賀丹 李鵬 趙珅 姜虹 田苗 趙婷婷 仁安 周彥麗 李明昊 任毅

摘要：多黏類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）是一種常見(jiàn)的植物根際促生細(xì)菌（PGPR），具有巨大的生物防治潛力，且在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中發(fā)揮的作用越來(lái)越重要。多黏類(lèi)芽孢桿菌可以防治細(xì)菌、真菌、線(xiàn)蟲(chóng)和病毒，這是通過(guò)生產(chǎn)各種抗菌物質(zhì)、生長(zhǎng)必需物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)以及通過(guò)引發(fā)植物的過(guò)敏防御反應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。多黏類(lèi)芽孢桿菌衍生的抗菌物質(zhì)包括葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、淀粉酶、纖維素酶、黏菌素、羊毛硫菌素、殺鐮孢菌素、多肽菌素等，生長(zhǎng)必需物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)主要是鐵載體，可通過(guò)誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性 （ISR）引發(fā)植物的過(guò)敏防御反應(yīng)。因此，多黏類(lèi)芽孢桿菌是生產(chǎn)生物農(nóng)藥的重要菌種，由多黏類(lèi)芽孢桿菌及其衍生物制備的微生物農(nóng)藥以其良好的環(huán)境友好性、生物防治機(jī)制的多樣性和對(duì)土壤病害的良好防治效果，成為植物病害防治的重要策略之一。探究多黏類(lèi)芽孢桿菌的生防機(jī)制具有重要的理論和應(yīng)用價(jià)值，并對(duì)近年來(lái)多黏類(lèi)芽孢桿菌通過(guò)產(chǎn)生抗菌物質(zhì)、競(jìng)爭(zhēng)作用以及誘導(dǎo)植物抗病性等生防機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞：多黏類(lèi)芽孢桿菌；生防機(jī)制；抗菌物質(zhì)；競(jìng)爭(zhēng)作用；誘導(dǎo)植物抗病性

中圖分類(lèi)號(hào)：S476；S182 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）08-0001-07

基金項(xiàng)目：黑龍江省自然科學(xué)基金（編號(hào)：LH2019C080、LH2019C079、LH2021C086、LH2021C087）。

作者簡(jiǎn)介：賀 丹（1990—），女，黑龍江哈爾濱人，碩士，助理研究員，從事農(nóng)業(yè)微生物、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究。E-mail：448077927@qq.com。

生物防治可定義為“利用自然生物及其產(chǎn)物來(lái)防治有害生物的技術(shù)，其中自然生物主要包括人類(lèi)、作物、樹(shù)木、動(dòng)物和有益微生物”［1］。真菌細(xì)胞壁和昆蟲(chóng)角質(zhì)層的降解提供了一種在不傷害人類(lèi)和其他哺乳動(dòng)物的情況下防治植物病原真菌和昆蟲(chóng)的方法。生防菌的拮抗作用歸因于幾丁質(zhì)水解酶對(duì)幾丁質(zhì)的水解降解，而微生物或其分泌產(chǎn)物在控制植物病原真菌、線(xiàn)蟲(chóng)或害蟲(chóng)方面的實(shí)際應(yīng)用方面提供了一個(gè)新的途徑［2-8］。研究微生物組生物技術(shù)工具的快速發(fā)展，能夠更精準(zhǔn)地了解微生物生存的不同生態(tài)位（如土壤和植物組織）及多樣性。當(dāng)前大量研究集中在特定植物組織尤其是根際的微生物組上［9］。通過(guò)對(duì)多種作物和土壤進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)重要的微生物組通常由適合定植于不同植物根部表面和內(nèi)部的細(xì)菌物種組成。通過(guò)對(duì)土壤微生物組進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在植物附近富集的這些細(xì)菌屬之一是類(lèi)芽孢桿菌，其中多黏類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）以其促進(jìn)植物生長(zhǎng)的潛力而聞名，成為重要的、有潛力的生物防治和生物肥料劑。本文闡述了關(guān)于多黏類(lèi)芽孢桿菌的已知信息及其對(duì)植物的生物防治機(jī)制，明確該生物體如何在可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)中發(fā)揮重要作用。

1 多黏類(lèi)芽孢桿菌

多黏類(lèi)芽孢桿菌自1880年被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，已有多個(gè)名稱(chēng)，開(kāi)始它被命名為多黏梭菌，1889年因其桿狀細(xì)胞而改名為多黏芽孢桿菌［10］；1993年通過(guò)對(duì)芽孢桿菌16S rRNA序列種屬的比較分析，將類(lèi)芽孢桿菌重新分類(lèi)，而類(lèi)芽孢桿菌與芽孢桿菌屬的密切關(guān)系體現(xiàn)在其名稱(chēng)上，是后者和拉丁語(yǔ)副詞“paene”的縮寫(xiě)，表示“幾乎”的意思。類(lèi)芽孢桿菌屬由165種組成，其中多黏類(lèi)芽孢桿菌是類(lèi)芽孢桿菌的模式菌種。多黏類(lèi)芽孢桿菌是一種革蘭氏陽(yáng)性、兼性厭氧、嗜中性、產(chǎn)孢子、桿狀細(xì)菌，具有周毛鞭毛［11］。它主要存在于土壤、根際和植物組織中，但也有部分是從海洋沉積物和發(fā)酵食品中分離出來(lái)的［12］。在美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心（NCBI）中，有57個(gè)帶注釋的多黏類(lèi)芽孢桿菌全基因組組裝菌株保藏的總基因組長(zhǎng)度中位數(shù)為5.8 Mb，蛋白質(zhì)計(jì)數(shù)中位數(shù)為4 909，GC含量中位數(shù)為45.5% （https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）。Zhou等對(duì)14株多黏類(lèi)芽孢桿菌菌株的全基因組進(jìn)行分析，共鑒定出9 345個(gè)基因，其中3 063個(gè)在所有研究菌株中共有，3 194個(gè)基因?qū)儆诟綄倩蚪M，平均每個(gè)菌株有220個(gè)基因是特有的［13］。在這14個(gè)菌株的獨(dú)特基因組中，5個(gè)最具有研究?jī)r(jià)值的功能之一是“次級(jí)代謝產(chǎn)物合成、運(yùn)輸和分解代謝”。在基因組中鑒定9個(gè)次級(jí)代謝物簇（非核糖體肽合成酶［NRPS］簇、Ⅰ型聚酮化合物合成酶［T1PKS］、細(xì)菌素、β內(nèi)酯、羊毛肽、膦酸鹽、鐵載體和反式乙酰轉(zhuǎn)移酶 ［AT］-PKS），其中NRPS簇存在于所有菌株中，且在每個(gè)菌株中的含量也最高。次生代謝產(chǎn)物基因簇總數(shù)平均占基因組的12%，表明該菌種生物合成天然產(chǎn)物的潛力很大［13］。迄今為止，已發(fā)表了7個(gè)多黏類(lèi)芽孢桿菌菌株的完整基因組，包括菌株SC2［14］、E681［15］、YC0136［16］、M-1［17］、SQR-21［18］、CR1［19］和YC0573［20］。多黏類(lèi)芽孢桿菌E681是多黏類(lèi)芽孢桿菌的模式菌株，它是從韓國(guó)冬大麥根際中分離出來(lái)的，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)和抑制植物病害的能力［21］。SC2是從中國(guó)貴州省辣椒植物的根際分離出來(lái)的，并被證明對(duì)植物病原真菌有抑制作用，如尖孢鐮刀菌、灰霉病等植物病原菌，但這些細(xì)菌的種類(lèi)尚未發(fā)表［22］。

2 多黏類(lèi)芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)

2.1 肽類(lèi)

多黏類(lèi)芽孢桿菌能產(chǎn)生抗菌肽，一般分子量較小，在1～2 ku之間。當(dāng)前研究較廣泛的抗菌肽有多黏菌素（polymyxin）、黏菌素（colistin）、羊毛硫菌素（lantibiotics）、環(huán)桿菌素（circulin）、殺鐮孢菌素（fusaricidins）、多肽菌素（polypeptins）、谷纈菌素（gatavalin）等［23］。多黏類(lèi)芽孢桿菌所產(chǎn)生的抗菌肽主要分為2種，分別為核糖體合成的細(xì)菌素和非核糖體合成的肽。羊毛硫抗生素是細(xì)菌素中重要的一類(lèi)，也稱(chēng)為Ⅰ類(lèi)細(xì)菌素，含有非編碼氨基酸羊毛硫氨酸。它們通常對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌具有活性，因?yàn)楦锾m氏陰性菌的外膜具有天然屏障。羊毛硫抗生素通常在細(xì)菌生長(zhǎng)的晚期指數(shù)期或早期穩(wěn)定期表達(dá)，并與它們廣泛翻譯后修飾所需的基因一起編碼在一個(gè)簇中。在多黏類(lèi)芽孢桿菌OSY-DF中，多黏類(lèi)芽孢桿菌編碼在一個(gè)簇中，該簇還包含假定的羊毛硫抗生素脫水酶、羊毛硫抗生素環(huán)化酶、乙?；浮㈦拿负虯TP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，這些基因都具有輸送至胞外的功能［24］。

也有一部分多黏類(lèi)芽孢桿菌產(chǎn)生的許多抗菌肽是非核糖體合成的，獨(dú)立于RNA。氨基酸殘基由非核糖體肽合成酶（NRPS）拼接在一起，NRPS是一種多酶復(fù)合物，可以結(jié)合D-氨基酸和L-氨基酸的混合物。NRPS的每個(gè)模塊都將1個(gè)或多個(gè)特定氨基酸合并到肽鏈中，所得肽在序列和結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出極大的多樣性，且對(duì)蛋白水解酶的抗性增強(qiáng)。非核糖體脂肽主要通過(guò)破壞靶細(xì)胞的膜起作用，且由于靶細(xì)胞很難重組它們的膜，因此抗病效果通常較慢［25］。1996年首次報(bào)道，在多黏類(lèi)芽孢桿菌 KT-8 中的六肽環(huán)，除酰胺鍵（縮肽）外還包含1個(gè)或多個(gè)酯鍵，并連接有胍基化的β-羥基脂肪酸［26-27］。單個(gè)操縱子產(chǎn)生多種殺鐮孢菌素（fusaricidins），不同之處在于它們?cè)陔沫h(huán)的6個(gè)位置中有3個(gè)位置摻入了氨基酸，此處多樣性是由于NRPS的底物特異性決定的，與多黏菌素合酶的模塊化正好相反。

多黏菌素作用于細(xì)菌的細(xì)胞膜，能使病原菌細(xì)胞的胞內(nèi)物質(zhì)流失，進(jìn)而失活。在促進(jìn)植物生長(zhǎng)的根際桿菌（PGPR）多黏類(lèi)芽孢桿菌M-1的全基因組序列中檢測(cè)到9個(gè)基因簇，這些基因簇具有抗菌作用的次級(jí)代謝產(chǎn)物具有非核糖體合成功能，其中有多黏菌素和殺鐮孢菌素。通過(guò)進(jìn)一步研究，發(fā)現(xiàn)多黏類(lèi)芽孢桿菌M-1會(huì)抑制植物病原性梨火疫病菌Ea273和胡蘿卜軟腐歐文氏菌（Erwinia carotovora）（分別是火疫病和軟腐病的病原體）的生長(zhǎng)。通過(guò)MALDI-TOF質(zhì)譜和反相高效液相色譜（RP-HPLC）檢測(cè)到2種分子量，分別為1 190.9、1 176.9 u ，其抗菌化合物為多黏菌素P、多黏菌素P1和P2的2種成分。作用于2種歐文氏菌菌株的活性成分從TLC板中分離獲得，并通過(guò)（PSD）-MALDI-TOF質(zhì)譜法鑒定為多黏菌素P1和多黏菌素P2，這些發(fā)現(xiàn)被M-1染色體中檢測(cè)到的多黏菌素（pmx）基因簇的域結(jié)構(gòu)分析所證實(shí)，該基因簇顯示對(duì)應(yīng)于多黏菌素P的化學(xué)結(jié)構(gòu)。用粗多黏菌素P或 M-1 培養(yǎng)上清液處理的細(xì)菌植物病原體細(xì)胞壁的相同形態(tài)變化，證實(shí)了多黏菌素P是菌株M-1對(duì)植物病原歐文氏菌產(chǎn)生的生物防治效果的主要成分［28］。

殺鐮孢菌素是一種具有出色抗真菌活性的脂肽類(lèi)抗生素。它是一類(lèi)從多黏類(lèi)芽孢桿菌中分離出來(lái)的、由6個(gè)氨基酸殘基和1個(gè)2-胍基-3-羥基十五烷酸（GHPD）組成的環(huán)狀多肽類(lèi)抗生素，在1株防治植物枯萎病的多黏類(lèi)芽孢桿菌HY96-2發(fā)酵液中分離得到一種抗真菌活性物質(zhì)6B，被鑒定為殺鐮孢菌素 A。殺鐮孢菌素對(duì)真菌具有活性，其中包括許多重要的植物病原體和多種革蘭氏陽(yáng)性菌。殺鐮孢菌素天然存在的結(jié)構(gòu)和合成修飾都可以化學(xué)合成，從而提高穩(wěn)定性并降低對(duì)人體細(xì)胞的非特異性細(xì)胞毒性［27］。Wang等認(rèn)為，多黏類(lèi)芽孢桿菌 WLY78對(duì)尖孢鐮刀菌有明顯抑制作用，為探究其機(jī)理，篩選WLY78的基因組進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)8個(gè)潛在的抗生素生物合成基因簇在殺鐮孢菌素合成（FUS）基因簇參與抑制鐮孢屬。進(jìn)一步突變分析表明，除fusTE外，fus簇內(nèi)的7個(gè)基因fusG、fusF、fusE、fusD、fusC、fusB、fusA均參與抑制真菌的作用，其在控制黃瓜枯萎病中發(fā)揮了重要作用。此外，qRT-PCR表明殺鐮孢菌素可以通過(guò)水楊酸 （SA） 信號(hào)誘導(dǎo)黃瓜枯萎病的系統(tǒng)抗性。多黏類(lèi)芽孢桿菌 HK4能夠?qū)σ幌盗姓婢参锊≡w具有抗菌功能，通過(guò)對(duì)HK4細(xì)胞沉淀粗提物的 LC-ESI-MS/MS，可以證實(shí)殺鐮孢菌素作為主要抗真菌代謝物的存在，并證明HK4具備作為生物防治劑和植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑的潛力［29］。Li發(fā)表了多黏類(lèi)芽孢桿菌 KF-1 的基因組序列草圖，并表明KF-1具有出色的抗菌活性。它編碼桿菌肽、卡里曼泰星、桿菌霉素、伊圖林、鐮刀菌素、十三菌素和培吉肽的合酶以及果聚糖多糖的生物合成途徑。此外，該基因組中涉及一種新的原噬菌體，其中包含編碼內(nèi)溶素的基因［30］。

2.2 蛋白質(zhì)類(lèi)

多黏類(lèi)芽孢桿菌能產(chǎn)生多種具有抗菌活性的蛋白質(zhì)類(lèi)物質(zhì)，這種抗菌蛋白的分子量從10 ku到37 ku不等。多黏類(lèi)芽孢桿菌抗菌蛋白可以攻擊真菌和卵菌競(jìng)爭(zhēng)者的細(xì)胞壁。絲狀真菌的細(xì)胞壁含有大量β-1，3-葡聚糖和幾丁質(zhì)，而卵菌的細(xì)胞壁主要由β-1，3-葡聚糖、β-1，6-葡聚糖和纖維素組成，兩者蛋白質(zhì)含量都高達(dá)11%。目前已發(fā)現(xiàn)多類(lèi)芽孢桿菌可以產(chǎn)生葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、纖維素酶和蛋白酶，這些酶與真核細(xì)胞壁的破壞有關(guān)［31］。糖聚合物幾丁質(zhì)是一種不分枝的結(jié)構(gòu)多糖，由β-D-異聚體構(gòu)型的1，4-連接N-乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）殘基組成。

與纖維素不同，甲殼素可以同時(shí)作為氮和碳的來(lái)源（C ∶N=8 ∶1）。幾丁質(zhì)酶（EC 3.2.1.14）是普遍存在的幾丁質(zhì)裂解糖基水解酶，可水解幾丁質(zhì)N-乙酰氨基葡萄糖殘基之間的β-1，4-糖苷鍵存在于多種生物體中，包括不含幾丁質(zhì)的生物體，如細(xì)菌、病毒、高等植物和動(dòng)物中，在其中發(fā)揮著重要的生理和生態(tài)作用［32-36］。幾丁質(zhì)酶可分為內(nèi)幾丁質(zhì)酶和外幾丁質(zhì)酶兩大類(lèi)。內(nèi)切幾丁質(zhì)酶（EC 32.1.14）在內(nèi)部位點(diǎn)隨機(jī)切割幾丁質(zhì)，生成可溶性N-乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）低分子低聚物，如幾丁質(zhì)四糖、幾丁質(zhì)醇和二聚體二乙酰幾丁質(zhì)二糖。外幾丁質(zhì)酶分為2個(gè)亞類(lèi)：幾丁糖苷酶（EC 32.1.29），它催化從幾丁質(zhì)微纖絲的非還原端開(kāi)始的二乙酰幾丁質(zhì)糖和1，4-β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶的漸進(jìn)釋放（EC 3.2.1.30），切割產(chǎn)生GIcNAc單體的內(nèi)切幾丁質(zhì)酶和幾丁糖苷酶的低聚物產(chǎn)物（圖1）［35］。幾丁質(zhì)酶因其廣泛的應(yīng)用［37］，主要是其在真菌原生質(zhì)形成中的應(yīng)用［38］，可作為一種潛在的植物病原真菌生物防治劑［39-42］，培養(yǎng)轉(zhuǎn)基因真菌對(duì)攜帶幾丁質(zhì)酶轉(zhuǎn)基因的植物/作物的抗性［43-46］，以及生產(chǎn)低聚糖作為生物活性物質(zhì)［47］，而受到廣泛關(guān)注。

Cho等從韓國(guó)人參（Panax ginseng C. A. Meyer）根內(nèi)分離到1株多黏類(lèi)芽孢桿菌GS01［48］。從該菌株中克隆了cel44C-man26A基因，表達(dá)和純化的Cel44C基因?qū)w維素酶和地衣酶活性的最適pH值為7.0，對(duì)木聚糖酶和甘露聚糖酶活性的最適pH值為5.0。所有底物酶活性的最適溫度為 50 ℃。菌株9X166表現(xiàn)出最高的拮抗活性，其產(chǎn)生β-1，3-葡聚糖酶的能力是抑制病原體生長(zhǎng)的關(guān)鍵機(jī)制。從牛瘤胃中分離的多黏類(lèi)芽孢桿菌ND25的基因組序列是木質(zhì)纖維素植物生物質(zhì)水解的潛在候選物?；蚪M序列草案生成了5.73 Mb數(shù)據(jù)，包含4 922個(gè)假定的蛋白質(zhì)編碼基因，其中140個(gè)被注釋為糖苷水解酶。多黏類(lèi)芽孢桿菌 ND25菌株包含多種木質(zhì)纖維素分解成分，尤其是12種纖維素酶、23 種半纖維素酶和11種酯酶，表明其具有木質(zhì)纖維素水解的潛力。隨后的酶測(cè)定結(jié)果顯示，菌株利用甘蔗渣作為唯一碳源分別產(chǎn)生0.49、0.24、044 U/mL內(nèi)切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶、β-葡糖苷酶，上述研究結(jié)果表明有效應(yīng)用多黏類(lèi)芽孢桿菌 ND25促進(jìn)植物生物質(zhì)利用。多黏類(lèi)芽孢桿菌 NSY50從醋渣基質(zhì)中分離，可以抑制黃瓜根際尖孢鐮刀菌的生長(zhǎng)，保護(hù)寄主植物免受病原體入侵。通過(guò)Illumina對(duì)16S rRNA基因和內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）區(qū)域（ITS1和ITS2）進(jìn)行測(cè)序，分析細(xì)菌和真菌群落，結(jié)果表明，NSY50通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)（如pH值、C mic、R mic、總N和C org）可以有效降低枯萎病的發(fā)生率（56.4%）和酶尤其是脲酶和 β-葡萄糖苷酶的活性，相對(duì)于病原體處理?xiàng)l件，它們分別顯著增加2.25、2.64倍。 更具體地說(shuō)，NSY50的應(yīng)用降低了鐮刀菌的豐度并促進(jìn)了潛在的有益菌群（包括芽孢桿菌屬、放線(xiàn)菌屬、鏈霉菌屬、放線(xiàn)菌屬、鏈孢菌屬和假單胞菌屬）。結(jié)果表明，NSY50的施用可以改善土壤特性，通過(guò)增加有益菌株和減少黃瓜根際病原體定植來(lái)改變微生物群落，并減少黃瓜枯萎病的發(fā)生，從而促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)［49］。

Kavitha等將多黏類(lèi)芽孢桿菌VLB16的發(fā)酵液用40%硫酸銨沉淀分離得到一分子量為37 ku的抗菌蛋白，可作用于病原真菌稻紋枯病菌（Rhicoctnia solani）和稻瘟?。∕agnaporthe oryzae）的菌絲細(xì)胞壁，引起細(xì)胞形態(tài)發(fā)生改變，抗菌蛋白對(duì)這2種菌表現(xiàn)出良好的抑制作用［50］。多黏類(lèi)芽孢桿菌WY110分離得到一種P2抗菌蛋白，其具有廣泛的抗菌性［51］。多黏類(lèi)芽孢桿菌VLB16的發(fā)酵液中分離出一種分子量為37 ku的抗菌蛋白，可作用于多種植物病原真菌的細(xì)胞壁，使真菌細(xì)胞形態(tài)發(fā)生改變，從而抑制植物病原真菌的活性［52］。

3 競(jìng)爭(zhēng)作用

競(jìng)爭(zhēng)作用主要為營(yíng)養(yǎng)和空間位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)，是存在于同一微生態(tài)環(huán)境中2種或2種以上微生物之間對(duì)其生長(zhǎng)都必需的物質(zhì)及條件進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)的現(xiàn)象。鐵載體對(duì)鐵的競(jìng)爭(zhēng)是很多細(xì)菌生防菌劑抑制植物病原真菌的重要特征。鐵載體主要由非核糖體肽合成酶（NRPS）合成，由基因簇編碼。這些多酶復(fù)合物由各種模塊組成，每個(gè)模塊都將1個(gè)或多個(gè)特定氨基酸整合到肽主鏈中（另見(jiàn)“2.1”節(jié)）。3類(lèi)鐵載體根據(jù)其官能團(tuán)進(jìn)行分類(lèi)，即兒茶酚酸鹽、異羥肟酸鹽和α-羥基碳酸鹽［53］。paenibactin是由類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacillus elgii）B69產(chǎn)生的2，3-DHB-丙氨酸-蘇氨酸的環(huán)狀三聚內(nèi)酯，在多黏類(lèi)芽孢桿菌SQR-21的培養(yǎng)物中未檢測(cè)到兒茶酚酸鹽，而是在對(duì)數(shù)后期產(chǎn)生低濃度的異羥肟酸鹽型鐵載體［54］。鐵載體合成基因簇僅存在于某些類(lèi)芽孢桿菌屬的某些菌株中，且被認(rèn)為從最近發(fā)生的水平基因轉(zhuǎn)移事件中獲得［55-56］。

Zhou等研究了多黏類(lèi)芽孢桿菌BFKC01通過(guò)刺激擬南芥以增強(qiáng)其對(duì)鐵的吸收的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)BFKC01利用轉(zhuǎn)錄激活缺鐵誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子1（FIT1），從而上調(diào)IRT1和FRO2的表達(dá)［57］。此外，BFKC01不僅可以增加MYB72的轉(zhuǎn)錄來(lái)誘導(dǎo)植物系統(tǒng)反應(yīng)，還可以激活酚類(lèi)化合物的生物合成途徑。在接種BFKC01的植物根系分泌物中檢測(cè)到豐富的酚類(lèi)化合物，這有效地促進(jìn)了堿性條件下Fe的遷移。此外，BFKC01還能分泌生長(zhǎng)素，進(jìn)一步改善根系，增強(qiáng)植物從土壤中獲取鐵的能力。

4 誘導(dǎo)植物抗病性

許多多黏類(lèi)芽孢桿菌是與根相關(guān)的共生菌，當(dāng)其以足夠高的種群密度存在時(shí)，可以觸發(fā)誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）。ISR是一種發(fā)生在植物組織中的潛在防御機(jī)制，不是立即激活防御狀態(tài)，而是通過(guò)使植物對(duì)潛在威脅高度敏感，能夠啟動(dòng)更快、更強(qiáng)的防御［58］。多黏類(lèi)芽孢桿菌可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生針對(duì)病原菌、線(xiàn)蟲(chóng)和病毒的抗病機(jī)制。當(dāng)植物識(shí)別來(lái)自多黏類(lèi)芽孢桿菌的誘導(dǎo)物（如結(jié)構(gòu)蛋白、酶、活性氧或揮發(fā)性有機(jī)化合物）時(shí)，ISR途徑就開(kāi)始了［59-60］。ISR可導(dǎo)致植物激素水楊酸的全身水平升高（SA依賴(lài)性反應(yīng)）或?qū)е耂A非依賴(lài)性反應(yīng)。后者可包括受植物激素茉莉酸調(diào)節(jié)的基因轉(zhuǎn)錄增加，或?qū)岳蛩峄蛞蚁┯蟹磻?yīng)的基因表達(dá)增強(qiáng)，然后在受到攻擊時(shí)誘導(dǎo)這些基因。此外，不依賴(lài)于SA的ISR可以引發(fā)物理反應(yīng)，如病原體侵染植物的一些部位，通過(guò)脫落酸的調(diào)節(jié)，該部位的細(xì)胞質(zhì)沉積增強(qiáng)，會(huì)形成防止病原菌進(jìn)一步攻擊的結(jié)構(gòu)屏障［58］。植物系統(tǒng)抗性被誘導(dǎo)后，便具有廣譜抗性［60］。

多黏類(lèi)芽孢桿菌 KNUC265分泌的細(xì)菌揮發(fā)物和可擴(kuò)散代謝物作為誘導(dǎo)物，防治辣椒與煙草中的細(xì)菌病原體柑橘潰瘍病菌（Xanthomonas axonopodis）和歐文氏菌（Erwinia carotovora）［61］。多黏類(lèi)芽孢桿菌E681被證實(shí)，使用揮發(fā)性有機(jī)化合物誘導(dǎo)劑來(lái)保護(hù)擬南芥免受丁香假單胞菌的侵害［62］。多黏類(lèi)芽孢桿菌菌株產(chǎn)生的揮發(fā)物和NRP也有助于誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）的發(fā)生，從而為植物隨后的病原體侵染做好防御準(zhǔn)備［63-67］。

揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOC）可用于作物病害（特別是水果）的生物防治。它可以增強(qiáng)土壤微生物之間的相互作用，因?yàn)檫@些化合物通過(guò)土壤中充滿(mǎn)空氣的孔隙擴(kuò)散到物理分離的生物體［68］。大量VOC由多黏類(lèi)芽孢桿菌以及其他微生物產(chǎn)生。如發(fā)現(xiàn)多黏類(lèi)芽孢桿菌 WR-2產(chǎn)生42種VOC，其中超過(guò)30種對(duì)尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）具有一定程度的抗真菌活性，有13種會(huì)完全抑制其生長(zhǎng)。這些化合物包括苯、醛、酮和醇，但有些產(chǎn)量很低；苯并噻唑、苯甲醛、十一醛、十二醛、十六醛、2-十三烷酮和苯酚是主要的抗真菌化合物。菌株KM2501-1和Sb3-1可以通過(guò)分泌有毒揮發(fā)性化合物（VOC）保護(hù)宿主免受南方根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)和真菌長(zhǎng)輪枝孢菌的侵害［69-70］。

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