5RL1048）。

作者簡介：曹 ? 麗（1986 — ），女，甘肅涇川人，助理研究員，碩士，研究方向為胡麻栽培及育種。Email： 191251785@qq.com。

通信作者：劉 ? 杰（1991 — ），男，甘肅甘谷人，助理研究員，碩士，研究方向為胡麻栽培。Email： 962697153@qq.com。