李舒泓 張嘉媛 梁植 郭慧

摘 要：亞硝酸鹽是水產(chǎn)養(yǎng)殖中非常重要的水質(zhì)指標(biāo)之一，本文綜述了環(huán)境因子對(duì)亞硝酸鹽毒性的影響，亞硝酸鹽在魚(yú)體內(nèi)的富集，亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育、代謝、生殖、神經(jīng)系統(tǒng)、組織結(jié)構(gòu)、免疫功能以及抗氧化能力等方面的影響。

關(guān)鍵詞：亞硝酸鹽；毒性；魚(yú)類(lèi)

亞硝酸鹽是水體中的氨氮轉(zhuǎn)化為硝酸鹽的中間產(chǎn)物，它是養(yǎng)殖水體中一種常見(jiàn)的污染物，是評(píng)判水體好壞的指標(biāo)之一。亞硝酸鹽是魚(yú)類(lèi)的強(qiáng)應(yīng)激因子，當(dāng)養(yǎng)殖水體中的糞便、殘餌、藻類(lèi)等含氮有機(jī)物增多時(shí)，魚(yú)蝦等水生動(dòng)物可能會(huì)因?yàn)樗w中缺氧或缺乏硝化細(xì)菌將含氮物質(zhì)轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，進(jìn)而導(dǎo)致亞硝酸鹽中毒，從而大量死亡。中國(guó)海洋生態(tài)環(huán)境狀況公報(bào)顯示， 2021年全國(guó)近岸海域水質(zhì)為無(wú)機(jī)氮和活性磷酸鹽超標(biāo)，海洋天然重要漁業(yè)水域海水以及海水重點(diǎn)養(yǎng)殖區(qū)海水均存在無(wú)機(jī)氮超標(biāo)現(xiàn)象［1］；內(nèi)陸漁業(yè)水域的主要超標(biāo)指標(biāo)為總氮［2］。隨著魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖規(guī)模化、集約化程度的不斷提高，水環(huán)境的不斷惡化導(dǎo)致養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的病害問(wèn)題日漸突出。養(yǎng)殖環(huán)境的惡化致使養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)處于各種環(huán)境脅迫之下，長(zhǎng)期處于脅迫狀態(tài)，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致死亡，給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。本文從環(huán)境因子對(duì)亞硝酸鹽毒性的影響、亞硝酸鹽在魚(yú)類(lèi)體內(nèi)的富集、亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)的毒性影響等方面影響進(jìn)行綜述，以期為水生動(dòng)物健康養(yǎng)殖提供參考。

1 環(huán)境因子對(duì)亞硝酸鹽毒性的影響

1.1 鹽度

研究顯示亞硝酸鹽的毒性大小與水中鹽度、溶氧量等因子直接相關(guān)。水中的Cl-可在一定程度上抑制魚(yú)體內(nèi)的亞硝酸鹽吸收，且魚(yú)對(duì)亞硝酸鹽的耐受力也會(huì)在一定程度上升高［3］。韓楓等［4］發(fā)現(xiàn)隨著水體中鹽度的增加，花鱸（Lateolabrax maculatus）幼魚(yú)對(duì)亞硝鹽氮的96 h LC50的濃度由16.357 mg/L增加至58.622 mg/L；不過(guò)另有研究發(fā)現(xiàn)佛羅里達(dá)鯧鲹（Trachinotus marginatus）在水體鹽度為5‰以及30‰時(shí)亞硝酸鹽的半數(shù)致死濃度相似［5］。說(shuō)明適當(dāng)提高水體鹽度可以有效降低亞硝酸鹽的毒性，而鹽度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)提高亞硝酸鹽的毒性。

1.2 溶解氧

水環(huán)境中高濃度的溶解氧可以影響進(jìn)入魚(yú)體內(nèi)亞硝酸鹽的含量，增強(qiáng)魚(yú)類(lèi)對(duì)亞硝酸鹽的耐受力，而低溶解氧、高亞硝酸鹽時(shí)機(jī)體存在氧化應(yīng)激［6］。相同規(guī)格的大菱鲆（Scophthalmus maximus）在正常溶氧下96 h LC50為130.66 mg/L，而在飽和氧氣情況下其96 h LC50上升到了390.78 mg/L［7］。急性缺氧會(huì)增加白斑角鯊（Squalus acanthias）血漿中的亞硝酸鹽含量［8］。不過(guò)在缺氧狀態(tài)下褐鱒（Salmo trutta）血漿以及心臟組織中亞硝酸鹽的含量同正常溶氧下的含量無(wú)顯著差異，而肌肉中的亞硝酸鹽含量顯著高于正常溶氧狀態(tài)下，且缺氧狀態(tài)下血漿中的硝酸鹽含量比正常溶氧狀態(tài)下高，研究者認(rèn)為可能是機(jī)體本身的內(nèi)部代謝或解毒將亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，故其推測(cè)缺氧狀態(tài)下魚(yú)類(lèi)亞硝酸鹽的攝取率高于正常溶氧狀態(tài)［9］。

1.3 溫度

鯉在20 ℃下其組織中的亞硝酸鹽含量顯著高于14 ℃，且兩個(gè)溫度下血漿中的亞硝酸鹽濃度高于實(shí)際環(huán)境3.5～7倍之多［10］，筆者認(rèn)為這是由于鯉是變溫動(dòng)物，升溫導(dǎo)致其新陳代謝速率上升，也就增加了亞硝酸鹽在體內(nèi)的富集。溫度同時(shí)也會(huì)影響到水生動(dòng)物對(duì)亞硝酸鹽的耐受力，隨著溫度的降低，魚(yú)類(lèi)對(duì)亞硝酸鹽的耐受力增加，大西洋白姑魚(yú)（Argyrosomus regius）在18、22 ℃及26 ℃下亞硝酸鹽的96 h LC50分別為177.6、139.5 mg/L和49.61 mg/L［11］，研究表明當(dāng)水體溫度高于30 ℃時(shí)，暴露于亞硝酸鹽中有助于促進(jìn)鎧甲弓背魚(yú)（Chitala ornata）的生長(zhǎng)，但其存活率顯著降低［12］。

2 亞硝酸鹽在魚(yú)類(lèi)體內(nèi)的富集

研究發(fā)現(xiàn)水體中亞硝酸鹽主要以亞硝酸鹽離子（NO-2）及亞硝酸（HNO2）兩種形式存在，NO-2主要通過(guò)鰓部的氯細(xì)胞吸收進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)，HNO2主要通過(guò)鰓膜自由擴(kuò)散進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)［13］。亞硝酸鹽能夠在不同魚(yú)類(lèi)體內(nèi)積累，由于暴露時(shí)間及濃度、魚(yú)的種類(lèi)以及水環(huán)境的不同，而有所差異，在血漿中可以累積較高水平的亞硝酸鹽，同時(shí)在肝臟、心臟、大腦、肌肉、鰓及鼻等組織中也可以累積一定量的亞硝酸鹽。魚(yú)類(lèi)中海水魚(yú)與淡水魚(yú)類(lèi)吸收亞硝酸鹽的方式存在差異，淡水魚(yú)類(lèi)對(duì)于水環(huán)境存在高滲性，而海水魚(yú)類(lèi)對(duì)于環(huán)境則具有低滲性，海水魚(yú)類(lèi)主要通過(guò)腸上皮吸收亞硝酸鹽，淡水魚(yú)類(lèi)則主要通過(guò)鰓吸收亞硝酸鹽［14］。

亞硝酸鹽主要通過(guò)與氯化物競(jìng)爭(zhēng)吸收位點(diǎn)，跨過(guò)鰓的屏障，并在魚(yú)類(lèi)血液中大量蓄積，由于其與氯化物的競(jìng)爭(zhēng)使得高氯化物吸收率的魚(yú)類(lèi)對(duì)其較為敏感。不過(guò)并不是所有的魚(yú)類(lèi)都會(huì)在體內(nèi)蓄積超過(guò)環(huán)境濃度的亞硝酸鹽，斑馬魚(yú)（Danio rerio）以及黑帶嬌麗魚(yú)（Amatitlania nigrofasciata）在亞硝酸鹽暴露后其血液中亞硝酸鹽的含量顯著低于環(huán)境濃度，值得關(guān)注的是，對(duì)照組的斑馬魚(yú)血液中的亞硝酸鹽濃度高于暴露組的黑帶嬌麗魚(yú)10倍之多［15］。此外，還有研究指出部分魚(yú)類(lèi)可以通過(guò)呼吸空氣獲得氧，在亞硝酸鹽暴露下其可能通過(guò)減少水呼吸增加空氣呼吸來(lái)減少亞硝酸鹽的吸收，增強(qiáng)對(duì)亞硝酸鹽的耐受力，比如線(xiàn)鱧（Channa striata）在亞硝酸鹽暴露后血漿中的亞硝酸鹽濃度雖有所上升，但低于水體中的濃度［16］。

3 亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)的毒性影響

3.1 亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝的影響

研究顯示，一定濃度亞硝酸鹽暴露會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育。隨著亞硝酸鹽暴露濃度的增加，斑馬魚(yú)胚胎中的死亡細(xì)胞數(shù)明顯增多，在最高處理組（2 mg/L）出現(xiàn)胚胎死亡現(xiàn)象，同時(shí)研究者觀察到暴露組的胚胎出現(xiàn)心包水腫、脊柱彎曲、頭部卵黃不同程度發(fā)黑等畸形現(xiàn)象，且部分胚胎發(fā)育遲緩［17］。在亞硝酸鹽（mg/L N）暴露濃度達(dá)到30 mg/L時(shí)稀有鮈鯽（Gobiocypris rarus）胚胎開(kāi)始出現(xiàn)畸形現(xiàn)象，隨著暴露濃度增加其畸形率顯著上升，并在101.25 mg/L時(shí)出現(xiàn)一定死亡現(xiàn)象，且魚(yú)體和魚(yú)鰾的長(zhǎng)度顯著低于對(duì)照組［18］。

大西洋鱈（Gadus morhua）暴露在不同濃度的亞硝酸鹽中飼養(yǎng)96 d，研究人員發(fā)現(xiàn)32 d時(shí)高濃度組魚(yú)的平均體重顯著低于其他組，而63 d以及96 d時(shí)所有處理組的平均體重均低于空白組的體重［19］。在300 mg/L NaNO2中暴露7 d后海鱸（Lateolabrax japonicus）生長(zhǎng)代謝相關(guān)基因谷氨酰胺合成酶（gs）、瘦素（lep）在不同組織中表現(xiàn)出上調(diào)，谷氨酸脫氫酶（gdh）則在鰓組織中表現(xiàn)出上調(diào)，在脾臟中則表現(xiàn)出先上調(diào)后下調(diào)現(xiàn)象［20］。GS和GDH是氮代謝中的關(guān)鍵酶，二者協(xié)同降解無(wú)機(jī)氮，對(duì)維持機(jī)體氮水平起關(guān)鍵作用。在亞硝酸鹽暴露后，魚(yú)為了適應(yīng)滲透環(huán)境的變化，lep表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)代謝，用以維持提高新陳代謝所帶來(lái)的能量消耗 。黑帶嬌麗魚(yú)及斑馬魚(yú)在亞硝酸鹽暴露后肌肉中精氨酸酶的活性顯著增加，同時(shí)血漿中尿素的水平顯著上升，尿素排泄也相應(yīng)提高［15］。急性亞硝酸鹽暴露后魚(yú)類(lèi)血清中的葡萄糖、皮質(zhì)醇（COR）、甘油三酯（TG）以及總膽固醇（TC）水平會(huì)呈現(xiàn)不同程度變化。；團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）在亞硝酸鹽暴露后其血清中COR、葡萄糖水平顯著上升，但其在20 mg/L暴露12 h后TC的濃度顯著低于對(duì)照組，隨著暴露時(shí)間的推移，其呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，乳酸脫氫酶（LDH）活性顯著增加［21］。COR的增加會(huì)導(dǎo)致機(jī)體對(duì)葡萄糖的利用降低，增強(qiáng)肝臟糖異生，導(dǎo)致血糖濃度上升，TC以及TG是魚(yú)類(lèi)脂質(zhì)代謝的重要物質(zhì)，研究者認(rèn)為T(mén)C的下降是由于在暴露的初期，魚(yú)體為了抵抗亞硝酸鹽而過(guò)度消耗能量，導(dǎo)致TC下降；而隨著時(shí)間的推移，魚(yú)的新陳代謝補(bǔ)償機(jī)制被激活，使得TC平上升，以抵抗后續(xù)亞硝酸鹽暴露。LDH是魚(yú)類(lèi)葡萄糖厭氧代謝的關(guān)鍵酶，其活性的增加表明魚(yú)類(lèi)需通過(guò)增強(qiáng)厭氧代謝以獲取能量，露斯塔野鯪（Labeo rohita）在亞硝酸鹽長(zhǎng)期暴露后LDH活性顯著上升，證實(shí)這一觀點(diǎn)［22］。研究顯示，長(zhǎng)期的亞硝酸鹽暴露后，翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）血漿中葡萄糖、TG以及TC水平顯著低于對(duì)照組，全魚(yú)以及肝臟和肌肉組織中的蛋白質(zhì)含量顯著降低，同時(shí)血尿素氮以及乳酸鹽有所增加，這是由于在長(zhǎng)期脅迫下，魚(yú)類(lèi)需要穩(wěn)定的能量來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)需要分解體內(nèi)更多的營(yíng)養(yǎng)代謝物，促進(jìn)蛋白質(zhì)代謝以及增強(qiáng)厭氧糖酵解來(lái)獲得能量，繼而導(dǎo)致生長(zhǎng)性能下降［23］。

3.2 亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)生殖的影響

亞硝酸鹽暴露會(huì)誘導(dǎo)露斯塔野鯪幼魚(yú)的性類(lèi)固醇（睪酮和雌二醇）和甲狀腺激素（T3、T4）水平顯著降低［24］。此外，亞硝酸鹽暴露導(dǎo)致斑馬魚(yú)下丘腦-垂體-性腺-肝軸（HPGL軸）中相關(guān)基因，如腦中的促性腺激素釋放激素（gnrh）、黃體生成素（lhβ）、腦芳香化酶（cyp19a1b），精巢中的雄激素受體（ar）、卵泡刺激素受體（fshr）、促黃體激素受體（lhr），卵巢中的芳香化酶（cyp19a1a）等顯著下降，表明亞硝酸鹽可以通過(guò)減少HPGL軸相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平來(lái)下調(diào)魚(yú)類(lèi)的睪酮和雌二醇水平，引起生殖毒性；同時(shí)亞硝酸鹽暴露顯著抑制了魚(yú)的體重、性腺重量以及性腺指數(shù)，精巢中部分小管的細(xì)胞密度顯著下降，且支持細(xì)胞（Sertoli cells）在組織和超微結(jié)構(gòu)中的殘留體增加，表明亞硝酸鹽暴露會(huì)破壞精子的生成，導(dǎo)致嚴(yán)重的生長(zhǎng)抑制和性腺損傷［25］。

3.3 亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)神經(jīng)系統(tǒng)的影響

亞硝酸鹽暴露會(huì)抑制魚(yú)類(lèi)的多巴胺（DA）、乙酰膽堿酯酶（AchE）、γ-氨基丁酸（GABA）等多種神經(jīng)遞質(zhì)。AchE及組織DA被認(rèn)為是評(píng)估神經(jīng)毒性的生物標(biāo)志物［26］，AchE主要起到催化乙酰膽堿水解的作用，乙酰膽堿（Ach）是一種可喚醒神經(jīng)肌肉接頭和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信號(hào)分子。Yang等［27］報(bào)告稱(chēng)，在亞硝酸鹽暴露下的斑馬魚(yú)腦部觀察到線(xiàn)粒體液泡變性以及神經(jīng)元軸突末端及腦部的DA含量、AchE活性以及ache表達(dá)水平降低，同時(shí)發(fā)現(xiàn)與魚(yú)類(lèi)神經(jīng)纖維髓鞘化相關(guān)基因髓鞘堿性蛋白（mbp）和腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（bdnf）以及DA合成途徑中的限速酶酪氨酸羥化酶（th）的基因表達(dá)水平下降，推測(cè)亞硝酸鹽有可能為膽堿酯酶的抑制劑，通過(guò)抑制膽堿酯酶的活性阻礙神經(jīng)傳導(dǎo)的正常進(jìn)行，同時(shí)其有可能通過(guò)抑制th的表達(dá)來(lái)?yè)p害多巴胺能神經(jīng)系統(tǒng)。

3.4 亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)組織結(jié)構(gòu)的影響

鰓、肝臟及腎臟組織對(duì)魚(yú)類(lèi)抵抗環(huán)境毒性有著至關(guān)重要的作用，鰓組織與水環(huán)境大面積接觸，使得其極易受水環(huán)境的影響；肝臟及腎臟則是魚(yú)類(lèi)重要的解毒器官。鱖魚(yú)在亞硝酸鹽暴露后鰓絲出現(xiàn)明顯彎曲、變形以及腫脹現(xiàn)象，肝臟組織出現(xiàn)明顯的炎癥細(xì)胞浸潤(rùn)現(xiàn)象［28］。亞硝酸鹽暴露還會(huì)改變魚(yú)類(lèi)血液參數(shù)，如：血細(xì)胞比容降低、血紅蛋白含量降低以及離子紊亂。Martinez等［29］報(bào)告稱(chēng)，高身麗脂鯉（Astyanax altiparanae）以及條紋鯪脂鯉（Prochilodus lineatus）在亞硝酸鹽暴露2 min后，其紅細(xì)胞體積出現(xiàn)不同程度的收縮現(xiàn)象，認(rèn)為這是由于亞硝酸鹽進(jìn)入細(xì)胞后導(dǎo)致甲基紅蛋白形成以及K+外流，繼而導(dǎo)致紅細(xì)胞收縮以及細(xì)胞外高鉀血癥。

3.5 亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)免疫功能的影響

亞硝酸鹽可以通過(guò)控制白細(xì)胞介素（ILs）以及腫瘤壞死因子（TNFs）等細(xì)胞因子來(lái)影響?hù)~(yú)類(lèi)機(jī)體免疫反應(yīng)，亞硝酸鹽暴露后紅鰭東方鲀鰓組織中tnf-α、il-6、il-12以及B細(xì)胞活化因子（baff）的表達(dá)水平顯著上升，同時(shí)血漿中血清總蛋白以及白蛋白的含量顯著下降，溶菌酶活性在脅迫開(kāi)始24 h后出現(xiàn)下降趨勢(shì)［30］，而tnf-α、il-6以及il-12均參與細(xì)胞炎癥免疫應(yīng)答，表明亞硝酸鹽暴露觸發(fā)了細(xì)胞炎癥反應(yīng)。同時(shí)Xie等［31］觀察到草魚(yú)肝細(xì)胞在亞硝酸鹽暴露后，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激標(biāo)志物基因葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白78（grp78）的表達(dá)顯著上調(diào)，同時(shí)蛋白激酶R樣內(nèi)質(zhì)網(wǎng)激酶（perk）、真核生物起始因子2α（eif-2α）、轉(zhuǎn)錄激活子4（atf4）以及CCAAT/增強(qiáng)子結(jié)合蛋白同源蛋白（chop）基因出現(xiàn)上調(diào)，抑制基因B淋巴細(xì)胞瘤-2基因（bcl-2）的表達(dá)顯著下調(diào)，促凋亡基因細(xì)胞凋亡調(diào)控蛋白Bcl-2相關(guān)X蛋白（bax）表達(dá)顯著上升，細(xì)胞的活力下降、凋亡率上升，表明亞硝酸鹽暴露誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激及細(xì)胞凋亡。

水體中亞硝酸鹽濃度達(dá)到一定量時(shí)可以導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)的免疫功能降低，抵抗力下降，從而增加魚(yú)類(lèi)對(duì)疾病的易感性以及死亡率，比如吉富羅非魚(yú)（GIFT Oreochromis niloticus）在暴露于3 mg/L及5 mg/L的亞硝酸鹽中時(shí)，感染海豚鏈球菌（Streptococcus iniae）后死亡率顯著上升［32］。

3.6 亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)抗氧化能力的影響

亞硝酸鹽進(jìn)入魚(yú)類(lèi)體內(nèi)后，會(huì)直接與血液中運(yùn)輸氧氣的蛋白結(jié)合生成高鐵血紅蛋白以及一氧化氮，影響氧氣的輸送，增加活性氧（ROS）的產(chǎn)生，使海水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)氧化應(yīng)激、生理性缺氧、神經(jīng)麻痹、組織病變甚至死亡現(xiàn)象。在亞硝酸鹽暴露的前期，魚(yú)類(lèi)為了抵抗亞硝酸鹽暴露所導(dǎo)致的ROS過(guò)度產(chǎn)生，可能通過(guò)提高體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）以及谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶（GST）等抗氧化酶的活性以及谷胱甘肽（GSH）含量，來(lái)保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。Lin等［33］發(fā)現(xiàn)鳙在亞硝酸鹽暴露后，其肝臟組織中GSH-Px、GST、CAT以及GR的酶活性顯著上升。不過(guò)隨著暴露濃度的升高以及時(shí)間的推移，機(jī)體的清除修復(fù)能力開(kāi)始降低，大量亞硝酸鹽在魚(yú)體內(nèi)富集產(chǎn)生損傷，機(jī)體的SOD、CAT和總抗氧化能力（T-AOC）活性以及GSH含量會(huì)有所下降。。同時(shí)在亞硝酸鹽暴露的魚(yú)類(lèi)中普遍觀察到丙二醛（MDA）含量上升現(xiàn)象，證實(shí)亞硝酸鹽暴露對(duì)魚(yú)產(chǎn)生了損傷。MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化（LPO）的天然產(chǎn)物，它的含量代表了脂質(zhì)過(guò)氧化的程度，并且可以間接反映出細(xì)胞損傷的程度，而暴露于亞硝酸鹽后阿根廷牙鲆（Paralichthys orbignyanus）的硫代巴比妥酸反應(yīng)物質(zhì)（TBARS）水平升高，TBARS水平是LPO水平的表現(xiàn)［34］，再次證明了亞硝酸鹽暴露會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)脂質(zhì)過(guò)氧化以及組織細(xì)胞損傷現(xiàn)象。

4 結(jié)論與展望

目前的研究結(jié)果顯示，水體中亞硝酸鹽的存在影響著魚(yú)類(lèi)的生存，影響著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。國(guó)內(nèi)外已有大量學(xué)者開(kāi)展了亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)的毒性效應(yīng)研究，筆者對(duì)上述研究中亞硝酸鹽對(duì)魚(yú)類(lèi)的毒性效應(yīng)研究進(jìn)展做了簡(jiǎn)單的歸納，主要分為以下6點(diǎn)：一是亞硝酸鹽的毒性受到水環(huán)境中各種因素的影響；二是亞硝酸鹽能夠在魚(yú)類(lèi)的血漿、大腦以及肌肉等組織中富集；三是亞硝酸鹽暴露會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，代謝異常，生殖障礙；四是亞硝酸鹽暴露影響神經(jīng)遞質(zhì)傳遞的正常進(jìn)行，改變魚(yú)類(lèi)行為；五是亞硝酸鹽暴露會(huì)破壞魚(yú)類(lèi)的組織結(jié)構(gòu)完整；六是亞硝酸鹽暴露對(duì)魚(yú)類(lèi)的免疫功能及抗氧化能力有所影響。目前的研究主要集中在淡水魚(yú)類(lèi)毒性效應(yīng)中，有關(guān)海水魚(yú)類(lèi)相關(guān)研究較少，不同魚(yú)類(lèi)的亞硝酸鹽蓄積存在差異，應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步研究差異產(chǎn)生的原因。同時(shí)大部分研究局限于亞硝酸鹽的毒性效應(yīng)，可以深入研究亞硝酸鹽與其他污染物共同暴露對(duì)水生動(dòng)物的聯(lián)合毒性，探究是否存在協(xié)同效應(yīng)，為魚(yú)類(lèi)的健康養(yǎng)殖提供理論支持。

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Research progress on the toxic effects of nitrite on aquatic animals

LI Shuhong，? ZHANG Jiayuan， LIANG Zhi， GUO Hui

（

Zhanjiang Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture Environment， College of Fisheries， Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，Chian）

Abstract：Nitrite is one of the most important water quality indicators in aquaculture. In this paper， the effects of environmental factors on nitrite toxicity， the enrichment of nitrite in fish， and the effects of nitrite on the growth and development， metabolism， reproduction， nerves and behavior， tissue structure， immune function and antioxidant capacity of fish were discussed.

Key words：nitrite; toxicity; fish

（收稿日期：2022-10-16；修回日期：2022-11-19）