張飛　馬玉榮　梁瑞澤　李豫悅　田海洋　楊鑫

摘要 放牧是影響天然草原植物生產(chǎn)力、群落組成與多樣性的主要生物因子之一。以補播改良荒漠草原為研究對象，通過比較禁牧、夏季放牧和夏秋放牧處理對植物地上生物量、群落組成和多樣性的變化，分析補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域?qū)竟?jié)性放牧的響應(yīng)。結(jié)果表明，夏秋放牧處理降低草原植物群落地上生物量與物種豐富度。補播草地區(qū)域，夏秋放牧顯著降低優(yōu)勢植物蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica） 和沙打旺 （Astragalus adsurgens） 地上生物量；夏季放牧對蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無影響。原生植被區(qū)域，夏秋放牧降低蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量，2種處理對牛枝子（Lespedeza potaninii）地上生物量無顯著影響。補播草地區(qū)域，家畜喜食蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）和沙打旺（A.adsurgens）。原生植被區(qū)域，放牧前期家畜喜食牛枝子（L.potaninii），放牧后期蒙古冰草（A.mongolicum）、牛枝子（L.potaninii）均被喜食。夏季放牧與夏秋放牧均降低補播草地達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）和沙打旺 （A.adsurgens）地上生物量，不利于補播草地“上繁草”型豆科植物生長與維持。

關(guān)鍵詞豆科植物;補播;荒漠草原;植被特征;擇食指數(shù)

中圖分類號S812文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2023）08-0053-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.08.013開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Effect of Seasonal Grazing on Plant Community Aboveground Biomass and Diversity in Reseeding Desert Steppe

ZHANG Fei，MA Yu-rong，LIANG Rui-ze et al（School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021）

AbstractGrazing is one of the main biotic factors changing plant productivity， composition and diversity in natural grassland. This study taking the improvement of desert grasslands through supplementary seedingsowing as the research object，analyzed the aboveground biomass and diversity of plant community in response to no grazing ，summer grazing， summer-autumn grazing， and compared the response of reseeding grassland zone and natural grassland zone to seasonal grazing.The results showed that? summer-autumn grazing decreased the aboveground biomass and species richness of? grassland plant community.In reseeding grassland zone， summer-autumn grazing significantly reduced the aboveground biomass of Agropyron mongolicum， Lespedeza davurica and Astragalus adsurgens; Summer grazing had no effect on the aboveground biomass of A. mongolicum. In natural grassland zone， summar-autumn grazing decreased the aboveground biomass of A. mongolicum，? while the two treatments had no significant impact on the aboveground biomass of Lespedeza potaninii. In the reseeding grassland zone， livestock prefer to eat A. mongolicum， L. davurica， and A. adsurgens. In natural grassland zone， livestock prefer to eat L. potaninii during the early grazing period， while A. mongolicum and L. potaninii are both favored during the later grazing period. Both summer and summer-autumn grazing reduced the aboveground biomass of Lespedeza davurica and A. adsurgens， which was not conducive to the growth and maintenance of leguminous plants of the “aboveground breeding grass” type in the reseeding grassland.

Key wordsLegume;Reseeding;Desert grassland;Vegetation characteristics;Food selection index

退化草原修復(fù)與合理利用已成為當前草地生態(tài)學領(lǐng)域的重要科學問題之一。已有大量研究開展退化草原的補播改良工作，通過在草原補播適生強的優(yōu)良草種可有效提升草原蓋度、生產(chǎn)力與多樣性，進而加快草原恢復(fù)進度。在不同草地類型免耕補播豆科、禾本科等優(yōu)良牧草后，草地生產(chǎn)力與牧草營養(yǎng)品質(zhì)均顯著增加，草地植物群落組成更加優(yōu)化［1］。補播改良措施均能有效提高草原植物群落蓋度和顯著提高生長季地上生物量［2-3］。此外，在荒漠草原翻耕補播蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、草木樨狀黃芪 （Astragalus melilotoides）和沙打旺（A.adsurgens）等鄉(xiāng)土草種后，可有效增加草地蓋度、高度和生產(chǎn)力，提高土壤持水量［3］和土壤碳、氮固持能力［4］。

天然草原合理利用是有效緩解草畜矛盾，維持草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要途徑［5］。因天然草原季節(jié)性產(chǎn)草量的差異，放牧家畜的營養(yǎng)攝取極不均衡，存在“夏肥秋壯，冬瘦春死”的周期性特點［6］。已有大量研究報道了放牧強度對天然草原植物、土壤和家畜的作用過程，發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度的增加，草地生產(chǎn)力、植物群落高度、蓋度和密度顯著降低，草地植物群落物種多樣性劇烈下降［7］；家畜喜食植物的重要值降低甚至消失，而不喜食植物重要值顯著增加。以往研究多集中在家畜持續(xù)放牧對草原植被、土壤和家畜生產(chǎn)性能的影響，在放牧時間對天然草原植物群落特征的作用方面研究依然較少。

季節(jié)性放牧相較于持續(xù)放牧，可根據(jù)天然草原生產(chǎn)力的季節(jié)性動態(tài)特征，使家畜能科學合理地利用草原植物資源?？捎糜谥笇?dǎo)牧場的可持續(xù)發(fā)展，以提供經(jīng)濟和環(huán)境效益，例如降低動物飼養(yǎng)成本，減輕自然牧場的放牧壓力，以及利用當?shù)剡m應(yīng)的植物材料恢復(fù)退化牧場［5］。研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧能提高草地植物群落高度、蓋度、地上生物量和物種豐富度。與傳統(tǒng)持續(xù)放牧相比，季節(jié)性四區(qū)輪牧能提高荒漠草原土壤種子庫中多年生植物種類、密度以及使種子庫物種豐富度、多樣性和均勻度增加［8］。在生長旺季，初春放牧草地群落及其高大優(yōu)勢植物大針茅和羊草的生物量顯著增加，而其下層的糙隱子草和雜類草生物量顯著減少［9］。牧草生長速率和可提供牧草的營養(yǎng)成分在休牧處理間差異不顯著，但早期和中期休牧的牧草現(xiàn)存量顯著高于持續(xù)放牧，年份和放牧時期的交互作用對牧草生長速率和營養(yǎng)成分有極顯著的影響，且牧草生長速率在放牧期間的變化是造成牧草營養(yǎng)成分變化的主要原因。總體而言，早期和中期休牧有利于提高牧草現(xiàn)存量，但牧草的生長速率和營養(yǎng)品質(zhì)不受休牧時期的影響［10］。上述研究結(jié)果表明，季節(jié)性放牧有利于減小天然草原放牧壓力，推進草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［11］。然而，在補播改良草地，季節(jié)性放牧如何影響草地植被特征，有待進一步研究。

該研究以寧夏補播改良荒漠草原為研究對象，比較禁牧、夏季放牧和夏秋放牧處理對補播改良荒漠草原補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域植物群落地上生物量、多樣性及優(yōu)勢種生物量的影響，以期探討不同植物種類對季節(jié)性放牧的響應(yīng)過程，為補播改良草原合理利用提供科學依據(jù)。

1試驗區(qū)與試驗方法

1.1試驗區(qū)概況試驗地位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣大水坑鎮(zhèn)北部（37°46′N，106°96′E），海拔1 509.43 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L氣候，年均溫為7.8 ℃，年降雨量為250～350 mm，降雨集中在生長季4—9月。試驗樣地植被類型屬于溫性荒漠草原，常見優(yōu)勢植物為蒙古冰草（Agropyron mongolicum）和牛枝子（Lespedeza potaninii），2種植物地上生物量約占植物生產(chǎn)力的80%。伴生種為短花針茅（Stipa breviflora）、刺藜（Chenopodium aristatum）、豬毛蒿（Artemisia Scoparia）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。該區(qū)域于2017年春季進行補播改良，補播區(qū)域帶寬3 m，隔帶寬7 m（圖1）。補播前對補播區(qū)域進行翻耕，翻耕深度30 cm。在補播區(qū)域，以蒙古冰草（A.mongolicum）、沙生冰草（Agropyron desertorum）、沙打旺 （A.adsurgens）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、羊柴（Hedysarum laeve）、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）混合進行條播，播種量 18 kg/hm，行距30 cm。播種比例為：蒙古冰草∶沙生冰草∶沙打旺∶達烏里胡枝子∶羊柴∶草木樨狀黃芪= 3.0∶2.0∶1.5∶1.5∶1∶1。補播第3年（2019年）和第4年（2020年），補播區(qū)域地上凈初級生產(chǎn)力分別為162 和105 g/m；原生植被區(qū)域地上凈初級生產(chǎn)力分別為 92 和 89 g/m。補播第5年（2021年），補播區(qū)域形成以蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）為優(yōu)勢的植物群落，地上生物量占群落地上生物量比例分別為59.09%、19.36%與18.81%；原生植被區(qū)域蒙古冰草（A.mongolicum）與牛枝子（L.potaninii）地上生物量占群落地上生物量比例分別為70.30%與9.90%。

1.2試驗設(shè)計研究采用單因素完全隨機試驗設(shè)計，試驗因素為季節(jié)性放牧（G），共有3個處理，即禁牧處理 （G0），夏季放牧處理（G1，2021年7月20日—8月30日），夏秋放牧處理 （G2，2021年7月20日—9月30日）。設(shè)置3個重復(fù)，共3×4=12個小區(qū)；每個小區(qū)面積為0.45 hm （60 m×75 m）。

根據(jù)前期（2019和2020年）地上凈初級生產(chǎn)力（90～100 g/m2），結(jié)合天然草原最優(yōu)載畜率，確定適宜放牧強度為4只羊/hm［12］。試驗動物選取24只遺傳背景一致、體重（22.79±0.65）kg的5月齡灘羊公羔。放牧試驗開始前，給灘羊打耳標，體內(nèi)體外驅(qū)蟲后，放置到各放牧小區(qū)。在每個放牧小區(qū)補播區(qū)域與原生植被區(qū)域放置各放置1個1 m×1 m移動圍籠，用于測定植被利用率與擇食指數(shù)［13］。放牧處理開始后，夜間不歸牧。每個放牧小區(qū)放置一個定期移動的水源和鹽分舔磚，放牧期間水和鹽分舔磚足量供應(yīng)。每個放牧小區(qū)設(shè)置一個遮陽棚，供放牧灘羊休息。

1.3植物地上生物量測定在2021年8月31日和9月31日對各小區(qū)進行植物取樣。在每個小區(qū)補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域移動圍籠內(nèi)、外，分別設(shè)置1 m×1 m的樣方。分別將樣方內(nèi)每種植物齊地面刈割后，裝入紙袋帶回實驗室。植物樣品105 ℃殺青30 min后，在65 ℃烘箱內(nèi)連續(xù)烘干48 h，至恒重。

1.4選擇性指數(shù)計算放牧家畜對草地不同植物的食性通過間接差額法計算［13-14］。通過籠內(nèi)/籠外法測定放牧家畜的總采食量（daily intake）［15］，分別計算不同植物種類的相對采食量（relative intake）［14］。根據(jù)每個植物種的相對采食量與籠內(nèi)該植物相對生物量的比值，計算每種植物的選擇性指數(shù)：

選擇性指數(shù)（selectivity index）=相對采食量/相對生物量

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用Excel軟件進行數(shù)據(jù)錄入與指標計算。采用SPSS 21.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA），檢驗不同季節(jié)性放牧處理對補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域群落地上生物量、物種豐富度、優(yōu)勢植物地上生物量的影響。處理間采用Tukey HSD法進行多重比較。數(shù)據(jù)以平均值標準誤表示，作圖采用Sigmaplot 10.0軟件。

2結(jié)果與分析

2.1季節(jié)性放牧對補播改良荒漠草原地上生物量及物種豐富度的影響由圖2可知，季節(jié)性放牧處理顯著降低荒漠草原補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域植物群落地上生物量（圖2a、b，P<0.01）。與禁牧處理相比，夏季放牧與夏秋放牧處理分別降低補播草地區(qū)域植物群落地上生物量48.69%與70.41%（圖2a）；原生植被區(qū)域，夏季放牧與夏秋放牧處理則分別降低42.53%與66.90%（圖2b），且夏季放牧與夏秋放牧處理間無顯著差異。季節(jié)性放牧處理顯著降低補播草地區(qū)域物種豐富度 （圖2c，P<0.05）。與禁牧處理相比，夏秋放牧處理顯著降低原生植被區(qū)域物種豐富度43.94%（圖2d，P<0.05）。

2.2季節(jié)性放牧對補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域優(yōu)勢植物地上生物量的影響由圖3可知，季節(jié)性放牧均顯著降低補播草地區(qū)域蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）地上生物量（圖3）。與禁牧處理相比，夏季放牧處理對蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無顯著影響（圖3a），但顯著降低達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）地上生物量（圖3b、c）。由圖3～4可知，夏季放牧對蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量無顯著影響；夏秋放牧顯著抑制蒙古冰草（A.mongolicum）地上生物量。夏季放牧與夏秋放牧處理對牛枝子（L.potaninii）地上生物無顯著影響（圖4b，P>0.05）。

51卷8期張 飛等季節(jié)性放牧對補播改良荒漠草原植物群落地上生物量及物種多樣性的影響2.3季節(jié)性放牧對優(yōu)勢植物選擇性指數(shù)的影響由圖5可知，夏季放牧處理下，補播草地區(qū)域蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）具有相似的選擇性指數(shù)（圖5a）。放牧前期（2021年8月）與放牧后期（2021年9月）補播草地區(qū)域優(yōu)勢植物選擇性指數(shù)無顯著變化（圖5 a、c）。原生植被區(qū)域，放牧前期放牧家畜喜食牛枝子（L.potaninii），對蒙古冰草（A.mongolicum）不喜食（圖5b）；放牧后期，放牧家畜對二者均喜食（圖5d）。

3討論

天然草原產(chǎn)草量存在明顯的季節(jié)動態(tài)，季節(jié)性放牧通過調(diào)整放牧時間能夠有效利用天然草原植物資源，進而實現(xiàn)草畜平衡［16］。該研究發(fā)現(xiàn)，夏秋連續(xù)放牧均不利于補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域植物群落地上生物量及物種豐富度。然而，夏季放牧能有效緩解連續(xù)放牧的不利影響。上述研究結(jié)果說明，夏季放牧后，植物群落地上生物量與物種豐富度在生長季后期迅速恢復(fù)。秋季休牧有利于天然草原植物群落生產(chǎn)力與多樣性的恢復(fù)［17］，與該研究的結(jié)果一致。秋季休牧可能通過減少家畜對植物養(yǎng)分回流和植物種子的干擾，進而可能利于天然草原植物群落恢復(fù)。

優(yōu)勢植物是影響天然草原生產(chǎn)力與多樣性形成的重要因素之一。質(zhì)量比假說認為，與多樣性相比，優(yōu)勢種因其在群落中較高的生物量占比，能夠影響草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)功能［18-19］。該研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧能夠強烈影響補播草地區(qū)域與原生植被區(qū)域優(yōu)勢植物地上生物量累積；夏秋連續(xù)放牧降低蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺 （A.adsurgens）的地上生物量。放牧家畜的選擇性采食與草地植物的高度和蓋度密切相關(guān)［20］，蒙古冰草（A.mongolicum）、達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）的“上繁草型”結(jié)構(gòu)，可能更有利于放牧家畜采食。汪詩平［15］、王旭等［21］研究表明，放牧家畜對豆科 （Leguminosae）、菊科（Compositae）等雜類草的喜食程度高于禾本科（Poaceae）植物。與前人研究結(jié)果一致，在原生植被區(qū)域放牧初期家畜喜食牛枝子（L.potaninii），對蒙古冰草（A.mongolicum）不喜食，放牧后期放牧家畜對二者均喜食。牛枝子（L.potaninii）屬于低矮植物（高度<5 cm），具有典型的“匍匐型”特征，該特征能有效躲避放牧家畜的采食。該研究也發(fā)現(xiàn)夏季放牧與夏秋放牧未顯著影響牛枝子（L.potaninii）地上生物量。

退化草原補播改良已成為我國天然草原修復(fù)的關(guān)鍵措施之一［16］。在草原補播實踐過程中，補播草種的選擇是決定草原改良是否成功的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。該研究發(fā)現(xiàn)，夏季放牧與夏秋放牧均不利于“上繁草”型豆科植物達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）的生長。然而，牛枝子（L.potaninii）枝條匍匐生長，本身具有的“避牧型”特征能夠有效緩解放牧的不利影響。因此，荒漠草原放牧草地補播改良實踐過程中，宜多采用牛枝子（L.potaninii）等“避牧型”豆科牧草品種。

4結(jié)論

夏季放牧與夏秋放牧都顯著降低補播改良荒漠草原植物群落地上生物量與物種豐富度。夏季放牧后，草原地上生物量與物種豐富度能夠一定程度的恢復(fù)?；哪菰拍敛莸?，不宜補播“上繁型”豆科牧草達烏里胡枝子（L.davurica）與沙打旺（A.adsurgens）。在荒漠草原，鄉(xiāng)土牧草牛枝子（L.potaninii）能有效抵抗夏季放牧與夏秋放牧的不利影響。綜上所述，與夏秋放牧相比，夏季放牧可作為補播改良草原較優(yōu)放牧模式。在后續(xù)補播改良荒漠草原放牧利用試驗中，應(yīng)進一步關(guān)注補播“避牧型”豆科植物對放牧家畜的季節(jié)性響應(yīng)過程，為溫性荒漠草原適應(yīng)性管理與合理利用提供一定科學依據(jù)。

參考文獻

［1］ 岳麗楠，師尚禮，祁娟，等.免耕補播對北方退化草地生產(chǎn)力及營養(yǎng)品質(zhì)的影響［J］.草地學報，2021，29（11）：2583-2590.

［2］ 王占軍，蔣齊，吳旭東，等.不同干擾方式對寧夏荒漠草原土壤水分與植被群落的影響［J］.黑龍江畜牧獸醫(yī)，2020（24）：103-107.

［3］ 吳宛萍，馬紅彬，陸琪，等.補播對寧夏荒漠草原植物群落及土壤理化性狀的影響［J］.草業(yè)科學，2020，37（10）：1959-1969.

［4］ 郭艷菊，馬曉靜，許愛云，等.寧夏東部風沙區(qū)沙化草地土壤水分和植被的空間特征［J］.生態(tài)學報，2022，42（4）：1571-1581.

［5］ MSADEK J，TLILI A，MOUMNI M，et al.Community diversity，functional traits and adaptation of Stipa tenacissima L.under different grazing regimes in a North African arid montane rangeland［J］.African journal of range & forage science，2021，38（1）：122-129.

［6］? 任繼周，王欽，牟新待，等.草原生產(chǎn)流程及草原季節(jié)畜牧業(yè)［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，1978，11（2）：87-92.

［7］ 包秀霞，廉勇，易津，等.放牧方式對小針茅荒漠草原植物群落多樣的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2014，42（3）：783-785，805.

［8］ 劉進娣，馬紅彬，周瑤，等.輪牧時間對荒漠草原土壤種子庫特性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學報，2021，32（7）：2378-2388.

［9］ 白正，李艷龍，石椿珺，等.季節(jié)放牧對典型草原植物群落不同生長季特征的影響［J］.中國草地學報，2020，42（2）：67-75.

［10］ 張浩，蔡金宏，羅建川，等.休牧對無芒雀麥改良草甸草原牧草生長速率及現(xiàn)存量和營養(yǎng)品質(zhì)的影響［J］.草原與草坪，2020，40（1）：1-10.

［11］ 張曉玲，徐田偉，譚攀柱，等.季節(jié)放牧對高寒草原植被群落和生物量的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2019，28（10）：1576-1582.

［12］ 買小虎，張玉娟，張英俊，等.季節(jié)性放牧調(diào)控對草地植被的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2014，23（3）：24-30.

［13］ WAN H W，BAI Y F，HOOPER D U，et al.Selective grazing and seasonal precipitation play key roles in shaping plant community structure of semi-arid grasslands［J］.Landscape ecology，2015，30（9）：1767-1782.

［14］ 林斐.典型草原不同放牧強度及放牧方式下牛羊食性選擇研究［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古大學，2017.

［15］ 汪詩平.不同放牧季節(jié)綿羊的食性及食物多樣性與草地植物多樣性間的關(guān)系［J］.生態(tài)學報，2000，20（6）：951-957.

［16］ ZHANG Y J，HUANG D，BADGERY W B，et al.Reduced grazing pressure delivers production and environmental benefits for the typical steppe of north china［J］.Scientific reports，2015，5：1-11.

［17］ 張浩.短期休牧對無芒雀麥改良草地植被和家畜生產(chǎn)的影響機制［D］.蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學，2019.

［18］ GRIME J P.Benefits of plant diversity to ecosystems：Immediate，filter and founder effects［J］.Journal of ecology，1998，86（6）：902-910.

［19］ REN H Y，SCHNBACH P，WAN H W，et al.Effects of grazing intensity and environmental factors on species composition and diversity in typical steppe of Inner Mongolia，China［J］.PLoS One，2012，7（12）：1-10.

［20］ CHEN W Q，WANG X Y，ZHANG Y J，et al.Effects of the vertical and horizontal availability of food resources：The diet selection of sheep grazing on natural grassland［J］.The journal of agricultural science，2015，153（2）：322-334.

［21］ 王旭，王德利，劉穎，等.不同放牧率下綿羊的采食量與食性選擇研究［J］.東北師大學報（自然科學版），2002，34（1）：36-40.