李小玲， 周武先*， 蔣小剛， 李大榮， 黃大野， 張美德*

（1.湖北省農(nóng)業(yè)科學院中藥材研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部中藥材生物學與栽培重點實驗室，湖北 恩施 445000；2.湖北省生物農(nóng)藥工程研究中心，武漢 430064）

連作障礙是指作物因重茬種植而導致發(fā)育不良、病蟲害嚴重、減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)的一種現(xiàn)象[1]。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因是連作打破了作物-微生物-土壤系統(tǒng)的平衡[2]，從而引起土傳病害加重[3]、土壤酸化[4]、植物理化性狀劣變[5]、微生物群落結(jié)構(gòu)紊亂[6]等一系列變化，導致作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降[7]。作物土傳病害與土壤微生物區(qū)系變化及致病微生物的豐度密切相關(guān)，即病原微生物的大量繁殖是土傳病害爆發(fā)的重要原因[8]。余中蓮等[9]調(diào)查研究了川黨參真菌病害的類型及發(fā)病率，發(fā)現(xiàn)紫紋羽?。℉elicobasidium mompaTanaka）是川黨參中最大的真菌性病害之一。該病為害黨參根莖，輕者導致其根莖瘦小、減產(chǎn)10%~20%；重者可使其整個根莖干腐或濕腐壞死，減產(chǎn)幅度可達50%以上[10]。研究指出，70%以根莖入藥的藥用植物都存在連作障礙問題[3,11]，隨著藥用植物的規(guī)?；图s化種植，連作障礙問題亟待解決。

川黨參（Codonopsis tangshenOliv.）為桔?？贫嗄晟俦局参?，藥用部位為根狀莖，具有健脾益肺、養(yǎng)血生津的功效[12]?，F(xiàn)代藥理學研究表明，其主要功效組分如多糖、炔苷、總皂苷等物質(zhì)具有調(diào)節(jié)血糖[13]、增強機體免疫力[14]、抗缺氧[15]、抗腫瘤等多種藥理作用[16]。近年來，隨著國內(nèi)外對黨參藥材需求的大幅上升，人工栽培面積不斷擴大，重茬種植已成為主產(chǎn)區(qū)的生產(chǎn)常態(tài)[17]。然而，由于常年連作川黨參發(fā)生了嚴重的連作障礙現(xiàn)象[18]，紫紋羽病加重，導致其產(chǎn)量和品質(zhì)下降，給黨參產(chǎn)業(yè)帶來了毀滅性打擊。因此，有效防控川黨參連作障礙及紫紋羽病害具有重要意義。

微生物菌肥是指將具有促生和抗病特性的微生物菌株添加到有機物料中進行發(fā)酵而形成的一種有機肥料[19]。微生物菌肥富含有機質(zhì)、氨基酸、蛋白質(zhì)等有機養(yǎng)分，主要用于植物、土壤病害的生物防治，長期施用可補充有益菌群，激發(fā)土壤活力，抑制有害病菌，還可以改良土壤，促進土壤生態(tài)平衡[20]。關(guān)于微生物菌肥，已有學者在當歸[21]和白術(shù)[22]等藥用植物的連作障礙防控中展開了研究和應用。吳莉雅[23]發(fā)現(xiàn)微生物菌肥提高了土壤的pH，優(yōu)化了土壤微生物結(jié)構(gòu)，并釋放了固持態(tài)土壤養(yǎng)分，使太子參連作障礙得到有效緩解。周武先等[24]發(fā)現(xiàn)微生物菌肥能夠顯著提升連作川黨參的炔苷含量。然而，有關(guān)微生物菌肥防控川黨參連作障礙及紫紋羽病害的研究還未見報道。因此，本研究探索微生物菌肥重茬靈和新特銳菌對連作川黨參生長、產(chǎn)量、品質(zhì)、土壤酶活性以及紫紋羽病發(fā)生的影響，旨在為有效克服川黨參連作障礙提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用川黨參為1年生幼苗，產(chǎn)自湖北省恩施市板橋鎮(zhèn)新田村，經(jīng)湖北省農(nóng)業(yè)科學院中藥材研究所由金文研究員鑒定為川黨參（Codonopsis tangshenOliv.）。微生物菌肥為重茬靈（有效活菌數(shù)≥0.2億·g-1，有機質(zhì)含量≥40.0%）和新特銳菌（有效活菌數(shù)6億·g-1，純度99.9%），均購自武漢中恩科技有限公司。

1.2 試驗設計

試驗地位于湖北省恩施市板橋鎮(zhèn)新田村川黨參連作試驗基地（30°32′16″N、109°12′45″E，海拔1 738 m）。試驗地土壤pH 4.41，土壤有機質(zhì)25.07 g·kg-1，堿 解 氮 146.8 mg·kg-1，速 效 磷17.2 mg·kg-1，速效鉀 204.2 mg·kg-1。

2018年11月，在川黨參鮮根移栽前，分別對黨參根及土壤進行處理。試驗共設置3種處理，分別為：①蒸餾水浸根1 min，移栽前蒸餾水噴淋廂面（CK）；②重茬靈15倍液浸根1 min，100倍液噴淋廂面（T1）；③新特銳菌劑1 000倍液浸根1 min，3 000倍液噴淋廂面（T2）。每處理3個重復，每個小區(qū)20 m2。

1.3 指標測定

分別在2019和2020年川黨參花期采集葉片用于光合色素含量、抗氧化酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量等指標的測定。川黨參采收后統(tǒng)計種苗存活率及紫紋羽病發(fā)病率。川黨參樣品帶回實驗室后洗凈，55 ℃烘干，粉碎后用于多糖、炔苷、生物堿及總蛋白含量的測定。取各處理0—20 cm耕層土壤，陰干后用于脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶及過氧化氫酶等酶活性的測定。

川黨參幼苗的單株鮮重采用千分之一天平（Sartorius，BSA223S）稱量。產(chǎn)量使用30 kg級電子秤稱量。參考張志良等[25]的方法測定川黨參葉片的葉綠素a和葉綠素b含量。采用紫外分光光度法測定川黨參葉片的過氧化氫酶（catalase，CAT）活性[26]。用Sigma法測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性[26]。采用NBT光化還原法測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性[25]。采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）和 可 溶 性 糖（soluble sugar，SS）含量[27]。采用羥胺法[25]測定超氧陰離子自由基（O-2·）含量。采用考馬斯亮藍（G-250）法測定可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量[28]。參考周武先等[29]的方法測定黨參多糖、炔苷和生物堿含量。參照關(guān)松蔭[30]的方法測定土壤酶活性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

川黨參生長響應指數(shù)（physiological growth response index，PGRI）的計算參照周武先等[31]的方法，綜合效應（comprehensive effect, CE）使用對應處理下的藥材產(chǎn)量及品質(zhì)等生長指標的響應指數(shù)之和表示，公式如下。

式中，C為對照值；T為處理值; n表示生長指標的個數(shù)。PGRI＞0表示對某一生理生長指標具有促進作用；PGRI=0表示沒有影響；PGRI＜0表示具有抑制作用，絕對值的大小表示作用強度。CE＞0表示具有促進作用，絕對值越大表明促進作用越強；CE=0表示沒有影響（相對）；CE＜0表示具有抑制作用，絕對值越大表示抑制作用越強。

采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗栽培年限（year，Y）和微生物菌肥類型（type，T）及其交互作用（year×type，Y×T）對各指標影響的顯著性。使用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗3種處理間的差異顯著性，使用Duncan法進行多重比較。不同栽培年限之間指標的比較采用配對樣本t檢驗。利用Pearson相關(guān)分析探究連作川黨參生長指標與土壤酶活的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 微生物菌肥對連作川黨參生長及紫紋羽病害發(fā)生的影響

隨著栽培年限的增加，川黨參根莖的單株鮮重和產(chǎn)量有所增加，而種苗存活率卻顯著降低（P＜0.05）（圖1）。雙因素方差分析表明，不同微生物菌肥對連作川黨參根莖的單株鮮重以及產(chǎn)量均有極顯著影響，且栽培年限和不同微生物菌肥對川黨參的單株鮮重及產(chǎn)量存在極顯著的交互作用（P＜0.001）。川黨參不同栽培年限的單株鮮重和產(chǎn)量對施用不同微生物菌肥的響應存在差異。在施用2種微生物菌肥1年后，與對照相比，重茬靈處理下的單株鮮重無明顯差異，產(chǎn)量提升了20.7%；新特銳菌處理下的單株鮮重也無明顯差異，產(chǎn)量提升了16.7%。在施用2種微生物菌肥2年后，與對照相比，重茬靈處理下的單株鮮重提高了20.3%，產(chǎn)量提高了71.4%；新特銳菌處理下的單株鮮重提高了34.6%，產(chǎn)量提高了85.7%（圖1）。

2種微生物菌肥顯著提高了連作川黨參種苗存活率（P＜0.001）（圖1）。施用2種微生物菌肥2年后，與對照相比，重茬靈和新特銳菌處理下的種苗存活率分別提高了42.3%和38.4%。2019年3種處理下紫紋羽病的發(fā)病率均為0%, 2020年川黨參紫紋羽病的發(fā)病率表現(xiàn)為CK（13.4%）＞施用新特銳菌（3.4%）＞施用重茬靈（0%）。2種微生物菌肥處理下川黨參紫紋羽病的發(fā)病率均顯著低于對照，其中，重茬靈對川黨參紫紋羽病的防控效果更佳。

圖1 施用微生物菌肥下連作川黨參生長及紫紋羽病害發(fā)生情況Fig. 1 Situations of the growth and Helicobasidium mompa Tanaka incidence in continuous cropping C. tangshen Oliv.under using microbial fertilizers

2.2 微生物菌肥對連作川黨參光合色素的影響

由圖2可知，隨著栽培年限的增加，川黨參葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量均有所增加，而重茬靈和新特銳菌處理下的葉綠素a/b卻顯著降低（P＜0.05）。雙因素方差分析表明，不同微生物菌肥對連作川黨參的葉綠素a含量及總?cè)~綠素含量均存在顯著影響（P＜0.05）。在施用微生物菌肥2年后，與對照相比，重茬靈和新特銳菌處理下的葉綠素a含量分別提高了4.9%和2.6%，總?cè)~綠素含量分別提高了5.3%和3.0%。栽培年限與生物菌肥類型的交互作用對連作川黨參的所有光合色素指標均無顯著影響。

圖2 施用微生物菌肥下連作川黨參的光合色素情況Fig. 2 Situations of the photosynthetic pigment content in continuous cropping C. tangshen Oliv. under using microbial fertilizers

2.3 微生物菌肥對連作川黨參抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可知，隨著栽培年限的增加，川黨參葉片的CAT和SOD活性顯著增加，但MDA、O-2·、可溶性糖和可溶性蛋白含量卻顯著降低（P＜0.001）。雙因素方差分析表明，不同微生物菌肥對連作川黨參葉片的CAT、POD、SOD活性及MDA、O-2·、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有顯著影響（P＜0.05）。在施用2種微生物菌肥2年后，重茬靈對連作川黨參幼苗的CAT、POD、SOD活性及MDA和O-2·含量具有顯著抑制作用，但對可溶性糖和可溶性蛋白含量卻具有顯著促進作用（P＜0.05）。與對照相比，重茬靈處理下的CAT活性顯著降低了14.7%，POD活性顯著降低了17.3%，SOD活性顯著降低了23.6%，MDA含量顯著降低了18.2%，O-2·含量顯著降低了29.3%，而可溶性糖和可溶性蛋白含量則分別顯著升高了11.0%和10.9%。新特銳菌僅對連作川黨參幼苗的可溶性蛋白具有顯著促進作用（P＜0.05），對其余生理指標影響不顯著。與對照相比，新特銳菌處理下的可溶性蛋白含量顯著升高了6.4%。

圖3 施用微生物菌肥下連作川黨參抗氧化系統(tǒng)、可溶性糖及可溶性蛋白的情況Fig. 3 Situations of the antioxidant system， soluble sugar， and soluble protein in continuous cropping C. tangshen Oliv. under using microbial fertilizers

2.4 微生物菌肥對連作川黨參藥材品質(zhì)的影響

由圖4可知，隨著栽培年限的增加，川黨參藥材的多糖、炔苷、生物堿以及總蛋白含量均有所增加（P＜0.001）。雙因素方差分析表明，不同微生物菌肥對連作川黨參藥材的炔苷、生物堿和總蛋白含量均有極顯著影響，且栽培年限和不同微生物菌肥對川黨參的炔苷和生物堿含量存在極顯著的交互作用（P＜0.01）。川黨參不同栽培年限的藥材品質(zhì)對施用不同微生物菌肥的響應存在差異。在施用微生物菌肥1年后，與對照相比，重茬靈處理下的炔苷含量無明顯變化，生物堿含量顯著降低了24.1%，總蛋白含量顯著提高了15.6%；新特銳菌處理下的炔苷含量顯著提高了10.1%，生物堿含量顯著降低了26.5%，總蛋白含量無顯著差異。在施用微生物菌肥2年后，與對照相比，重茬靈處理下的炔苷含量顯著提高了25.9%，生物堿含量無顯著差異，總蛋白含量顯著提高了16.5%；新特銳菌處理下的炔苷含量顯著提高了15.3%，生物堿含量無顯著差異，總蛋白含量提高了8.8%，但與對照差異不顯著。

圖4 施用微生物菌肥下連作川黨參的品質(zhì)狀況Fig. 4 Quality situations of continuous cropping C. tangshen Oliv. under using microbial fertilizers

2.5 微生物菌肥對土壤酶活的影響

由圖5可知，隨著栽培年限的增加，連作土壤的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性顯著降低（P＜0.001），過氧化氫酶活性均有所增加，且T2處理下不同栽培年限間差異顯著（P＜0.05）。雙因素方差分析顯示，2種微生物菌肥均對連作土壤的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性有極顯著促進作用，但對過氧化氫酶活性有極顯著的抑制作用（P＜0.001）。栽培年限和不同微生物菌肥對連作土壤的脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性存在顯著的交互作用（P＜0.05）。不同栽培年限的土壤酶活性對施用2種微生物菌肥的響應規(guī)律一致。在施用微生物菌肥2年后，與對照相比，重茬靈處理下的脲酶活性顯著升高了42.2%，堿性磷酸酶活性顯著升高了66.2%，蔗糖酶活性顯著升高了8.4%，過氧化氫酶活性顯著降低了33.9%；新特銳菌處理下的脲酶活性顯著升高了38.7%，堿性磷酸酶活性顯著升高了91.7%，蔗糖酶活性顯著升高了9.9%，過氧化氫酶活性顯著降低了24.2%。

圖5 施用微生物菌肥下的土壤酶活情況Fig. 5 Soil enzyme activities situations of continuous cropping C. tangshen Oliv. under using microbial fertilizers

2.6 微生物菌肥對川黨參生長的綜合效應

由表1可知，重茬靈和新特銳菌對連作川黨參的生長和品質(zhì)均表現(xiàn)為促進作用（CE＞0）。其中，重茬靈處理下川黨參的生長和品質(zhì)的綜合效應指數(shù)大于新特銳菌處理，表明施用重茬靈對川黨參生長的促生增產(chǎn)效果優(yōu)于施用新特銳菌。

表1 微生物菌肥對川黨參生長的綜合效應Table 1 The comprehensive effects of microbial fertilizers on the growth of continuous cropping C. tangshen Oliv.

2.7 川黨參生長指標與土壤酶活的相關(guān)性

由圖6可知，連作川黨參的種苗存活率、產(chǎn)量、單株鮮重和總蛋白含量與土壤的脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)，與土壤的過氧化氫酶活性呈顯著負相關(guān)。川黨參的紫紋羽病發(fā)病率與土壤的脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性呈顯著負相關(guān)，與土壤的過氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān)。川黨參葉片的CAT、POD和SOD活性與土壤的脲酶活性呈顯著負相關(guān)，與土壤的過氧化氫酶活性呈正相關(guān)?？扇苄缘鞍缀涂扇苄蕴呛颗c土壤的脲酶和蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)，與土壤的過氧化氫酶活性呈顯著負相關(guān)?？梢姡h參的生長指標與土壤的相關(guān)酶活性存在密切聯(lián)系。

圖6 生長指標與土壤酶活性的相關(guān)性分析Fig. 6 Analysis of the correlation between growth index and soil enzyme activities

3 討論

3.1 微生物菌肥與連作川黨參生長、品質(zhì)及紫紋羽病發(fā)生的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，施用微生物菌肥可明顯提高川黨參單株鮮重、產(chǎn)量、總蛋白含量和炔苷含量。蛋白質(zhì)是植物生理功能的執(zhí)行者，其含量變化關(guān)系到藥用植物有效成分的產(chǎn)量和功效[32]。炔苷作為黨參的指標性成分，具有抗菌、抗炎、抗癌等作用，且川黨參中的炔苷的含量遠高于黨參和素花黨[5]，提升川黨參藥材的炔苷含量對于提升其品質(zhì)意義重大。本研究發(fā)現(xiàn)，施用微生物菌肥能夠顯著提高川黨參的總蛋白和炔苷含量，這可能是因為微生物菌肥中的有益微生物可對有機物質(zhì)進行降解和轉(zhuǎn)化，從而刺激作物根系的生長，促進其對水分和營養(yǎng)元素的吸收[33]，進而提升了黨參中的碳代謝，而黨參炔苷含量與碳代謝密切相關(guān)[34]。相關(guān)性分析表明，川黨參炔苷含量與土壤的脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)，而與土壤的過氧化氫酶活性呈顯著負相關(guān)。施用2種微生物菌肥均顯著提升了連作土壤的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性，但顯著降低了土壤過氧化氫酶活性?？梢?，微生物菌肥能夠有效調(diào)節(jié)相關(guān)的土壤酶活性，從而提升川黨參藥材的品質(zhì)。

在本研究中，施用重茬靈和新特銳菌均可有效防控川黨參紫紋羽病。連作2年后，2種微生物菌肥對川黨參紫紋羽病的防控效果存在顯著差異，重茬靈對川黨參紫紋羽病的防控效果更佳，新特銳菌次之，這與張樹衡等[35]的研究結(jié)果一致。分析可知，新特銳菌所含有效菌株為哈茨木霉菌株，其孢子可有效阻斷病原菌繁殖生長所需的能量傳遞，增加滲透性使真菌孢子干枯，通過損毀細胞膜來破壞孢子萌發(fā)管的生長[36]。研究指出，木霉菌可以與病原菌通過競爭作用、拮抗作用、重寄生等方式達到抑制植物根部病原菌生長的目的，同時刺激植被根部的發(fā)育，誘導植物自身防御蛋白質(zhì)的表達，提升植物的抗性[37-38]。郭潤芳等[39]通過光學顯微電鏡和掃描電鏡觀察到了木霉與病原菌的重寄生現(xiàn)象。事實上，一旦木霉對寄主真菌識別后，木霉菌絲沿寄主菌絲平行生長和螺旋狀纏繞生長，并產(chǎn)生附著胞狀分枝吸附于寄主菌絲上，通過分泌胞外酶溶解細胞壁，穿透寄主菌絲，吸取營養(yǎng)。其原因可能是，拮抗木霉菌在重寄生過程中產(chǎn)生了一系列降解病原菌細胞壁的水解酶，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶[39]。然而，王雪等[40]發(fā)現(xiàn)單獨接種哈茨木霉對丹參（Salvia miltiorrhizaBge）發(fā)病率沒有顯著影響，這與本研究結(jié)果存在差異?？赡苁且驗椴煌哪久咕矔憩F(xiàn)出種內(nèi)、種間的差異性，同時，對于多種致病菌復合侵染的藥用植物，采用單一生防菌菌株適應性差、環(huán)境依賴性強，田間試驗環(huán)境條件比較復雜，影響了木霉的防治效果[41]。此外，重茬靈含有大量的微生物介質(zhì)（有機質(zhì)含量≥40.0%），而新特銳菌是純粹的微生物菌劑（純度99.9%），因此重茬靈中的有益微生物可能更容易在土壤中定殖，具體原因還有待進一步研究。

3.2 微生物菌肥對連作川黨參光合色素及抗氧化酶活性的調(diào)節(jié)效應

微生物菌肥中的有益活菌在改土、促生方面具有積極效應，可顯著增強植物的抗逆性和光合能力[42]。本研究表明，施用微生物菌肥可明顯提高川黨參葉綠素a、總?cè)~綠素含量，有利于促進光合作用，進而提高幼苗的存活率、單株鮮重和產(chǎn)量。這與謝奎忠等[43]發(fā)現(xiàn)施用哈茨木霉菌可以顯著提高連作馬鈴薯土壤水分的利用效率和產(chǎn)量的研究結(jié)果一致?？赡苁且驗橹夭珈`中加入的有機物助劑（如有機質(zhì)）可以提高微生物活性，加快土壤有機質(zhì)分解和速效養(yǎng)分轉(zhuǎn)化速率[44]，從而提高川黨參的產(chǎn)量，有效緩解連作障礙。周武先等[24]發(fā)現(xiàn)微生物菌肥對連作川黨參的產(chǎn)量沒有影響，這可能與微生物菌肥種類存在差異有關(guān)。研究指出，不同微生物菌肥所含的有益微生物菌群不同，對土壤微生態(tài)環(huán)境的影響也不一樣，因而對作物生長的作用效果也不同[45]。

POD、SOD和CAT是植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)中的重要保護酶，可以抑制脂質(zhì)過氧化反應，對維護植物的正常生長具有保護作用[46]。當植物受到脅迫時，細胞內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）的產(chǎn)生和清除平衡被打破，ROS大量積累，從而誘導抗氧化酶激活[47]。研究發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶具有清除ROS的功能，活性越高，其清除ROS的能力越強，其中SOD可歧化氧離子自由基為H2O2和O2，生成的H2O2會誘導激活抗氧化酶POD和CAT[48]。本研究顯示，隨著栽培年限的增加，川黨參葉片的CAT、POD及SOD活性逐漸升高，氧自由基和MDA含量顯著降低。顯然，植物在遭遇逆境脅迫時，會誘導抗氧化酶活性的提升，從而增強植物的抗氧化能力。一般植物在遭受逆境脅迫時，活性氧增加，MDA含量也隨之增加，隨后抗氧化酶被激活。一旦ROS被清除，膜脂的過氧化作用減弱，其產(chǎn)物MDA含量則減少[49]。在本研究中，重茬靈處理下的CAT、POD、SOD活性及氧自由基和MDA含量顯著低于對照，表明重茬靈處理在一定程度上能夠緩解連作障礙，因而抗氧化酶活性較低。分析可知微生物菌劑中的有效功能菌在土壤環(huán)境中形成優(yōu)勢菌群，與病原菌等形成競爭關(guān)系，抑制了有害菌的生長，提高了植物對養(yǎng)分的吸收，從而增強了植物的抗性[50]。植物體在遭遇逆境脅迫時，為了維持正常的細胞滲透壓，會在體內(nèi)主動積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以增強對逆境脅迫的適應能力[51]。在本研究中，施用微生物菌肥的川黨參植株體內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白含量有所增加，表明施用微生物菌劑可通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來緩解連作造成的損傷，增強川黨參的抗逆性。這與田方等[50]的研究結(jié)果一致。

3.3 微生物菌肥對連作川黨參土壤酶活性的調(diào)節(jié)作用

土壤酶是指能夠催化土壤中各種物質(zhì)進行轉(zhuǎn)化的生物催化劑，也是檢測土壤環(huán)境變化和土壤肥力的重要指標[52]。脲酶主要對尿素起水解作用，反映了其對土壤的供氮能力；蔗糖酶的主要作用是促進蔗糖水解，增加土壤中的有機養(yǎng)分；土壤磷酸酶主要對土壤磷元素的轉(zhuǎn)化有著重要的作用，可以提高有機磷的脫磷速率。過氧化氫酶能降解土壤中生化反應生成的過氧化氫、減輕其對植物的危害[30]。本研究中，施用微生物菌肥能明顯提高土壤的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性，降低過氧化氫酶活性，表明微生物菌肥可以提升土壤酶活性，進而促進土壤微生物群落的平衡性和穩(wěn)定性[52]，有效克服川黨參連作障礙?？梢姡h參的生長指標與土壤的相關(guān)酶活性存在密切聯(lián)系。王濤等[53]也發(fā)現(xiàn)木霉菌及護根寶2種菌肥能夠顯著提高連作土壤酶活性。這是因為菌肥含有大量的功能菌，功能菌的迅速繁殖優(yōu)化了土壤微生物種群結(jié)構(gòu)，土壤酶活性也隨之增加。