趙秋燕, 張 茜, 曹孟會, 陶宇蝶, 周 敏, 黃海泉, 瞿素萍, 黃美娟

(1.西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院/國家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心/云南省功能性花卉資源及產(chǎn)業(yè)化技術(shù)工程研究中心/西南林業(yè)大學(xué)園林園藝花卉研發(fā)中心, 昆明 650224;2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所, 昆明 650205)

鳳仙花屬(Impatiens)植物隸屬鳳仙花科(Balsaminaceae)[1-2]。Yu Shengxiang等[3]結(jié)合形態(tài)性狀和分子證據(jù)將鳳仙花屬分為兩個亞屬:鳳仙花亞屬和棒鳳仙花亞屬,我國兩屬均有分布。鳳仙花屬植物為一年生或多年生草本,稀附生或亞灌木,其花部形態(tài)各異,花期較長,花瓣有唇瓣、翼瓣、旗瓣和萼片之分,花型奇特多為兩側(cè)對稱、花色多樣,被認(rèn)為是“雙子葉的蘭科植物”,具有較高的觀賞價值和園林應(yīng)用價值,是園林綠化中特色花卉植物之一[4]。鳳仙花屬植物含有大量萘醌類、甾醇類等化學(xué)成分,具有良好的抗真菌、抗細(xì)菌和抗過敏等藥效,特別是多數(shù)物種是我國或某區(qū)域分布的特有種,為我國選育優(yōu)良花卉品種提供了豐富而寶貴的基因資源[5]。四川西南部位于東經(jīng)99°56′～103°52′、北緯26°05′～31°01′,境內(nèi)最高海拔6 032 m,最低海拔700 m,海拔相對落差5 000 m左右,位于青藏高原東部,地勢多為南低北高,大部分地區(qū)為山地,降水豐富,日光充足,受復(fù)雜山脈、水系、地形的不同走向影響,呈現(xiàn)出獨(dú)特的立體氣候[6],孕育出了豐富的動植物資源和多樣的植被類型,也是中國鳳仙花屬植物集中分布的主要地區(qū)之一。因此,開展川西南地區(qū)鳳仙花屬植物資源調(diào)查與收集工作并分析其性狀,對地方鳳仙花資源的有效保護(hù)和創(chuàng)新利用具有重要意義。

目前全世界鳳仙花屬植物約有1 000種[7],主要分布于廣義東南亞(泰國、緬甸、印度半島、中國西南部和馬來西亞群島)、喜馬拉雅、印度南部、斯里蘭卡、熱帶非洲和馬達(dá)加斯加等地[8]。而我國已知有352種[9],各省均有分布,其主要分布于西南和西北部地區(qū),尤以云南、四川、廣西和西藏的種類最為豐富[10-11]。馬景銳等[12]報(bào)道了35種西藏鳳仙花屬植物,其中含3個變種和1個栽培種。余爽等[13]記載貴州省鳳仙花屬植物共60種,其中10種為中國特有種。據(jù)羅強(qiáng)等[14]報(bào)道,四川鳳仙花種類已達(dá)100余種,僅次于云南(110余種)[15],均不包括新發(fā)現(xiàn)以及新記錄的物種。陳永霞等[16]報(bào)道了睫毛萼鳳仙花(I.blepharosepala)、松林鳳仙花(I.pinetorum)、紅紋鳳仙花(I.rubrostriata)及滇西北鳳仙花(I.lecomtei)等4種四川省新記錄鳳仙花屬植物,均為我國特有種。西昌市(15種)和攀西地區(qū)(60種,含1變種)自然分布的鳳仙花屬植物[14-17]。近年來,也有諸多學(xué)者陸續(xù)發(fā)現(xiàn)四川省鳳仙花新物種,如青城山鳳仙花[18]、石棉鳳仙花[19]和瓦屋鳳仙花[20]等。目前鳳仙花屬植物多處野生尚待開發(fā)狀態(tài),而我國對其種質(zhì)資源的開發(fā)利用、保護(hù)方面研究很少。因此,本研究通過對川西南鳳仙花屬植物資源的地理分布、形態(tài)特征、生境類型等相關(guān)信息進(jìn)行調(diào)查與分析,以及采用層次分析法(AHP)對22種鳳仙花屬植物資源可持續(xù)開發(fā)利用潛力進(jìn)行全面、客觀的評價,以期為四川乃至全國鳳仙花屬植物資源的保護(hù)與開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究對象

川西南(峨眉山市、洪雅縣、寶興縣、鹽源縣和鹽邊縣)鳳仙花屬植物資源。

1.2 調(diào)查工具

GPS定位儀、數(shù)碼相機(jī)、游標(biāo)卡尺、解剖板、卷尺、鑷子、放大鏡、葉綠素儀、葉面積儀等。

1.3 試驗(yàn)方法

通過查閱相關(guān)資料[16-21]并觀察比照《中國植物志》[22]和《中國鳳仙花》[23]等相關(guān)文獻(xiàn)及圖片資料,于2020年分批前往川西南地區(qū)對鳳仙花屬植物資源開展實(shí)地調(diào)查,記錄經(jīng)緯度、海拔、生境、花色、花型、葉型、測量植株株高和葉綠素相對含量等數(shù)據(jù),并對性狀特征進(jìn)行拍照記錄;對花部器官進(jìn)行解剖觀察分析;選取鳳仙花屬植物葉片和種子測量葉長、葉寬、葉面積、種子直徑等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。參照黃蔚霞[24]的方法對22種鳳仙花屬植物進(jìn)行評價分析,其中對特有性品種評價分析稍有調(diào)整。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 川西南鳳仙花屬植物資源分布

川西南地區(qū)南部與東南亞熱帶相鄰,北部向青藏高原高寒地帶過渡。水平分布:調(diào)查共收集到鳳仙花屬植物22種,其中峨眉山地區(qū)11種,占總數(shù)的50.0%;洪雅縣4種,占總數(shù)的18.0%;寶興縣4種,占總數(shù)的18.0%;鹽源縣1種,占總數(shù)的5.0%;鹽邊縣2種,占總數(shù)的9.0%。從物種水平分布及個體數(shù)量上看,鳳仙花屬植物以峨眉山地區(qū)為主要聚散地。水平分布及數(shù)量較多的種有天全鳳仙花(I.tienchuanensis)、菱葉鳳仙花(I.rhombifolia)和藍(lán)花鳳仙花(I.cyanantha),在相同的生態(tài)類型中,植株生長表現(xiàn)存在一定的差異。垂直分布:川西南鳳仙花屬植物適應(yīng)海拔在700～800 m主要分布有綠萼鳳仙花(I.monticola)、貝苞鳳仙花(I.conchibracteata)、紅雉鳳仙花(I.oxyanthera)等4種,占本次調(diào)查總數(shù)的18.0%;海拔為1 200～1 300 m主要分布有天全鳳仙花(I.tienchuanensis)、菱葉鳳仙花(I.rhombifolia)和未確定種3,占本次調(diào)查總數(shù)的14.0%;海拔為1 400～1 900 m主要分布有華麗鳳仙花(I.faberi)、短喙鳳仙花(I.blepharosepala)、長翼鳳仙花(I.longialata)等8種,占本次調(diào)查總數(shù)的36.0%;海拔為2 000～2 600 m主要分布有齒萼鳳仙花(I.dicentra)、纖裊鳳仙花(I.imbecilla)等7種,占本次調(diào)查總數(shù)的32.0%;該地區(qū)鳳仙花屬植物大部分集中在海拔1 400～2 600 m的林緣、公路溝渠邊、路邊疏林、溪畔坡地等環(huán)境(表1)。

表1 川西南地區(qū)鳳仙花屬植物采集地信息Table 1 Collection location information of Impatiens species in southwest Sichuan

2.2 川西南鳳仙花屬植物的形態(tài)特征

2.2.1花部特征

花部性狀是鳳仙花屬植物分類處理最重要的依據(jù)。鳳仙花屬植物花色主要有黃色、白色、紫色、藍(lán)紫色、粉色等,其中白色系列有1種,占總數(shù)的6.0%;紫色系列有9種,占總數(shù)的40.0%;黃色系列有12種,占總數(shù)的54.0%(圖1)。

注:1為齒萼鳳仙花;2為太子鳳仙花;3為纖裊鳳仙花;4為綠萼鳳仙花;5為貝苞鳳仙花;6為紅雉鳳仙花;7為白花鳳仙花;8為天全鳳仙花;9為菱葉鳳仙花;10為未確定種1;11為華麗鳳仙花;12為短喙鳳仙花;13為纖裊鳳仙花變種;14為未確定種2;15為長翼鳳仙花;16為未確定種3;17為紫萼鳳仙花;18為波緣鳳仙花;19為未確定種4;20為異形葉鳳仙花變種;21為藍(lán)花鳳仙花;22為黃麻葉鳳仙花變種。下同。圖1 源自川西南22種鳳仙花屬植物的花部形態(tài)和花部解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Floral morphology and floral anatomical structure of 22 Impatiens species from southwest Sichuan

根據(jù)鳳仙花解剖圖(圖1)觀察其花部器官的形態(tài),22種鳳仙花屬植物的旗瓣形狀中有15種呈圓形,占總數(shù)的68.0%;4種呈近圓形,占總數(shù)的18.0%;近腎形、橢圓形和卵圓形各有一種,占總數(shù)的14.0%。翼瓣無柄有17種,占總數(shù)的77.0%;有柄有5種,占總數(shù)的23.0%;且均呈現(xiàn)2裂,基部裂片呈橢圓形、近卵圓形、近圓形、圓形,上部裂片呈斧形、寬斧形、狹斧形和近橢圓形等。唇瓣呈囊狀有9種,占總數(shù)的41.0%;漏斗狀有8種,占總數(shù)的36.0%;角狀有3種,占總數(shù)的14.0%;舟狀和高腳碟形各有1種,占總數(shù)的9.0%;距很短的鳳仙花有6種,占總數(shù)的27.0%;距彎曲的鳳仙花有9種,占總數(shù)的41.0%;距卷曲的鳳仙花有3種,占總數(shù)的14.0%;距近直的鳳仙花有4種,占總數(shù)的18.0%。側(cè)生萼片2枚有21種,占總數(shù)的96.0%,形態(tài)呈卵圓形有9種、卵形8種、圓形5種;4枚有1種,占總數(shù)的4.0%,外部側(cè)生萼片呈卵形、內(nèi)部側(cè)生萼片呈馬刀形。

2.2.2葉部特征

葉片作為植物最外部位,是最先感受和反映外界環(huán)境變化的組織之一。此次采集到22種鳳仙花屬植物,葉均互生,具葉柄,葉邊緣有鋸齒。葉片表面形狀具有一定差異,其中有卵形、披針形、卵狀披針形、卵狀橢圓形、橢圓形及矩圓狀披針形等,卵形所占比例最大;葉片具柄、短柄及近無柄之分,多數(shù)具有葉柄,少數(shù)葉柄具腺體。其葉片長度在1.85～14.95 cm之間;寬度在1.32～4.64 cm之間;葉面積在2.55～33.79 cm2之間;葉綠素相對含量在19.67%～46.27%之間;同一種植物在不同生境下其葉片大小存在一定的差異(表2和圖2)。

表2 川西南地區(qū)鳳仙花屬植物葉的形態(tài)特征Table 2 Leaf morphological characteristics of Impatiens species in southwest Sichuan

圖2 川西南22種鳳仙花屬植物葉的形態(tài)特征和種子形態(tài)特征Fig.2 Leaf morphological characteristics and morphological characteristics of seeds of 22 Impatiens species in southwest Sichuan

2.2.3種子特征

鳳仙花種子在發(fā)育階段一直處于一個相對封閉的環(huán)境中,相比其他外在器官,其表面特征受外界因素影響較小,具有相對保守性及穩(wěn)定性。從表3和圖2可知,川西南鳳仙花屬植物種子的顏色褐色有9種,占總數(shù)的41.0%;黑色6種,占總數(shù)的27.0%;棕色5種,占總數(shù)的23.0%;咖啡色2種,占總數(shù)的9.0%。形狀特征橢圓形有8種,占總數(shù)的36.0%;卵圓形7種,占總數(shù)的32.0%;長圓形3種,占總數(shù)的14.0%;卵形2種,占總數(shù)的9.0%;近圓形和圓球形各有1種,占總數(shù)的9.0%。種子直徑在1.87～5.00 mm之間,千粒重在0.84～8.578 g之間,其中種子較小為綠萼鳳仙花(I.monticola)、菱葉鳳仙花(I.rhombifolia),較大為齒萼鳳仙花(I.dicentra)和未確定種4,同一種鳳仙花在不同地區(qū)采集到的種子大小、顏色上存在一定的差異。

表3 川西南地區(qū)鳳仙花屬植物種子的形態(tài)特征Table 3 Seed morphological characteristics of Impatiens species in southwest Sichuan

2.3 評價結(jié)果

基于層次分析法(AHP)對22種川西南鳳仙花屬植物的每個指標(biāo)進(jìn)行評分,綜合評分排序結(jié)果如表4,Ⅰ級(>3.5):總評分值高,觀賞價值高,適應(yīng)性強(qiáng),可大面積開發(fā)應(yīng)用,共有9種植物,占評價總數(shù)的41%;Ⅱ級(3.0～3.5):總評分值較高,觀賞價值較高,適應(yīng)性較強(qiáng),可適度推廣應(yīng)用,共有3種植物,占評價總數(shù)的14%;Ⅲ級(<3.0):總評分值低,觀賞價值一般,適應(yīng)性較差,可小范圍開發(fā)或暫不開發(fā),共有10種植物,占評價總數(shù)的45%。從觀賞價值、適應(yīng)特性、生長特性等3個方面的評分來看,觀賞價值較高的鳳仙花屬植物如白花鳳仙花、華麗鳳仙花和藍(lán)花鳳仙花等;適應(yīng)性和抗逆性較高的鳳仙花屬植物,如綠萼鳳仙花、紅雉鳳仙花和天全鳳仙花等;生長特性較好的鳳仙花屬植物,如貝苞鳳仙花和菱葉鳳仙花等(表4)。

表4 川西南地區(qū)鳳仙花屬植物的綜合評價和等級Table 4 Comprehensive evaluation and grade of Impatiens species in southwest Sichuan

由表5可以看出,川西南鳳仙花屬植物多數(shù)為一年生草本植物,在園林綠化中可以提供易更新、易管養(yǎng)、觀賞價值高的綠化植物材料。在園林應(yīng)用中,適宜作為優(yōu)質(zhì)觀花類材料的有白花鳳仙花、華麗鳳仙花、藍(lán)花鳳仙花等,也可以與其他植物材料進(jìn)行搭配種植,形成獨(dú)具特色的觀花類景觀;在花壇應(yīng)用中可以根據(jù)花期一致性將不同花形、花色和葉形進(jìn)行布置和造景,如將纖裊鳳仙花、綠萼鳳仙花、菱葉鳳仙花和天全鳳仙花進(jìn)行組合,同一時期觀賞不同的鳳仙花;在布置廣場綠化時使用盆栽觀賞植物,如綠萼鳳仙花和紅雉鳳仙花等;由于鳳仙花屬植物花形獨(dú)特美麗,多數(shù)植物開花時間較長,使用在花壇、花境中,形成美麗花帶或者形成新鮮的花卉搭配模式也具有極好的觀賞效果。

表5 川西南地區(qū)鳳仙花屬植物資源的園林用途多樣性Table 5 Diversity of garden use of Impatiens species in southwest Sichuan

3 討 論

3.1 川西南鳳仙花屬植物物種多樣性

川西南地區(qū)氣候溫和濕潤,在不同的地貌環(huán)境及氣候特點(diǎn)下孕育了豐富的鳳仙花屬植物。鳳仙花屬植物花色豐富艷麗、花形奇特[25],尤其部分種帶有彩色斑點(diǎn)或深色條紋,如紅雉鳳仙花(I.oxyanthera),花淡紫紅色,各部分均有紅色條紋出現(xiàn);齒萼鳳仙花(I.dicentra)、天全鳳仙花(I.tienchuanensis)等均在唇瓣上出現(xiàn)條紋;同一朵花不同部位上顏色各異,如華麗鳳仙花(I.faberi),旗瓣顏色為淡紫紅色,其他部位顏色在此基礎(chǔ)上加深至深紫紅色;同一種鳳仙花中,具有兩種及以上的顏色,如短喙鳳仙花(I.blepharosepala)有白色和粉色,藍(lán)花鳳仙花(I.cyanantha)有紫色和粉色;可作為花境營造、花壇裝飾、路緣等鑲邊材料、用于點(diǎn)綴石隙營造巖石植物景觀或建立鳳仙花屬植物專類園等。此外,一些植株花量較大、株高在20～40 cm之間或匍匐生長,如太子鳳仙花(I.alpicola)、綠萼鳳仙花(I.monticola)和菱葉鳳仙花(I.rhombifolia)等,可作為地被點(diǎn)綴和室內(nèi)觀賞盆栽、盆景等。該屬植物多生長在濕度較大、林蔭下等,且以群居生活,可用于水景觀的營造以及林下的配置等。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn),部分高海拔地區(qū)(峨眉山市,寶興縣)的鳳仙花屬植物表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗寒性,如齒萼鳳仙花(I.dicentra)和波緣鳳仙花(I.undulate)等,海拔在2 000 m以上且降水量較多的季節(jié)植株依然正常生長、開花和結(jié)果,可為后續(xù)培育抗寒性強(qiáng)的鳳仙花新品種提供良好的育種材料。目前,僅新幾內(nèi)亞鳳仙花(I.hawkerii)[26]和非洲鳳仙花(I.walleriana)[27]等廣泛應(yīng)用于園林實(shí)踐中,但其抗寒能力極差,還有絕大部分鳳仙花屬植物沒有得到廣泛運(yùn)用。

此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)萼片多數(shù)2枚,少數(shù)4枚,白花鳳仙花為4枚,為鳳仙花屬植物中相對較少見的白花類型,屬于較原始種類型;而異形葉鳳仙花變種和黃麻葉鳳仙花變種的萼片只有2枚,與Yu Shengxiang等[3]描述相比少2枚,可能與其生長在不同地區(qū)及環(huán)境等因素有關(guān),具體原因有待后續(xù)深入研究和探討。

3.2 川西南鳳仙花屬植物形態(tài)特征在分類學(xué)上的意義

鳳仙花屬植物的花部形態(tài)特征非常復(fù)雜[2],這給鳳仙花屬分類學(xué)的研究帶來了極大的困難。從花的形態(tài)特征來看,無論是花的顏色,還是各個部位的形狀,在種間各有不同程度的變異,而在種內(nèi)相對穩(wěn)定[28]。從花的顏色上來看,變化豐富多樣,屬內(nèi)多數(shù)物種呈黃色,少數(shù)物種呈白色或粉色;纖裊鳳仙花(I.imbecilla)和長翼鳳仙花(I.longialata)的翼瓣具有明顯的斑點(diǎn);齒萼鳳仙花(I.dicentra)、天全鳳仙花(I.tienchuanensis)和紫萼鳳仙花(I.platychlaena)的唇瓣具有明顯的條紋;紅雉鳳仙花(I.oxyanthera)的翼瓣、唇瓣、旗瓣都具有明顯的深色條紋。從各個部位形狀來看,屬內(nèi)物種的唇瓣分為舟狀、囊狀、漏斗狀及高腳碟形;側(cè)生萼片分別為卵圓形、卵形和圓形等;旗瓣分別為圓形、近腎形、橢圓形?？偟膩碚f花部形態(tài)的相關(guān)性狀對于鳳仙花屬的種間界定具有重要的分類學(xué)價值。

葉片的形態(tài)特征是植物分類學(xué)中應(yīng)用最為廣泛的性狀之一,不管是葉片的形狀,還是大小,在種間存在一定的差異[29-30]。例如從葉的形態(tài)來看,綠萼鳳仙花(I.monticola)葉呈長圓形、卵形或披針形,頂端漸尖,基部楔狀,邊緣有鋸齒圓齒狀,齒間有小尖,側(cè)脈5～6對;菱葉鳳仙花(I.rhombifolia)葉呈菱形或近菱形,頂端漸尖或稅尖,基部楔形,邊緣具鋸齒,側(cè)脈5～6對;長翼鳳仙花(I.longialata)橢圓形或卵狀長圓形,頂端鈍或稍尖,基部圓形成心形,邊緣具粗大圓齒,具腺狀小尖頭,齒間無剛毛,側(cè)脈6～7對。從葉片大小來看,藍(lán)花鳳仙花(I.cyanantha)的葉面積最大,菱葉鳳仙花(I.rhombifolia)的葉面積最小。除此之外,葉片的質(zhì)地也有所不同,纖裊鳳仙花(I.imbecilla)的葉片為膜質(zhì),長翼鳳仙花(I.longialata)的葉片為薄膜質(zhì),而華麗鳳仙花(I.faberi)的葉片為硬紙質(zhì)?？偟膩碚f葉片的形態(tài)、大小、葉脈數(shù)以及質(zhì)地等對鳳仙花屬植物進(jìn)行界定具有一定的實(shí)際作用。

種子形態(tài)特征在直觀分類學(xué)上具有重要價值[31-32]。通過對22種鳳仙花屬植物種子的形狀、顏色、直徑及千粒重進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),種子直徑最短為菱葉鳳仙花(I.rhombifolia)卵圓形、顏色黑色、直徑1.87 mm、千粒重1.166 g;而種子直徑最長為未確定種4,種子長橢圓形、顏色紅褐色、直徑5.00 mm、千粒重8.578 g。不同種類之間種子大小、形態(tài)和顏色產(chǎn)生明顯的差異,可能與其生境存在一定的相關(guān)性,具體原因還有待于更深入研究,也反映出種子特性的分析對鳳仙花屬植物的分類具有重要意義。

4 結(jié) 論

通過對川西南5個地區(qū)鳳仙花屬植物資源進(jìn)行調(diào)查,收集鳳仙花屬植物共22種,發(fā)現(xiàn)其花部多數(shù)旗瓣為圓形、翼瓣無柄、唇瓣囊狀和側(cè)生萼片2枚,花色以黃色系為主,葉互生、具柄及邊緣有鋸齒,種子以褐色系為主、形狀多數(shù)橢圓形;綜合評價結(jié)果得出觀賞價值高、抗逆性強(qiáng)的有白花鳳仙花、華麗鳳仙花和藍(lán)花鳳仙花等可優(yōu)先大面積開發(fā)應(yīng)用,尤其部分種為未確定種,可能為鳳仙花新種,有待于后續(xù)進(jìn)一步驗(yàn)證、鑒定和開發(fā)應(yīng)用。因此,川西南鳳仙花屬植物資源豐富、觀賞價值高及可能攜帶潛在的優(yōu)良基因,為四川鳳仙花屬植物遺傳多樣性及可持續(xù)利用提供參考。