王延暉,王冰柯,屈長(zhǎng)義,馮建新,常東洲,張 芹

( 河南省水產(chǎn)科學(xué)研究院,河南 鄭州 450044 )

黃河鯉(Cyprinuscarpiohaematopterus),金鱗赤尾、體型梭長(zhǎng)、肉質(zhì)鮮美,是眾多養(yǎng)殖的鯉品種中文化底蘊(yùn)最豐富、養(yǎng)殖歷史最悠久的良種,在黃河流域省份具有重要養(yǎng)殖地位。野生黃河鯉因其在生長(zhǎng)性能、適應(yīng)性能方面的優(yōu)越表現(xiàn),自20世紀(jì)80年代以來,對(duì)其人工選擇的研究較多,2004年“豫選黃河鯉”通過全國(guó)水產(chǎn)原良種審定新品種,此后,針對(duì)黃河鯉的遺傳改良在國(guó)內(nèi)持續(xù)開展[1-3]。以規(guī)模化家系為基礎(chǔ)的選擇育種,是當(dāng)前黃河鯉遺傳改良中主要采用的技術(shù)體系,在該體系中,遺傳進(jìn)展主要取決于目標(biāo)性狀的遺傳力和選擇強(qiáng)度。

遺傳力、遺傳相關(guān)和育種值是3個(gè)重要的遺傳參數(shù)指標(biāo)。遺傳力和遺傳相關(guān)是預(yù)測(cè)候選性狀的選擇響應(yīng)和育種值的前提,關(guān)系到整個(gè)育種計(jì)劃的可行性和良種推廣區(qū)域的適用性。國(guó)內(nèi)外關(guān)于鯉生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)已在多個(gè)品種間開展[4-8]。用于評(píng)估遺傳參數(shù)的模型應(yīng)盡可能準(zhǔn)確地反映各種遺傳和環(huán)境因素對(duì)性狀的影響,如母本效應(yīng)和全同胞效應(yīng)。有學(xué)者在草魚(Ctenopharyngodonidellus)幼魚[9]、大西洋鯡(Clupeaharengus)[3]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[10]等的相關(guān)研究中均發(fā)現(xiàn)了母本效應(yīng)影響的存在,而盧薛等[11-12]則分別證實(shí)了全同胞效應(yīng)對(duì)鱖(Sinipercachuatsi)和草魚生長(zhǎng)性狀的作用。研究表明,在動(dòng)物模型中分析不同的效應(yīng)將影響遺傳參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性[13-16]。然而,影響黃河鯉及其最近選育群體生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)評(píng)估的因素尚不清晰,應(yīng)對(duì)幾種可能的模型進(jìn)行比較,并為提高黃河鯉育種效率提供準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)及評(píng)估方法。

遺傳參數(shù)評(píng)估依賴于清晰的系譜信息,然而,在大多數(shù)鯉的育種實(shí)踐中,為了便于記錄系譜信息,多采用了生長(zhǎng)早期家系分開養(yǎng)殖到足以采用物理標(biāo)記的規(guī)格,再進(jìn)行混合養(yǎng)殖的方式,這導(dǎo)致在后期分析中無法完全剖分環(huán)境效應(yīng)的影響,而且對(duì)大量個(gè)體進(jìn)行物理標(biāo)記成本太高,耗時(shí)耗力?；诜肿訕?biāo)記的親子鑒定技術(shù),為控制近交和估計(jì)遺傳參數(shù)提供了有效的技術(shù)支持[17],被越來越多地應(yīng)用到魚類育種工作中。劉永新等[18]用10個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)混合選育群體進(jìn)行親子鑒定,用該系譜估計(jì)了150日齡和200日齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力;Palaiokostas等[19]用SNP標(biāo)記對(duì)鏡鯉(C.carpio)混養(yǎng)群體實(shí)現(xiàn)了親子鑒定,并估計(jì)了4月齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力。

筆者以黃河鯉選育群體F3為研究對(duì)象,建立全同胞家系,在相同養(yǎng)殖環(huán)境中進(jìn)行混養(yǎng),以微衛(wèi)星標(biāo)記鑒定親子關(guān)系,在分析模型中考慮不同的隨機(jī)效應(yīng),采用3個(gè)不同的單性狀動(dòng)物模型估計(jì)黃河鯉20月齡生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù),研究各模型的方差組分間的差異性,篩選出適合黃河鯉20月齡生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的最佳動(dòng)物模型,同時(shí)估計(jì)其遺傳參數(shù),以期為制定科學(xué)高效的黃河鯉育種策略提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2015年,自河南省水產(chǎn)科學(xué)研究院選育的第2代黃河鯉家系中篩選個(gè)體較大、體形良好的個(gè)體作為親本,進(jìn)行人工催產(chǎn),雌魚注射促黃體素釋放激素A2100 μg/kg+人絨毛膜促性腺激素 800 IU/kg,雄魚注射劑量減半。采用半干法授精,建立20個(gè)全同胞家系。將每個(gè)家系的受精卵分別放入孵化桶中單獨(dú)培育,經(jīng)過3周的培育,魚苗體長(zhǎng)達(dá)到1.5 cm,不同家系間魚苗數(shù)量差異較大,將全部家系混合后轉(zhuǎn)至3個(gè)土池中繼續(xù)培育。2016年3月,從上述3個(gè)池塘中選擇5000尾線條流暢、體質(zhì)量大(前30%)的個(gè)體,轉(zhuǎn)移到河南省水產(chǎn)科學(xué)研究院試驗(yàn)中心,繼續(xù)養(yǎng)殖。2017年1月,當(dāng)混合養(yǎng)殖群體養(yǎng)至20月齡,平均達(dá)到上市規(guī)格時(shí),進(jìn)一步篩選700尾線條流暢、體質(zhì)量大(前30%)的個(gè)體留作下一代親本,從中隨機(jī)挑選330尾個(gè)體進(jìn)行被動(dòng)式整合雷達(dá)標(biāo)記(PIT),并測(cè)量體長(zhǎng)和體質(zhì)量。同時(shí)采集親本和子代的尾鰭,置于無水乙醇中保存。

1.2 親子鑒定

使用DNeasy組織試劑盒(北京賽柏生基因技術(shù)有限公司)自尾鰭組織中提取基因組DNA。用NanoDrop 2000 UV-Vis分光光度計(jì)(Thermo Scientific,美國(guó))檢測(cè)純度和濃度,1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)完整性后,將DNA樣本保存在-70 ℃冰箱中備用。利用親本DNA自50對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記[20]中篩選出條帶清晰且具多態(tài)性的標(biāo)記,隨機(jī)選擇后代DNA進(jìn)行熒光引物檢測(cè),最終確定8對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記用于對(duì)330個(gè)子代和16個(gè)親本的家系鑒定。

用GeneMarker_V2.2分析微衛(wèi)星基因型,使用Cervus 3.0軟件[21]進(jìn)行親子鑒定,并計(jì)算遺傳多樣性參數(shù)。遺傳多樣性參數(shù)包括等位基因數(shù)、觀測(cè)雜合度、期望雜合度和多態(tài)信息含量。

1.3 遺傳參數(shù)估計(jì)

1.3.1 建立混合模型

建立4個(gè)單性狀動(dòng)物模型[10,15],分別估計(jì)黃河鯉20月齡生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù):

模型A:yij=μ+Ti+aj+eij

(1)

模型AF:yijk=μ+Ti+aj+fk+eijk

(2)

模型AM:yijk=μ+Ti+aj+ml+eijk

(3)

模型AMF:yijkl=μ+Ti+aj+fk+ml+eijkl

(4)

式中,yij、yijk和yijkl表示第j個(gè)個(gè)體的生長(zhǎng)性狀的觀測(cè)值,μ為總體均值,Ti為池塘的固定效應(yīng),aj是第j個(gè)個(gè)體的生長(zhǎng)性狀的加性遺傳效應(yīng),fk為全同胞效應(yīng),ml為母本遺傳效應(yīng),eij、eijk和eijkl為第j個(gè)個(gè)體的殘差效應(yīng)。

1.3.2 遺傳參數(shù)評(píng)估

通過BLUPF90軟件[22],利用平均信息約束極大似然法(AIREML)估計(jì)體質(zhì)量和體長(zhǎng)的方差組分。表型方差(σ2P)是模型中所有方差組分的和,以模型AMF為例,表型方差計(jì)算公式如下:

(5)

性狀遺傳力(h2)計(jì)算公式如下:

(6)

遺傳相關(guān)系數(shù)(rg)計(jì)算公式如下:

(7)

式中,cov(a1,a2)為性狀間的遺傳協(xié)方差,σa1和σa2分別為兩性狀的加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3.3 模型比較

用似然比檢驗(yàn)(LRT)進(jìn)行不同模型間的比較,檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(LR)為:

LR=-2(lnL1-lnL2)

(8)

Z值用來檢驗(yàn)不同模型估計(jì)的遺傳力間的差異是否顯著,計(jì)算公式如下:

(9)

式中,xi和xj分別是不同模型下的遺傳力,σi和σj分別是相應(yīng)的遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 家系鑒定

用于親子鑒定的8個(gè)位點(diǎn),其中1個(gè)位點(diǎn)(CA2225)因測(cè)序質(zhì)量差最終未被使用。分布在不同連鎖群的7個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)上共檢測(cè)到64個(gè)等位基因,平均等位基因數(shù)為9.1個(gè),變化為5～11個(gè)。平均觀測(cè)雜合度為0.795,變化為0.525～0.890。平均期望雜合度為0.801,變化為0.613～0.847。多態(tài)性信息含量為0.532～0.828(表1)。7個(gè)位點(diǎn)均明顯偏離哈迪-溫伯格平衡。在95%置信度標(biāo)準(zhǔn)下,模擬鑒定率為100%。各位點(diǎn)的排除概率為19.2%～52.9%,累積排除概率為98.72%。經(jīng)親子鑒定,330尾子代中有317尾鑒定到準(zhǔn)確的父母本,實(shí)際親子鑒定成功率為96.1%。

表1 7個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記在黃河鯉中的遺傳學(xué)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)Tab.1 Genetic statistical data of the 7 microsatellite loci in Yellow River common carp C. carpio haematopterus

研究結(jié)果顯示,317尾子代來自8尾父本、6尾母本,共計(jì)15個(gè)全同胞家系(圖1),第3家系的個(gè)體數(shù)為111尾,占檢測(cè)個(gè)體的34.91%,有8個(gè)家系的個(gè)體數(shù)超過10尾,剩余家系個(gè)體數(shù)在1～8尾。各家系、母本和父本對(duì)應(yīng)子代數(shù)的卡方檢驗(yàn)均存在極顯著差異(P<0.01)。

圖1 群體的子代分布Fig.1 The offspring distribution of the population

2.2 生長(zhǎng)性狀描述性統(tǒng)計(jì)

獲得準(zhǔn)確系譜信息個(gè)體的20月齡生長(zhǎng)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)見表2,體質(zhì)量變異系數(shù)(8.44%)大于體長(zhǎng)變異系數(shù)(3.09%)。各性狀觀測(cè)值經(jīng)K-S檢驗(yàn),均符合正態(tài)分布(圖2a、b)。以箱線圖形式給出15個(gè)全同胞家系20月齡體質(zhì)量(圖2c)、體長(zhǎng)(圖2d),2個(gè)性狀的家系均值變化分別為1051.70～1345.60 g、341～377 mm,體質(zhì)量和體長(zhǎng)在家系間均存在顯著差異(P<0.05)。

表2 黃河鯉20月齡生長(zhǎng)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Tab.2 Description statistics of growth traits of 20-month-old Yellow River common carp C. carpio haematopterus

圖2 黃河鯉20月齡體長(zhǎng)、體質(zhì)量的分布和家系箱線圖Fig.2 Distribute and box plots of body weight, body length in 20-month-old Yellow River common carp C. carpio haematopterus a.體長(zhǎng)的頻率分布直方圖; b.體質(zhì)量的頻率分布直方圖; c.體長(zhǎng)的家系箱線圖; d.體質(zhì)量的家系箱線圖;藍(lán)線表示核密度估計(jì)曲線;紅線表示正態(tài)分布擬合曲線;紅線表示正態(tài)分布擬合曲線;點(diǎn)為離群值.a.the frequency distribution histogram of body length; b.the frequency distribution histogram of body weight; c.box plots of body length in family; d.box plots of body weight in family; blue line shows kernel density estimation; red line shows normal distribution fitting curve; and spots show outliers.

2.3 生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)和模型間的比較

根據(jù)標(biāo)記鑒定結(jié)果重構(gòu)系譜,基于此系譜關(guān)系,利用動(dòng)物模型和平均信息約束極大似然法進(jìn)行方差組分剖分,對(duì)黃河鯉選育群體的體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力、遺傳和表型相關(guān)進(jìn)行估算(表3)。模型中僅包含加性效應(yīng)(模型A),估計(jì)20月齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)的加性方差組分最高,遺傳力分別為0.59和0.66。在模型中進(jìn)一步包含母本效應(yīng)(模型AM)時(shí),體質(zhì)量和體長(zhǎng)的加性方差組分降低,遺傳力分別為0.41和0.16。在模型中考慮全同胞組效應(yīng)(模型AF)時(shí),加性遺傳方差組分為0。將母本效應(yīng)和全同胞組效應(yīng)(模型AMF)都納入模型中,迭代計(jì)算不收斂。

表3 利用動(dòng)物模型估計(jì)的黃河鯉生長(zhǎng)性狀方差組分Tab.3 Variance components estimation of growth traits in Yellow River common carp C. carpio haematopterus using animal models

不同模型的比較結(jié)果見表3。經(jīng)LRT檢驗(yàn),體質(zhì)量在模型AM和模型AF與模型A之間的似然比值分別為596.17(P<0.01)和4.00(P<0.05),分別存在極顯著差異和顯著差異。體長(zhǎng)在模型AM和模型AF與模型A之間的似然比值分別為597.53(P<0.01)和6.64(P<0.01),均存在極顯著差異。對(duì)于體質(zhì)量和體長(zhǎng),模型AM均為較優(yōu)模型。

應(yīng)用兩性狀動(dòng)物模型估計(jì)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù),體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.85,表型相關(guān)系數(shù)為0.75,表現(xiàn)為高度正相關(guān)。綜合體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳變異系數(shù)和遺傳進(jìn)展(表4)可知,在一定選擇強(qiáng)度下,體質(zhì)量的選育潛力更大,易獲得較大的遺傳進(jìn)展和選擇效果。

表4 黃河鯉選育群體生長(zhǎng)性狀的遺傳變異系數(shù)與遺傳進(jìn)展Tab.4 Genetic variation coefficients and genetic advances of growth traits in Yellow River common carp C. carpio haematopterus

3 討 論

3.1 微衛(wèi)星標(biāo)記在遺傳參數(shù)評(píng)估中的應(yīng)用

通過基因分型獲得系譜信息進(jìn)而得以估計(jì)遺傳力和遺傳相關(guān)性,被認(rèn)為是親子鑒定技術(shù)為水產(chǎn)養(yǎng)殖遺傳學(xué)做出的最重要和富有成果的貢獻(xiàn)[17,23]。目前,在水產(chǎn)動(dòng)物育種中,如草魚(Ctenopharyngodonidella)[9]、凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)[24]、紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)[18]、團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)[25]等多個(gè)物種,均有利用微衛(wèi)星標(biāo)記輔助家系選育開展遺傳參數(shù)估計(jì)的報(bào)道,證實(shí)了微衛(wèi)星標(biāo)記輔助分子育種的有效性。利用微衛(wèi)星標(biāo)記開展遺傳參數(shù)估計(jì)主要有兩種策略:一種是利用微衛(wèi)星對(duì)親本和子代進(jìn)行基因分型,利用基因型確定父母與子代、子代之間的親緣關(guān)系,即進(jìn)行親子鑒定獲得系譜,基于該系譜進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì);另一種是直接利用分型結(jié)果估計(jì)個(gè)體間的分子親緣相關(guān)度,進(jìn)而應(yīng)用于遺傳參數(shù)估計(jì)。后者通常只對(duì)子代進(jìn)行基因分型。有研究顯示,利用分子相關(guān)度估計(jì)遺傳參數(shù)更適用于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體,同時(shí)標(biāo)記的數(shù)量及遺傳多樣性也會(huì)影響個(gè)體間分子相關(guān)度估算的準(zhǔn)確性。王軍[26]利用15個(gè)平均等位基因數(shù)為39的微衛(wèi)星位點(diǎn)對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)67個(gè)家系的抗白斑綜合征病毒能力進(jìn)行遺傳參數(shù)評(píng)估,結(jié)果顯示,利用分子相關(guān)度和系譜估計(jì)的遺傳力之間無顯著差異。Lyu等[27]利用20個(gè)平均等位基因數(shù)為12.4的微衛(wèi)星位點(diǎn)對(duì)大菱鲆79個(gè)家系的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)評(píng)估,結(jié)果顯示,利用分子相關(guān)度和系譜估計(jì)的體質(zhì)量遺傳力分別為0.23和0.33。這進(jìn)一步證明了不同的標(biāo)記數(shù)目、等位基因數(shù)目以及群體親緣關(guān)系不同,分子相關(guān)度和系譜對(duì)遺傳參數(shù)評(píng)估的影響也不相同。筆者從50對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記中,篩選出7個(gè)均勻分布于黃河鯉7個(gè)連鎖群上的具有高多態(tài)性、高親本排除概率的標(biāo)記。對(duì)這些標(biāo)記的遺傳學(xué)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果顯示,7個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的平均等位基因數(shù)為9.1個(gè),平均觀測(cè)雜合度、平均期望雜合度、平均多態(tài)信息含量分別為0.795、0.801、0.771,均表明這些標(biāo)記具有豐富的遺傳多樣性。但標(biāo)記數(shù)量較少,個(gè)體間親緣關(guān)系較近,更適合利用這些標(biāo)記先開展全/半同胞家系群體的親緣關(guān)系鑒定,再利用此系譜進(jìn)行混合選育群體體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳參數(shù)估計(jì)。本研究結(jié)果證明,對(duì)于黃河鯉選育群體,采用7個(gè)多態(tài)性較高的微衛(wèi)星位點(diǎn)直接對(duì)其生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳評(píng)估是可行的,并且這些標(biāo)記可以作為開展類似遺傳學(xué)研究的備選標(biāo)記。

3.2 黃河鯉20月齡生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)評(píng)估模型

在遺傳力估計(jì)中,最重要的就是將加性遺傳效應(yīng)從表型方差中準(zhǔn)確地剖分出來,而分析模型對(duì)于加性遺傳效應(yīng)的剖分具有顯著影響,但在實(shí)際育種工作中,往往不容易確定影響目標(biāo)性狀的各種遺傳因素和環(huán)境因素[28],因此,在建立模型時(shí),應(yīng)盡量考慮可能存在的固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng),通過不同模型比較確定對(duì)目標(biāo)性狀具有顯著性影響的效應(yīng)因素。通常認(rèn)為,母體效應(yīng)發(fā)揮作用的時(shí)期多為個(gè)體發(fā)育早期階段,而后隨著日齡增加母本效應(yīng)逐漸降低[14,29],如傅建軍等[9]基于12對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)273尾4月齡草魚幼魚的體質(zhì)量和肌肉成分的遺傳參數(shù)研究發(fā)現(xiàn),其存在顯著的母本效應(yīng),在對(duì)10月齡和18月齡草魚的生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)評(píng)估中則發(fā)現(xiàn),其沒有顯著的母本效應(yīng)和共同環(huán)境效應(yīng)[30]。本研究結(jié)果顯示,黃河鯉在20月齡的生長(zhǎng)性狀依然存在顯著的母本效應(yīng),體質(zhì)量和體長(zhǎng)的母本效應(yīng)估計(jì)值分別為0.14和0.11。分析與以往研究不一致可能與人工繁殖中母本年齡和規(guī)格有差異及是否首次產(chǎn)卵等有關(guān)。如果在模型中不考慮母本效應(yīng),將使遺傳力估計(jì)值偏高,這與以往研究中,未剖分的母本效應(yīng)會(huì)累加到個(gè)體加性遺傳效應(yīng)中的結(jié)果[13]一致。

筆者將全同胞家系效應(yīng)加入分析模型后,體質(zhì)量和體長(zhǎng)的全同胞家系效應(yīng)值分別為0.30和0.24,但遺傳力的估計(jì)值均為0。嘗試在模型中同時(shí)加入母本效應(yīng)和全同胞家系效應(yīng),擬合效果并不理想。雖然Fu等[30]在草魚相關(guān)研究中,對(duì)共同環(huán)境效應(yīng)的估計(jì)近乎為0,但在本研究中并無證據(jù)支持全同胞組效應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)性狀無顯著影響,盡管該群體在早期家系單獨(dú)飼養(yǎng)時(shí)間較短。有研究顯示,鯉在孵化后的生長(zhǎng)早期進(jìn)行混合飼養(yǎng)可以降低共同環(huán)境效應(yīng),但是在進(jìn)入混合飼養(yǎng)階段前,因家系間成活率差異造成養(yǎng)殖密度不同已經(jīng)導(dǎo)致生長(zhǎng)性狀存在明顯差異,該經(jīng)歷或已對(duì)后期生長(zhǎng)差異產(chǎn)生影響[23]。推測(cè)本研究中未獲得可靠的全同胞家系效應(yīng)估計(jì)值,或與數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)和子代家系間個(gè)體數(shù)極不平衡有關(guān),僅有1代系譜,且半同胞家系數(shù)量不多,造成全同胞組效應(yīng)很難被剖分,從而導(dǎo)致遺傳力估計(jì)值被低估[13,31]。張?zhí)鞎r(shí)等[15]用4種動(dòng)物模型對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦體質(zhì)量的遺傳力進(jìn)行估計(jì),在不考慮全同胞家系效應(yīng)時(shí),遺傳力為0.76±0.108,但加入全同胞家系效應(yīng)后,遺傳力估計(jì)值為0,與本研究結(jié)果一致。除了母本效應(yīng)和全同胞家系效應(yīng),顯性效應(yīng)、基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)等也應(yīng)該盡可能被考慮,如有研究顯示,鯉8月齡和20月齡體質(zhì)量主要由顯性效應(yīng)控制[28],星斑川鰈體質(zhì)量和體長(zhǎng)的顯性方差分量達(dá)到顯著水平[32]。

經(jīng)LRT檢驗(yàn),對(duì)于體質(zhì)量和體長(zhǎng),模型AM均表現(xiàn)出最佳的擬合度,且與其他模型均存在極顯著差異,所以對(duì)黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)時(shí),應(yīng)用包含母本效應(yīng)的模型AM是比較合理的?？傮w來說,在遺傳方差和育種值估計(jì)模型中,不考慮其他非加性遺傳效應(yīng),會(huì)導(dǎo)致加性遺傳方差被過高估計(jì),在進(jìn)行魚類生長(zhǎng)性狀遺傳評(píng)估之前,有必要建立不同的統(tǒng)計(jì)遺傳模型進(jìn)行模型選優(yōu)的過程,會(huì)顯著提高下一步估計(jì)遺傳參數(shù)和個(gè)體育種值的準(zhǔn)確度。

3.3 黃河鯉20月齡生長(zhǎng)性狀的遺傳力

黃河鯉在20月齡時(shí)基本達(dá)到收獲規(guī)格,因此筆者選擇這一時(shí)期進(jìn)行生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì),對(duì)黃河鯉實(shí)際育種工作具有指導(dǎo)意義。國(guó)內(nèi)外對(duì)鯉魚生長(zhǎng)性狀遺傳力評(píng)估的研究表明,鯉體質(zhì)量的遺傳力為0～0.71,體長(zhǎng)的遺傳力為0.01～0.80[33-34],屬于中高等水平。本研究獲得的體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力分別為0～0.59、0～0.66,與以往研究估計(jì)范圍大體一致[35-37]。遺傳力的估計(jì)在不同品種或相同品種的不同生長(zhǎng)時(shí)期、不同的群體遺傳背景和結(jié)構(gòu)、不同遺傳評(píng)估方法以及不同的試驗(yàn)設(shè)計(jì)中差異很大。Palaiokostas等[19]對(duì)黑龍江鏡鯉幼魚(120日齡)體質(zhì)量的遺傳力估計(jì)值為0.33;Hu等[38]對(duì)松浦鏡鯉145日齡、332日齡和392日齡的體質(zhì)量遺傳力估計(jì)值分別為0.27、0.28和0.28,屬于中等遺傳力;鏡鯉育成品系17月齡遺傳力為0.44[37];Dong等[39]評(píng)估了約17月齡的鯉體質(zhì)量遺傳力,為0.17,屬于中等遺傳力。以上結(jié)果進(jìn)一步表明了生長(zhǎng)時(shí)期、群體結(jié)構(gòu)和遺傳評(píng)估方法對(duì)遺傳力估計(jì)有影響。有研究顯示,家系混合養(yǎng)殖試驗(yàn)中,盡管有母本效應(yīng)的存在,但由于家系間沒有環(huán)境差異,進(jìn)而使得估計(jì)的遺傳力往往高于家系單獨(dú)飼養(yǎng)試驗(yàn)[40]。筆者采用最優(yōu)模型獲得的黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力分別為0.41和0.16,與以往研究相比,黃河鯉20月齡體質(zhì)量遺傳力與鏡鯉育成品系17月齡遺傳力相當(dāng),高于Wang等[41]采用全同胞組內(nèi)相關(guān)法估計(jì)的20月齡曲江彩鯉體質(zhì)量遺傳力(0.3)的結(jié)果,但體長(zhǎng)的遺傳力要低于Wang等[41]的結(jié)果(0.27),而均低于Wang等[2]對(duì)18月齡黃河鯉采用動(dòng)物模型估計(jì)的體質(zhì)量(0.70)和體長(zhǎng)(0.62)的遺傳力結(jié)果。需要注意的是,上述部分研究在動(dòng)物模型中只考慮了個(gè)體加性遺傳效應(yīng),無疑提高了遺傳力的估計(jì)值。

3.4 黃河鯉生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)

筆者發(fā)現(xiàn),黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)間存在極顯著的高度正相關(guān),與鯉在不同生長(zhǎng)時(shí)期和其他魚類中研究結(jié)果一致,說明可以通過其中一個(gè)性狀實(shí)現(xiàn)對(duì)另一性狀的間接選擇,綜合考慮遺傳變異系數(shù)和遺傳進(jìn)展,在一定選擇強(qiáng)度下,體質(zhì)量的選育潛力更大,易獲得較大的遺傳進(jìn)展和選擇效果。目前在黃河鯉的養(yǎng)殖中,20月齡前后是收獲期,因此這個(gè)時(shí)期的體質(zhì)量和體長(zhǎng)是黃河鯉提高生長(zhǎng)的主要選擇指標(biāo)。但本研究的局限性也在于只獲得了20月齡數(shù)據(jù),即收獲期的體質(zhì)量和體長(zhǎng)數(shù)據(jù),缺少早期生長(zhǎng)的表型數(shù)據(jù),對(duì)于這個(gè)種群的早期生長(zhǎng)與生長(zhǎng)到收獲大小之間的相關(guān)性尚不清楚。在草魚生長(zhǎng)性狀的研究[12]中,10月齡(0.37)和18月齡(0.34)的體質(zhì)量有較高的遺傳相關(guān),認(rèn)為可以通過評(píng)估早期生長(zhǎng)率來預(yù)測(cè)后期的生長(zhǎng)潛力,甚至是收獲體質(zhì)量。而另一些研究顯示,不同年齡鯉的大小之間的相關(guān)性為低到中等[36,38],那么,對(duì)幼魚的預(yù)先選擇可能是無效的,僅會(huì)給體質(zhì)量帶來適度的改善。為了制定合理的育種方案,需要更多的數(shù)據(jù)來估計(jì)不同年齡的遺傳力,分析選擇階段和每代的遺傳增益。

4 結(jié) 論

筆者采用人工授精方式構(gòu)建黃河鯉全同胞家系,以微衛(wèi)星分子標(biāo)記鑒定親緣關(guān)系,通過不同模型的比較分析,確定包含母體效應(yīng)的模型AM為20月齡黃河鯉生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的最佳動(dòng)物模型:黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)受母體遺傳效應(yīng)的影響顯著,受全同胞效應(yīng)的影響難以估計(jì)。基于最佳動(dòng)物模型估計(jì)的黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力屬于中高水平遺傳力,體質(zhì)量預(yù)期遺傳進(jìn)展增加6.72%,以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀可便捷、有效地改良黃河鯉生長(zhǎng)性能。