苗任重，許海濤*，王斌功，葛鳳梅

（1.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 駐馬店 463000；2.上蔡縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 上蔡 463800）

玉米(Zea mays L.)原產(chǎn)于熱帶的高山區(qū)域，屬于C4喜光植物。光是植物有機(jī)物質(zhì)合成的主要能量來源，玉米也是一種非典型的短日照作物［1-2］，具有高光飽和點(diǎn)。光照充足及溫度適宜是夏玉米形成產(chǎn)量與改善品質(zhì)的前提［3］。光照強(qiáng)度的變化可顯著改變植物生長的環(huán)境，會對玉米光合作用產(chǎn)生直接或間接的影響，進(jìn)而影響其干物質(zhì)累積和構(gòu)成、營養(yǎng)物質(zhì)吸收與重新分配［4］。光合作用是玉米光合物質(zhì)累積的重要基礎(chǔ)，玉米生產(chǎn)的關(guān)鍵是其對光能的利用，光合作用能力的大小與太陽輻射強(qiáng)度的強(qiáng)弱緊密相關(guān)，而光照強(qiáng)度的變化受季節(jié)性與地域性差異的影響［2］。光也是逆境脅迫的關(guān)鍵因子，在強(qiáng)光條件下，植物吸收的光能過多，氧與多余光量子生成活性氧，進(jìn)而攻擊光合作用結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致RuBP酶活性下降及葉綠素降解，CO2光合固定速率降低；在低光條件下，植物光合作用的生產(chǎn)能力下降，導(dǎo)致其器官不能協(xié)調(diào)生長發(fā)育［5］。受全球氣候變化的影響，近40~50 a來全球太陽輻射總量與有效光合輻射呈現(xiàn)總體降低趨勢，每10 a平均下降1.4%~2.7%，1960—2000年我國太陽輻射總量平均每10 a下降4.5 W/m2，日照有效時(shí)數(shù)平均每10 a下降1.28%［6-7］。黃淮海區(qū)域是我國夏玉米的主產(chǎn)區(qū)之一，夏玉米的生長發(fā)育期正處在年降雨集中的季節(jié)，陰雨寡照氣候增多，太陽輻射逐漸減少，光照不足時(shí)常發(fā)生，弱光脅迫已成為夏玉米產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要限制因子［8-9］。

前人圍繞夏玉米生育期對光照脅迫的響應(yīng)開展了大量的研究，遮光制約著玉米營養(yǎng)與生殖器官的生長發(fā)育，顯著改變了玉米的形態(tài)特征、雌雄穗發(fā)育、光合特性、生理規(guī)律及籽粒產(chǎn)量，導(dǎo)致其品質(zhì)明顯下降［9-10］。陳傳永等［11］研究表明：遮陰脅迫降低了玉米同化生產(chǎn)的干物質(zhì)積累量，致使干物質(zhì)累積和籽粒產(chǎn)量出現(xiàn)不同程度的減少，不同生育期遮陰脅迫可使吐絲前、后干物質(zhì)累積量和總干物質(zhì)累積量均有不同幅度的下降，而生育后期遮陰對干物質(zhì)累積的影響顯著大于生育前期。史建國等［12］研究也發(fā)現(xiàn)，夏玉米開花后干物質(zhì)的累積與分配在一定程度上決定了籽粒產(chǎn)量的形成，干物質(zhì)累積量主要來源于開花后的光合物質(zhì)，在特定范圍內(nèi)與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系；花粒期弱光照脅迫削弱了玉米植株對氮、磷、鉀營養(yǎng)元素的吸收能力，導(dǎo)致干物質(zhì)累積量下降。據(jù)崔海巖等［13］報(bào)道，通過遮陰光照脅迫，玉米葉片的葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度(GS)、蒸騰速率(Tr)、光合速率(Pn)顯著下降。張吉旺等［14］也曾報(bào)道，大田遮陰導(dǎo)致玉米葉片的核酮糖二磷酸羧化酶(RuBPC)與磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC)活性明顯降低。前人研究指出，玉米籽粒敗育是其穗粒數(shù)下降的主要原因之一，目前有關(guān)籽粒敗育原因已有相關(guān)報(bào)道，但研究結(jié)論不盡相同［15-18］。周衛(wèi)霞等［19］研究了弱光照脅迫下玉米的籽粒發(fā)育特點(diǎn)，認(rèn)為光照脅迫減緩了玉米籽粒的發(fā)育，導(dǎo)致敗育籽粒數(shù)增加，籽粒干重與籽粒體積則下降。

盡管學(xué)者們通過遮陰處理模式研究了光照脅迫對夏玉米性狀指標(biāo)的影響，但由于受生態(tài)環(huán)境等因子的影響而結(jié)論不一［6-8］。在河南省南部生態(tài)區(qū)有關(guān)夏玉米干物質(zhì)累積與分配、葉片特性，以及籽粒敗育對花粒期光照脅迫的響應(yīng)特征方面的研究鮮見系統(tǒng)報(bào)道。近年來河南省南部生態(tài)區(qū)7—9月陰雨寡照天氣時(shí)常發(fā)生，弱光脅迫已成為河南省南部生態(tài)區(qū)夏玉米產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要限制因素。遮陰是對玉米生育期內(nèi)連續(xù)陰雨寡照天氣的人工模擬；研究夏玉米干物質(zhì)累積分配、葉片特性及籽粒敗育對光照脅迫的響應(yīng)特征是一個(gè)亟待解決和深入探討的問題，前人多采用單一透光率進(jìn)行人工模擬，為此，本文采用透光率不同的遮陽網(wǎng)模擬不同光照強(qiáng)度天氣，對夏玉米進(jìn)行遮陰處理，研究了夏玉米干物質(zhì)累積分配、葉片特性及籽粒敗育對光照脅迫的響應(yīng)規(guī)律，探討了河南省南部生態(tài)區(qū)夏玉米對弱光脅迫的響應(yīng)機(jī)制，旨在為夏玉米耐陰特性育種研究及相應(yīng)的緩解調(diào)控技術(shù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

分別于2020、2021年的6—9月在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站(114°05′E，33°01′N，海拔64 m)進(jìn)行試驗(yàn)。該站地處河南南部，降水年內(nèi)時(shí)空分布不均，陰雨寡照天氣時(shí)常發(fā)生。前茬作物為小麥，地勢平坦，肥力均勻，灌排水方便，砂姜黑土類型，0~20 cm土壤理化指標(biāo)：有機(jī)質(zhì)14.28 g/kg、速效鉀78.09 mg/kg、速效磷18.34 mg/kg、堿解氮108.51 mg/kg，pH值6.7，呈弱酸性。2020年6—9月積溫為3083.7 ℃·d，降水量817.3 mm，日照時(shí)數(shù)553.9 h；2021年6—9月積溫為3103.4 ℃·d，降水量707.7 mm，日照時(shí)數(shù)524.4 h(圖1)。

圖1 2020—2021年6—9月玉米生長發(fā)育期間逐旬氣象特征

連續(xù)2 a，供試玉米品種均為駐玉216，試驗(yàn)用肥料均為湖北沃?；び邢薰旧a(chǎn)的玉米專用復(fù)合肥，N、P2O5、K2O含量分別為26%、14%、8%，總養(yǎng)分含量≥48%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，光照為主區(qū)因素，設(shè)置為人工遮光(S)，2個(gè)處理分別為透光率30%(S30)、60%(S60)，以自然光照為對照(CK)。遮光時(shí)采用腳手架與黑色遮陽網(wǎng)搭建可調(diào)整高度、易拆卸的遮陰棚，在玉米的花粒期覆蓋透光率分別為30%、60%的遮陽網(wǎng)，上部遮陽網(wǎng)與玉米頂端始終維持2.5 m間距，確保遮陰棚內(nèi)部小環(huán)境氣候和大田自然光照氣候保持基本一致。為減少側(cè)面自然光照對試驗(yàn)準(zhǔn)確性的影響，不同處理遮陰棚的側(cè)面也覆蓋與上部相同透光率的遮陽網(wǎng)［10］。每個(gè)處理3次重復(fù)，小區(qū)行長5 m，行距0.6 m，10行區(qū)，南北向等行距進(jìn)行種植，小區(qū)面積30 m2，種植密度7.50萬株/hm2，四周設(shè)置2行保護(hù)行。

玉米專用復(fù)合肥750 kg/hm2作為基肥，旋耕前人工一次性均勻施入。播種前澆足底墑水，各小區(qū)按照標(biāo)桿標(biāo)點(diǎn)人工點(diǎn)種，每穴點(diǎn)種3粒。2020年6月9日播種，6月15日出苗，定苗后均保留1株，9月27日收獲；2021年6月12日播種，6月17日出苗，定苗后均保留1株，9月29日收獲。田間管理與當(dāng)?shù)赜衩咨a(chǎn)常規(guī)管理一致。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

地上干物質(zhì)質(zhì)量的測定：各小區(qū)分別于開花后10(VT10)、20(VT20)、30(VT30)、40 d(VT40)選取無病蟲危害，具有一定的代表性、大小基本一致的5株植株，從貼近地面的植株莖基部處截取，按照莖稈、葉片、籽粒分類，于105 ℃下殺青30 min后，放置在鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)80 ℃烘干至質(zhì)量恒定為止，分別稱量莖稈、葉片、籽粒干物質(zhì)質(zhì)量，并計(jì)算總干物質(zhì)質(zhì)量。

葉片特性的測定：采用長寬系數(shù)法測定葉面積［16］，葉面積＝L×W×r，其中L表示葉片的最長度值，W表示葉片的最寬度值，r表示系數(shù)，取值0.75；參照王洋等［17］的方法計(jì)算比葉面積，比葉面積=全葉面積/全葉質(zhì)量。葉面積指數(shù)的測定，各小區(qū)分別于開花后10(VT10)、20(VT20)、30(VT30)、40(VT40)選取葉片無蟲危害、生長勢一致的5株植株，測定其葉面積并計(jì)算葉面積指數(shù)(LAI)，LAI＝(單位小區(qū)內(nèi)植株數(shù)×平均單株葉面積)/單位小區(qū)面積。

凈光合速率(Pn)日變化的測定［16］：各小區(qū)分別于開花后10(VT10)、40 d(VT40)的7：00、9：00、11：00、13：00、15：00、17：00，用美國LI-COR生產(chǎn)的便攜式LI-6400 XT紅外線CO2測定分析儀，對穗位葉的同一部位采用閉路式活體連續(xù)測定3次，取3次測定的平均值。

葉綠素含量的測定［13,18］：各小區(qū)分別于開花后10(VT10)、20(VT20)、30 d(VT30)選取具有代表性、生長基本一致的5株植株，分別選取植株上部、中部、下部3層葉片，用打孔器(直徑7 mm)于葉脈兩側(cè)打取10個(gè)圓形鮮葉片，置入80%丙酮溶液內(nèi)暗提取24 h，用分光光度計(jì)分別對提取液在663、645 nm波長處測定消光值，并計(jì)算葉綠素含量。

籽粒敗育指標(biāo)的測定：參照周衛(wèi)霞等［19］的方法計(jì)算籽粒敗育率，玉米吐絲前選取有一定代表性、生長整齊健壯的5株植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，花絲授粉干枯后摘取雌穗，輕剝苞葉，輕輕拌動數(shù)次，雌穗脫落花絲數(shù)與未脫落，但基部萎縮花絲數(shù)之和即為受精小花數(shù)；花絲已伸出雌穗苞葉，沒有受精或授粉直至成熟未脫落的新鮮花絲數(shù)為未受精小花數(shù)；再加上未吐出苞葉的退化小花數(shù)，三者合計(jì)為總小花數(shù)。雌穗脫粒后測定穗粒數(shù)。

籽粒敗育率(%)＝［(受精小花數(shù)-穗粒數(shù))/受精小花數(shù)］×100%

總敗育率(%)＝［(總小花數(shù)-穗粒數(shù))/總小花數(shù)］×100%

產(chǎn)量性狀的測定：成熟時(shí)收獲5個(gè)雌穗，室內(nèi)考種百粒重、穗粒數(shù)、禿尖長度；實(shí)收中間4行脫粒后自然晾干，測定其產(chǎn)量。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析與處理

采用IBM SPSS Statistics 19軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并用Sigmaplot 14.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)累積與分配對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

干物質(zhì)的累積是產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，單株生長發(fā)育過程就是同化物質(zhì)逐漸累積的過程，其累積量的大小直接決定玉米最終的產(chǎn)量水平［20］。由圖2可知，2020、2021年花粒期光照脅迫處理S30葉片干物質(zhì)累積量VT10與VT20、VT30、VT40之間差異達(dá)到顯著水平，但VT20、VT30、VT40之間差異不顯著，莖稈干物質(zhì)累積量VT10、VT20、VT30、VT40之間差異未達(dá)到顯著水平，而籽粒干物質(zhì)和總干物質(zhì)累積量在花后不同生育期的差異均顯著；花粒期光照脅迫處理S60的葉片、莖稈干物質(zhì)累積量在花后不同生育期的差異均未達(dá)到顯著水平，而籽粒干物質(zhì)累積量、總干物質(zhì)累積量差異均顯著；2020年花粒期自然光照(CK)的葉片干物質(zhì)累積量在花后不同生育期差異不顯著，但2021年的VT10與VT40之間差異顯著，而VT20與VT30之間差異不顯著；2020、2021年VT10與VT40之間的莖稈干物質(zhì)累積量差異達(dá)到顯著水平，而VT20與VT30之間差異未達(dá)到顯著水平，籽粒干物質(zhì)累積量、總干物質(zhì)累積量在花后不同生育期的差異均顯著。2020年S60處理花后10 d的葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)、總干物質(zhì)累積量分別比S30增加了13.38%、11.41%、312.61%、31.86%，2021年S60處理花后10 d的葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)、總干物質(zhì)累積量分別比S30增加了2.81%、2.97%、231.23%、19.94%。

圖2 夏玉米干物質(zhì)累積與分配對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

2020年S60處理花后40 d的葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)、總干物質(zhì)累積量比S30分別增加了13.38%、11.41%、312.61%、31.86%；2021年S60花后40 d的葉片、莖稈干物質(zhì)累積量比S30分別降低了19.59%、18.84%，籽粒干物質(zhì)、總干物質(zhì)累積量比S30分別增加了80.44%、24.89%。光照脅迫處理S30、S60的葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)及總干物質(zhì)累積量均低于CK。

花粒期不同光照脅迫處理對葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)的分配產(chǎn)生了顯著影響，2020、2021年S30、S60、CK的各器官干物質(zhì)占比在VT10、VT20均表現(xiàn)為莖稈＞葉片＞籽粒，花后10、20 d的干物質(zhì)主要分配給莖稈；在VT30表現(xiàn)為莖稈＞籽粒＞葉片，營養(yǎng)器官莖稈干物質(zhì)占比有所降低，葉片干物質(zhì)占比大幅下降，隨著干物質(zhì)逐漸向籽粒轉(zhuǎn)移，提高了籽粒干物質(zhì)所占比例；在VT40，光照脅迫處理S30的籽粒干物質(zhì)所占比例有所提高，但仍表現(xiàn)為莖稈＞籽粒＞葉片，光照脅迫處理S60、CK則呈現(xiàn)出籽粒＞莖稈＞葉片，籽粒干物質(zhì)所占比例顯著升高，干物質(zhì)分配重心已轉(zhuǎn)移至籽粒處，干物質(zhì)主要供籽粒灌漿。隨著光照脅迫強(qiáng)度的增加，透光率的降低，籽粒干物質(zhì)分配占比逐漸降低，花粒期光照脅迫抑制了干物質(zhì)向籽粒中的分配，主要供應(yīng)莖稈、葉片生長。2020年花后40 d處理S30、S60的籽粒干物質(zhì)占比分別為31.7%、41.8%，CK的籽粒干物質(zhì)占比為47.1%；2021年花后40 d處理S30、S60的籽粒干物質(zhì)占比分別為30.9%、46.6%，CK的籽粒干物質(zhì)占比為48.5%，說明花粒期光照脅迫抑制了干物質(zhì)向籽粒內(nèi)轉(zhuǎn)移，干物質(zhì)主要用于莖稈、葉片的營養(yǎng)生長，這不利于籽粒干物質(zhì)占比的提升。

由上述分析可知，2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化基本一致，花粒期不同強(qiáng)度光照脅迫條件下，玉米的葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)累積與分配均隨透光率的降低而呈下降趨勢；不同光照脅迫強(qiáng)度條件下花后不同生育期之間的差異顯著，說明玉米的葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)累積與分配既受光照脅迫強(qiáng)度大小的影響，又受花后生育期長短的影響。

2.2 比葉面積對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

比葉面積可用于評價(jià)單位干質(zhì)量玉米的葉片面積，比葉面積越大則表明單位干質(zhì)量玉米的葉面積也越大，葉片越?。?7］。由圖3可知，2020年光照脅迫處理S30與CK之間的比葉面積差異顯著，但與S60之間的差異未達(dá)到顯著水平，而且S60與CK之間差異也不顯著；2021年光照脅迫處理S30、S60、CK之間的比葉面積差異達(dá)到顯著水平。2020年S30、S60的比葉面積分別比CK增加了22.71%、10.43%，2021年S30、S60的比葉面積分別比CK增加了42.53%、13.95%。2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化趨勢一致，玉米的比葉面積隨光照脅迫強(qiáng)度的增加呈上升趨勢，說明光照脅迫導(dǎo)致玉米葉片厚度變薄。

圖3 夏玉米比葉面積對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

2.3 葉面積指數(shù)對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

葉片是玉米重要的光合器官，葉面積大小與生長動態(tài)決定了產(chǎn)量的最終形成，而葉面積指數(shù)(LAI)可用來衡量群體光合物質(zhì)生產(chǎn)能力的高低［21］。由圖4可知，玉米花粒期不同光照強(qiáng)度脅迫后LAI隨生育進(jìn)程的推進(jìn)基本上呈現(xiàn)出先上升后降低的變化趨勢，2020、2021年花后VT10、VT20、VT30生育期光照脅迫處理S30、S60、CK之間的LAI差異均未達(dá)到顯著水平，花后生育前期對葉片生長的影響較小。在VT40，光照脅迫處理S30、S60與CK之間的LAI差異顯著，但2020年S30、S60之間的LAI差異不顯著，而2021年差異達(dá)到顯著水平，說明灌漿后期光照脅迫在一定程度上限制了葉面積的發(fā)展，促進(jìn)了玉米葉片的衰老和死亡。2020年S30、S60處理的LAI在 VT10生育期分別比CK降低了7.35%、9.01%，VT20生育期分別比CK降低了1.62%、6.03%，VT30生育期分別比CK降低了7.01%、5.66%，VT40生育期分別比CK降低了14.85%、24.09%；2021年S30、S60處理的LAI在 VT10生育期分別比CK降低了8.97%、11.33%，VT20生育期分別比CK降低了3.30%、5.71%，VT30生育期分別比CK降低了0.22%、2.89%，VT40生育期分別比CK降低了12.80%、21.73%。2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)在各處理之間的變化趨勢一致，光照脅迫后花后30 d降低了LAI，花后40 d下降顯著，處理S30的LAI略高于S60，但均低于CK。

圖4 夏玉米葉面積指數(shù)對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

2.4 凈光合速率(Pn)對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

光合速率(Pn)的高低決定了光合物質(zhì)累積的速率［16］。由圖5可知，花粒期光照脅迫使穗位葉的Pn在不同時(shí)刻均顯著低于CK，隨著光照脅迫強(qiáng)度的增加，對Pn的影響也增強(qiáng)，表現(xiàn)為S30＜S60＜CK，花后10 d的Pn均高于花后40 d。不同光照脅迫處理的Pn呈現(xiàn)拋物線型單峰日變化曲線，Pn隨著時(shí)間的推移而出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，均于13：00達(dá)到峰值。13：00達(dá)最大值時(shí)，2020年光照脅迫在花后10 d處理S30、S60的Pn分別比CK降低了29.25%、24.78%，花后40 d處理S30、S60分別比CK降低了31.80%、13.07%；2021年光照脅迫花后10 d處理S30、S60的Pn分別比CK降低了55.29%、45.32%，花后40 d處理 S30、S60分別比CK降低了53.05%、37.28%。2020年17：00的Pn最小值在光照脅迫花后10 d處理 S30、S60分別比CK降低了57.72%、44.72%，花后40 d處理 S30、S60分別比CK降低了34.48%、15.52%；2021年光照脅迫花后10 d處理S30、S60分別比CK降低了73.44%、56.25%，花后40 d處理S30、S60分別比CK降低了41.54%、36.92%。2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化趨勢一致，但不同光照脅迫強(qiáng)度處理之間的變化幅度有所不同，隨著光照脅迫的增強(qiáng)，Pn的衰減幅度也增加。

圖5 夏玉米凈光合速率(Pn)對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

2.5 葉綠素含量對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

由圖6可知，花粒期光照脅迫顯著增加了葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量，花粒期后隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而基本上呈降低的趨勢，同一生育期S30光照脅迫的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均低于S60，光照脅迫之后的玉米葉片持綠期延后，生育后期(VT30)的葉綠素a含量下降緩慢，而CK出現(xiàn)早衰，其葉綠素a含量急劇降低，葉綠素b、葉綠素a+b含量的變化趨勢與葉綠素a一致。2020年光照脅迫處理S30、S60之間的葉綠素a、葉綠素b(VT10除外)、葉綠素a+b含量差異達(dá)到顯著水平，2021年則差異不顯著，說明花粒期光照脅迫條件下葉綠素含量在年際間的變化幅度有所不同，可能是年際間日照時(shí)數(shù)差異所致。在VT10生育期，2020年S30、S60的葉綠素a含量分別比CK增加了12.53%、29.81%，葉綠素b含量則分別比CK增加了21.53%、28.72%，葉綠素a+b含量則分別比CK增加了15.20%、29.48%；2021年S30、S60的葉綠素a含量分別比CK增加了33.76%、36.50%，葉綠素b含量則分別比CK增加了40.76%、48.37%，葉綠素a+b含量則分別比CK增加了35.27%、40.46%。在VT30生育期，2020年S30、S60的葉綠素a含量分別比CK增加了439.02%、579.27%，葉綠素b含量則分別比CK增加了686.36%、863.64%，葉綠素a+b含量則分別比CK增加了494.23%、639.42%；2021年S30、S60的葉綠素a含量分別比CK增加了271.70%、291.82%，葉綠素b含量則分別比CK增加了391.30%、489.13%，葉綠素a+b含量則分別比CK增加了298.54%、310.24%。2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化趨勢相同，但其變化幅度有所差異，花粒期光照脅迫下夏玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量顯著升高，這也是一種對非生物逆境脅迫的生理響應(yīng)，以此延長葉片的持綠期。

圖6 夏玉米葉綠素含量對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

2.6 籽粒敗育對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

由圖7可知，各處理的籽粒敗育率、總敗育率變化趨于一致，花粒期光照脅迫顯著增加了籽粒敗育率，光照脅迫處理S30、S60與CK之間的籽粒敗育率、總敗育率差異均達(dá)到顯著水平，不同光照脅迫強(qiáng)度S30、S60之間差異也達(dá)到顯著水平。2020年S30、S60的籽粒敗育率分別比CK增加了23.3、11.3個(gè)百分點(diǎn)，總敗育率則分別比CK增加了26.3、21.6個(gè)百分點(diǎn)；2021年S30、S60的籽粒敗育率分別比CK增加了27.9、8.8個(gè)百分點(diǎn)，總敗育率則分別比CK增加了26.8、8.8個(gè)百分點(diǎn)。2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化趨勢一致，花粒期光照脅迫阻礙了籽粒的正常發(fā)育，敗育籽粒增多，籽粒敗育率、總敗育率顯著高于CK，隨光照脅迫強(qiáng)度的增加而呈增加趨勢，這表明光照脅迫致使籽粒敗育粒數(shù)增加，脅迫強(qiáng)度越大則敗育趨勢越明顯。

圖7 夏玉米籽粒敗育對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

2.7 產(chǎn)量性狀對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

由表1可知，花粒期光照脅迫顯著降低了穗粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量，禿尖顯著變長。在穗粒數(shù)方面，2020年的光照脅迫處理S30、S60與CK之間差異顯著，2021年S60與CK之間差異不明顯，與CK相比，2020、2021年S30、S60的穗粒數(shù)分別降低了38.81%、23.15%和43.49%、5.61%。在百粒重方面，光照脅迫處理S60與CK之間2年差異均未達(dá)到顯著水平，但均與S30差異達(dá)到顯著水平，2020、2021年S30、S60比CK分別降低了16.88%、5.94%，16.72%、6.56%。在禿尖長方面，2020、2021年光照脅迫處理S30、S60、CK之間的差異均達(dá)到顯著水平，S30禿尖最長，其次是S60。2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化趨勢一致，但變化幅度有所不同，從整體來看，花粒期光照脅迫顯著降低了穗粒數(shù)、百粒重，禿尖長顯著變長，穗粒數(shù)減少、百粒重降低是導(dǎo)致玉米最終產(chǎn)量下降的直接原因。

表1 夏玉米產(chǎn)量性狀對花粒期光照脅迫的響應(yīng)

由表1可知，花粒期光照脅迫顯著降低了玉米籽粒產(chǎn)量，脅迫強(qiáng)度越大則減產(chǎn)越多。2020、2021年光照脅迫處理S30、S60、CK之間的產(chǎn)量差異均達(dá)顯著水平，與CK相比，2020、2021年的S30、S60的產(chǎn)量分別降低了50.31%、25.34%和52.94%、13.07%。2020、2021年S30的減產(chǎn)率比S60分別增加了24.97、39.87個(gè)百分點(diǎn)。

對不同光照脅迫強(qiáng)度條件下夏玉米產(chǎn)量進(jìn)行方差分析可知(表2)，玉米產(chǎn)量在不同光照脅迫強(qiáng)度條件下的差異達(dá)極顯著水平，2個(gè)試驗(yàn)?zāi)攴蓍g差異不顯著，說明產(chǎn)量受光照脅迫強(qiáng)度的影響顯著，試驗(yàn)?zāi)攴蓍g差異不明顯。

表2 產(chǎn)量性狀數(shù)據(jù)方差分析結(jié)果

2 a的試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化趨勢一致，夏玉米花粒期光照脅迫顯著降低了穗粒數(shù)、百粒重，禿尖顯著變長，脅迫強(qiáng)度越大變化幅度也越大，致使玉米最終產(chǎn)量直接降低。

3 結(jié)論與討論

花粒期干物質(zhì)累積與分配是器官組織分化、產(chǎn)量形成的重要前提，干物質(zhì)累積量在一定條件下與產(chǎn)量呈正相關(guān)［22］。胡昌浩等［23］研究認(rèn)為玉米不同器官干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)量對籽粒形成的貢獻(xiàn)大小依次是莖、苞葉、穗軸、葉、葉鞘、穗柄。本研究表明，花粒期光照脅迫顯著降低了葉片、莖稈、籽粒干物質(zhì)以及總干物質(zhì)累積量，隨著光照脅迫強(qiáng)度的增加而降低，這與崔海巖等［9］的研究結(jié)果一致，陳傳永等［11］也獲得了相同結(jié)論。此外。本研究還表明，光照脅迫在降低干物質(zhì)累積的同時(shí)，也改變了干物質(zhì)在不同器官內(nèi)分配比例，花粒期光照脅迫在花后10、20 d的干物質(zhì)主要分配給莖稈；花后30 d的營養(yǎng)器官莖稈干物質(zhì)占比有所降低，葉片干物質(zhì)占比大幅下降，提高了籽粒干物質(zhì)所占比例；花后40 d的籽粒干物質(zhì)所占比例顯著升高，干物質(zhì)分配重心已轉(zhuǎn)移至籽粒處，隨著光照脅迫強(qiáng)度的增加，透光率的降低，籽粒干物質(zhì)分配占比逐漸降低，花粒期光照脅迫抑制了干物質(zhì)向籽粒中的分配，主要供應(yīng)莖稈、葉片生長，這與史建國等［1］的結(jié)論相同。

有學(xué)者認(rèn)為［17］葉片是對外部環(huán)境變化極為敏感的營養(yǎng)器官之一，葉片的形態(tài)特征結(jié)構(gòu)最能夠評價(jià)環(huán)境因子對玉米的影響或者玉米對外部環(huán)境的適應(yīng)特性，光照脅迫對葉片的生長與形態(tài)特征影響顯著，玉米比葉面積隨著光照脅迫強(qiáng)度的增加呈上升趨勢，導(dǎo)致玉米葉片變薄，這與本研究結(jié)果相吻合，也與李潮海等［24］的結(jié)論相符。

LAI可衡量玉米葉片光合特性的高低，科學(xué)合理的栽培措施能夠有效提升LAI，對玉米形態(tài)結(jié)構(gòu)特性產(chǎn)生進(jìn)一步影響［25］。崔海巖［7］曾報(bào)道遮陰顯著降低了玉米群體的葉面積指數(shù)(LAI)，品種間LAI變化存在一定差異，但變化趨勢相同。本研究表明，花粒期不同光照強(qiáng)度脅迫后玉米LAI隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，基本上呈現(xiàn)先上升后降低的變化趨勢，在花后生育前期對葉片的生長影響較小，灌漿后期光照脅迫在一定程度上限制了葉面積的發(fā)展，促進(jìn)玉米葉片衰老死亡，光照脅迫后花后30 d降低了LAI，花后40 d則下降顯著，S30的LAI略高于S60，但均低于CK，這與張吉旺等［14］的研究結(jié)論一致，崔海巖［7］曾獲類似的結(jié)論，這進(jìn)一步印證了本研究結(jié)論的可靠性。

李潮海等［26］研究表明，在玉米生長發(fā)育過程中，光照強(qiáng)度的變化幅度大，低強(qiáng)度光照抑制了玉米的光合作用，會進(jìn)一步影響玉米的生長發(fā)育及其產(chǎn)量；玉米品種應(yīng)具有一定的光適應(yīng)特性，在低強(qiáng)度光照條件下，也應(yīng)具有維持較高光合速率的能力，或具有較高的光合恢復(fù)性能，以便將低強(qiáng)度光照條件產(chǎn)生的損失降到最低，提高在弱光環(huán)境下玉米的光合效率。本研究結(jié)果表明，花粒期光照脅迫使穗位葉的Pn在不同時(shí)刻均顯著低于CK，隨著光照脅迫強(qiáng)度的增加，對Pn的影響也增強(qiáng)，表現(xiàn)為S30＜S60＜CK，花后10 d的Pn均高于花后40 d，不同光照脅迫處理的Pn呈現(xiàn)拋物線型單峰日變化曲線，且隨著時(shí)間的推移而呈先上升后下降的趨勢，均于13：00達(dá)到峰值；不同光照脅迫強(qiáng)度處理之間變化幅度有所不同，隨著光照脅迫的增強(qiáng)，Pn的衰減幅度也增加，這與欒麗敏［5］、李潮海等［26］報(bào)道的結(jié)果一致，賈士芳［2］也得出了相似的結(jié)果。

武維華［27］認(rèn)為，在葉片光合作用中，葉綠素具有吸收光能的功能，葉綠素含量的多少直接決定了玉米光合作用的強(qiáng)度，葉綠素a主要吸收長波光，葉綠素b對以短波光為主的散射光與漫射光可以有效吸收。本研究表明，花粒期光照脅迫下葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量顯著升高，花粒期后隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而均有降低的趨勢，同一生育期S30光照脅迫的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量低于S60，這與王洋等［17］的研究結(jié)果一致。但也有相反結(jié)論的報(bào)道，欒麗敏［5］和張吉旺［14］等研究認(rèn)為遮陰顯著降低了葉綠素含量，與本研究結(jié)果不一致，這可能與試驗(yàn)玉米材料對光敏感的差異性有關(guān)，需要對不同基因型玉米材料做進(jìn)一步的驗(yàn)證。

據(jù)趙久然等［15］報(bào)道，籽粒敗育類型因遮陰時(shí)期而異，早期敗育籽粒只殘留有膜狀種皮，籽粒重不到正常籽粒重的2%，分布在果穗頂部；中期敗育籽粒具有明顯癟殼，內(nèi)有殘留黃色物，籽粒重約為正常粒的5%；晚期敗育籽粒為秕粒，籽粒重約為正常粒的15%。本研究表明：花粒期光照脅迫顯著增加了籽粒敗育，光照脅迫處理S30、S60與CK之間的籽粒敗育率、總敗育率差異達(dá)到顯著水平，不同光照脅迫強(qiáng)度處理S30與S60之間差異也達(dá)到顯著水平，表明花粒期光照脅迫阻礙了籽粒的正常發(fā)育，這與趙久照等［15］的研究結(jié)果類似，周衛(wèi)霞等［19］也進(jìn)一步印證了這一結(jié)果。

燕樹鋒等［8］研究發(fā)現(xiàn)遮陰顯著降低了玉米產(chǎn)量，百粒重下降，禿尖變長。本研究表明：花粒期光照脅迫顯著降低了穗粒數(shù)、百粒重，禿尖長顯著變長，穗粒數(shù)減少、百粒重降低是導(dǎo)致玉米最終產(chǎn)量降低的直接原因?；Ｆ诠庹彰{迫顯著降低了玉米籽粒產(chǎn)量，脅迫強(qiáng)度越大減產(chǎn)越多，光照脅迫處理S30、S60、CK之間的2 a的平均產(chǎn)量差異均達(dá)顯著水平，這與前人［1,13］的研究結(jié)論相同。