聶婷婷， 董乙強，2，3*， 楊合龍，2，3， 阿斯太肯·居力海提，周時杰 ， 安沙舟 ，2，3

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，烏魯木齊 830052； 2.新疆農(nóng)業(yè)大學新疆草地資源與生態(tài)自治區(qū)重點實驗室，烏魯木齊 830052； 3.新疆農(nóng)業(yè)大學西部干旱區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點實驗室，烏魯木齊 830052）

荒漠草地是新疆草地資源的基礎(chǔ)，約占據(jù)新疆草地總面積的47%，其中以伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）為主要建群種的蒿類荒漠草地最具代表性，廣泛分布在北疆的低山與平原[1]。蒿類荒漠草地作為北疆重要的春秋牧場，為家畜提供優(yōu)良的飼草，是當?shù)啬撩裰匾纳a(chǎn)資料，具有保持水土、防風固沙、調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)功能，同時還具有經(jīng)濟植物開發(fā)、生物多樣性保護等特種價值，是新疆不可缺少的寶貴自然資源。近年來，在氣候變化和人為干擾雙重因素的影響下，草地呈現(xiàn)退化態(tài)勢，如植物生產(chǎn)力和覆蓋度下降、有毒有害生物增加、土壤侵蝕等等，嚴重制約了草地資源的合理利用，影響著當?shù)厣鷳B(tài)安全和經(jīng)濟發(fā)展[2-3]。為恢復退化草地，人們采取了一系列生態(tài)修復措施，其中圍欄封育因操作簡便、適用范圍廣、經(jīng)濟高效被廣泛應用[4]。大量研究發(fā)現(xiàn)，短期圍欄封育可有效提高植物群落的蓋度、高度、產(chǎn)量[5-7]，還能降低或排除人類和家畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾，從而改善草地土壤結(jié)構(gòu)，提高養(yǎng)分含量[8-10]。但也有學者提出，長期圍欄封育不僅不會增加地上植物生物量、土壤養(yǎng)分等，反而會影響牧民的放牧活動以及野生動物的遷徙行為[11]。因此，制定合適的圍欄封育年限還需要綜合考慮當?shù)夭莸赝嘶闆r、草地類型等，否則可能造成草地植物多樣性減少、土壤養(yǎng)分含量降低等消極效應[12-14]。

圍欄封育的效果從宏觀上看表現(xiàn)為植被恢復，而微觀上則表現(xiàn)為土壤的理化性質(zhì)和植物養(yǎng)分的改變[15-16]。土壤肥力、土壤質(zhì)量可以通過土壤碳（C)、氮(N)、磷(P)含量得以體現(xiàn)[17]，而化學計量特征又是反映植物生理的重要指標，例如碳氮比（C∶N）和碳磷比（C∶P）可以反映植物的生長速度，氮磷比(N∶P)對植物的生產(chǎn)力大小有著指示作用[18-19]。因此，C、N、P含量及其化學計量特征的變化可以很好地反映圍欄封育的效果。植物與土壤是一個循環(huán)的整體，它們之間存在著相互反饋的關(guān)系，Pang等[20]研究表明，植被-土壤的C、N、P元素含量之間相關(guān)性顯著，且已有大量試驗驗證了圍欄封育對草地植物的群落結(jié)構(gòu)、植被養(yǎng)分以及土壤養(yǎng)分都存在著直接或間接的影響[21-24]?；谝陨险J識，本文以呼圖壁縣國家級固定監(jiān)測點伊犁絹蒿荒漠為研究對象，通過對圍欄封育區(qū)和自由放牧區(qū)荒漠植被群落莖、葉、根系以及0—70 cm土壤C、N、P的含量進行測定分析，揭示植物和土壤養(yǎng)分含量及其化學計量特征對封育措施的響應規(guī)律，可以真實地反映呼圖壁縣圍欄封育的效果，從而根據(jù)現(xiàn)有植被和土壤恢復數(shù)據(jù)來判定退化草地是否應繼續(xù)長期封育，結(jié)果可為該類退化荒漠草地的科學經(jīng)營管理和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天山北坡中段呼圖壁縣國家級固定監(jiān)測點（43°58′ N，86°09′ E），海拔978 m，屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候，光照資源十分豐富，降水稀少且蒸發(fā)量大，年平均降水量224 mm。平均氣溫6.79 ℃，無霜期177 d，年有效積溫穩(wěn)定在3 500 ℃以上[25]。該區(qū)為典型伊犁絹蒿荒漠草地，土壤類型為荒漠灰鈣土，植被以伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）為建群種，伴生種有木地膚（Kochia prostrata）、豬毛菜（Salsola collina）、角果藜（Ceratocarpus arenarius）等。

1.2 試驗設計

在試驗區(qū)設置封育區(qū)（enclosed area, U）和放牧區(qū)（grazing area, G）。在封育區(qū)建立3個圍欄，每個圍欄面積為200 m×200 m。放牧區(qū)與3個圍欄毗鄰，面積與3個圍欄面積相等。試驗區(qū)從2015年設置圍欄封育，至取樣年份（2017年）已封育2年。該地圍欄封育前屬于中度退化的荒漠草地，放牧區(qū)的放牧強度保持不變，放牧率為0.6~1.0羊·hm-2。在每個小區(qū)內(nèi)隨機設置3個1 m×1 m的樣方，樣方數(shù)共計18個。

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 野外取樣 2017年9月在放牧區(qū)和封育區(qū)的草地上采集植物樣品，每個小區(qū)內(nèi)隨機設置3個1 m×1 m的樣方，齊地刈割樣方內(nèi)的所有植物放至信封袋中，帶回實驗室后風干。在植物樣方附近挖1個長為150 cm，寬為100 cm，深70 cm的剖面，在剖面的3個面上按20 cm×10 cm的標準，采集土層深度分別為0—5、5—10、10—20、20—30、30—50、50—70 cm的土層根系樣品，將其置于孔徑為2 mm的網(wǎng)袋中，帶回實驗室。在上述土壤剖面分3側(cè)按土層深度 0—5、5—10、10—20、20—30、30—50、50—70 cm進行分層采集土樣，將每個剖面內(nèi)所取土樣分層均勻混合，裝入布袋帶回實驗室。

1.3.2 室內(nèi)分析 將植物樣品風干后進行莖葉分離、混合樣品、粉碎裝袋，用于植被莖、葉有機碳、全N、全P含量的測定；根系樣品用清水沖洗干凈，風干、混合3個剖面的根樣粉碎后用于植被根系有機碳、全N、全P含量的測定；土壤樣品揀出石礫等雜物后自然風干，過0.25 cm的篩后，用于土壤有機碳、全N、全P含量的測定。

植物莖、葉、根系以及土壤中的有機碳采用重鉻酸鉀-外加熱法，全氮含量采用凱氏定氮法測定，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后采用鉬銻抗比色法測定全磷含量[26]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行預處理，利用SPSS 25對不同處理的植物莖、葉、根系和土壤的碳、氮、磷含量及化學計量比進行方差齊性檢驗和差異分析，再用origin 2021進行繪圖，數(shù)據(jù)均為均值±標準誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄封育對植物群落莖C、N、P含量及化學計量特征的影響

由圖1可以看出，封育后荒漠植物群落莖C、N、P含量雖有一定的增降趨勢，但差異不顯著。其中，封育區(qū)荒漠植物群落莖C含量為391.18 g·kg-1，放牧區(qū)為379.8 g·kg-1。而植物N含量在封育后呈輕微降低趨勢，植物P含量在封育區(qū)和放牧區(qū)基本一致。封育2年后植物莖C∶N和C∶P雖有一定的增加趨勢，但與放牧區(qū)差異不顯著，而植物莖N∶P在封育后顯著降低了14.27%（P＜0.05）。

圖1 圍欄封育下蒿類荒漠植物群落植物莖C、N、P含量及其化學計量特征Fig. 1 C， N and P contents of plant stems and stoichiometric characteristics in Artemisia desert plant communities under fencing and sealing

2.2 圍欄封育對植物群落葉C、N、P含量及化學計量特征的影響

荒漠植物群落葉C、N、P含量及其化學計量特征對圍欄封育的響應差異均不顯著。由圖2可以看出，封育區(qū)荒漠植物葉的C、P含量呈增加的趨勢，但差異不顯著，N含量在封育后降低10.61%（P＞0.05）；植物葉C、N、P化學計量特征在封育后雖有一定的增降趨勢但差異均不顯著，其中封育區(qū)C∶N為25.84，比放牧區(qū)（20.60）有所增加。

圖2 圍欄封育下蒿類荒漠植物群落植物葉C、N、P含量及其化學計量特征Fig. 2 C， N and P contents of plant leafs and stoichiometric characteristics in Artemisia desert plant communities under fencing and sealing

2.3 圍欄封育對地下根系C、N、P含量及化學計量特征的影響

蒿類荒漠地下根系養(yǎng)分含量及其化學計量特征對圍欄封育的響應不同（表1）。封育區(qū)植物種群地下根系C、N、P含量有一定的增降趨勢，其中，封育區(qū)20—30 cm土層中根的C含量比放牧區(qū)顯著增加45.00%，30—50 cm土層中根的N含量比放牧區(qū)顯著降低21.81%，P含量顯著增加22.22%（P＜0.05）。封育后，蒿類荒漠植物地下根系C∶N在10—20、20—30、50—70 cm土層中均顯著增加，比放牧區(qū)分別增加30.59%、80.72%、64.53%。根系C∶P在封育后大體上呈現(xiàn)增加的趨勢，其中在20—30 cm土層中顯著增加41.58%，而根系N∶P在封育后多呈現(xiàn)降低的趨勢，且在30—50 cm土層中顯著降低37.56%。

表1 圍欄封育下蒿類荒漠地下根系C、N、P含量及其化學計量特征Table 1 C， N and P contents and stoichiometric characteristics of below-ground root systems of Artemisia deserts under fencing and sealing

2.4 圍欄封育對土壤C、N、P含量及其化學計量特征的影響

由圖3和表2可知，封育對土壤C、N、P及其化學計量特征的影響不同。封育區(qū)所有土層中的土壤C、N含量呈降低趨勢，其中，封育區(qū)土壤N含量在0—5、5—10 cm土層中顯著下降（P＜0.05），相較于放牧區(qū)分別降低0.68、0.59 g·kg-1。土壤P含量的變化不一致，在5—10、50—70 cm土層中封育區(qū)較放牧區(qū)顯著降低25.35%、12.5%（P＜0.05）。此外，除20—30 cm土層外，封育區(qū)各土層的土壤C∶N均有所增加但差異均不顯著，而C∶P和N∶P在封育后大體呈現(xiàn)降低的趨勢，其中，封育區(qū)20—30 cm土層中土壤C∶P為10.40，放牧區(qū)為16.49，封育后顯著降低36.93%，在10—20 cm土層中封育區(qū)土壤N∶P比放牧區(qū)顯著降低23.45%。

圖3 圍欄封育下蒿類荒漠土壤C、N、P含量Fig. 3 C， N and P content of Artemisia desert soils under fencing and sealing

表2 圍欄封育下蒿類荒漠土壤C、N、P化學計量特征Table 2 Chemometric characteristics of C， N and P in Artemisia desert soils under fencing and sealing

2.5 植物和土壤養(yǎng)分及化學計量特征之間的相關(guān)性分析

植物和土壤C、N、P含量在封育后相關(guān)性如圖4所示，放牧區(qū)植物莖、葉、根之間養(yǎng)分含量雖有一定相關(guān)性，但植物與土壤養(yǎng)分含量之間僅根系P含量和土壤C、P含量存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.635、0.684。短期封育后，植物莖、葉、根C、P含量與土壤C、P含量呈現(xiàn)負相關(guān)，其中莖C含量、葉P含量、根C含量均與土壤P含量呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為-0.517、-0.510、-0.552，根C含量與土壤C含量呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.618。但地下根N含量與土壤C、N、P含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.741、0.621和0.673。

圖4 植物和土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析Fig. 4 Correlation analysis of plant and soil nutrients

相關(guān)性分析表明，放牧區(qū)植物莖、葉化學計量特征與土壤C∶N大都呈現(xiàn)正相關(guān)，其中莖C∶P、N∶P與土壤 C∶N相關(guān)系數(shù)分別為 0.566（P＜0.05）、0.594（P＜0.01）；葉C∶N與土壤C∶N相關(guān)系數(shù)為0.555（P＜0.05）；葉C∶P、N∶P與土壤C∶N相關(guān)系數(shù)分別為0.593、0.594（P＜0.01）。封育后，化學計量特征表現(xiàn)為根系與土壤之間的相關(guān)性較大，除根N∶P與土壤C∶P呈現(xiàn)顯著正相關(guān)外，大體上表現(xiàn)為負相關(guān)，其中根C∶P與土壤C∶N、C∶P呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為-0.589、-0539，根C∶N與土壤C∶N、C∶P呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為-0.726、-0.756。而植被地上部分僅葉C∶P與土壤C∶N呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)為0.494。

3 討論

3.1 封育與植物、土壤養(yǎng)分含量及其化學計量特征的關(guān)系

放牧對草地的影響不僅表現(xiàn)在地上植物形態(tài)、物種的改變，還體現(xiàn)在土壤物理性質(zhì)及養(yǎng)分含量的變化。通常認為封育可減少牲畜對草地的踐踏，改善土壤環(huán)境且可能改變植物群落組成，進而改變植被與土壤的相互作用；放牧則會導致植物、土壤有機碳的損失，因為放牧時牲畜采食植物莖葉后需要土壤提高有機碳供其再生。但目前關(guān)于圍欄封育對草地植被、土壤養(yǎng)分含量的影響由于受封育年限、氣候條件、物種組成等多種因素的影響[27-28]，結(jié)果存在差異。本研究表明，封育2年雖然對蒿屬荒漠植物莖葉及根的養(yǎng)分含量影響差異不顯著，但呈現(xiàn)出C含量增加、N含量降低的趨勢，而土壤C、N含量變化趨勢與之相反。Frank[29]研究了放牧和圍欄40年左右的5個不同地形的草地，發(fā)現(xiàn)由于牲畜的采食，使得N含量增加，對P含量無明顯影響。范燕敏等[30]研究表明，封育年限從2年到9年，植被C、P的含量有先減少后增加的趨勢，植被N含量則為升高后稍有降低，這與本研究的結(jié)果相似，可能是短期封育后草地群落結(jié)構(gòu)日益復雜，根系積累C的能力越來越強，因此植物吸收了土壤中的C，導致封育區(qū)植物C含量增加、土壤C含量減少。放牧區(qū)因有家畜采食，刺激了牧草的生長，幼嫩器官的生長需要消耗更多的N使得植物莖葉分配到更多的N，因此放牧區(qū)植物N含量高于封育區(qū)。此外，本試驗發(fā)現(xiàn)根系中N與P元素遠小于全球植物根系的平均值（11.1和0.77 g·kg-1），可能是蒿類荒漠區(qū)降水少且土壤干旱，植物為了正常進行生命活動，高效運用較少的養(yǎng)分來適應惡劣環(huán)境，從而完成生理周期，這是荒漠區(qū)植物對干旱的適應策略。

圖5 植物和土壤養(yǎng)分化學計量特征相關(guān)性分析Fig. 5 Correlation analysis of stoichiometric characteristics of plant and soil nutrients

C∶N被認為是土壤中氮元素礦化能力的標識，在一定程度上反映了土壤對植物氮素的供應能力，較低的C∶N可以使微生物分解與氮的礦化速度加快[31-32]。本試驗結(jié)果表明，封育后植物與土壤C∶N均呈現(xiàn)增加的趨勢，初步體現(xiàn)出封育2年不利于微生物的分解及改變其礦質(zhì)化速度。圍欄的比值封育大體上提高根系C∶N和C∶P，且C∶N在10—20、20—30、50—70 cm土層中顯著增加，說明封育一定的年限有利于根系固氮，這與范燕敏等[30]的結(jié)論一致。此外，試驗區(qū)內(nèi)封育區(qū)與放牧區(qū)植物N∶P均大于16，根據(jù)Koerselman等[33]研究及新疆土壤普遍缺磷現(xiàn)狀，推斷該地植物生長受磷的限制。

植物C、N、P含量及其化學計量比能夠很好地反映根系對土壤養(yǎng)分的吸收狀況，反之植物與土壤環(huán)境的關(guān)系及動態(tài)特征可以通過研究土壤養(yǎng)分得以體現(xiàn)。目前，關(guān)于封育對土壤養(yǎng)分的影響由于放牧方式、草地類型的不同還存在一定爭議，如禁牧增加了棉刺草場速效磷的含量，而放牧則增加了土壤有機質(zhì)和總氮的含量[34]。也有研究認為圍封和放牧處理對荒漠草原土壤養(yǎng)分沒有顯著的影響[35]。本試驗發(fā)現(xiàn)，土壤C、N、P的含量在封育后呈現(xiàn)減少的趨勢，除0—10 cm土層的N含量以及5—10、50—70 cm土層中的P含量顯著減少外，總體上差異不顯著。推測土壤中C元素減少，可能是封育后適合植物生長，因此被植物所吸收；而N、P含量的減少可能是因為封育后土地中少了牲畜的采食和糞便的輸入，且土壤中的全磷主要源于凋落物的分解[36]，而在以往的研究中，短期圍欄封育并沒有促進蒿屬荒漠植物凋落物的增加[37]，這可能是導致圍欄內(nèi)外磷含量基本一致的原因。

3.2 植物-土壤C、N、P含量及其化學計量特征的相關(guān)性

植物-土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，土壤作為植物的載體為其提供養(yǎng)分，植物又通過光合作用生產(chǎn)有機物質(zhì)，通過凋落物的形式將養(yǎng)分返還到土壤中，因此了解植物與土壤養(yǎng)分含量及其化學計量特征之間的關(guān)系十分重要。研究發(fā)現(xiàn)，植物與土壤養(yǎng)分及其化學計量特征之間存在無明顯相關(guān)、不明顯的正相關(guān)、明顯的相關(guān)和顯著負相關(guān)關(guān)系等[38-41]。胡艷宇等[39]研究發(fā)現(xiàn)不同放牧強度對羊草草原的植物與土壤養(yǎng)分之間無明顯的相關(guān)性，而黃菊瑩等[40]認為植物葉片與土壤C、N、P含量之間存在一定的相關(guān)性，表明土壤養(yǎng)分含量的變化直接影響了植物。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧區(qū)植物-土壤之間僅根系P含量與土壤C、P含量呈極顯著正相關(guān)，而封育區(qū)根系N含量與土壤C、N、P含量呈極顯著正相關(guān)，根C含量與土壤C、P含量呈顯著負相關(guān)，莖C含量、葉P含量與土壤P含量也呈顯著負相關(guān)；此外，放牧區(qū)植物莖、葉C、N、P化學計量特征僅與土壤C∶N呈顯著正相關(guān)，而封育區(qū)主要表現(xiàn)為根系與土壤C∶N、C∶P呈顯著負相關(guān)，說明植物生長受土壤養(yǎng)分含量的限制且短期圍欄封育后，植物各部分與土壤養(yǎng)分含量、化學計量特征的相關(guān)性變大，在一定程度上說明了植物對土壤養(yǎng)分含量的依賴。

總的來說，短期圍欄封育在一定程度上改變了植物與土壤的養(yǎng)分含量，但由于封育時間較短，對伊犁絹蒿荒漠植物、土壤養(yǎng)分的恢復效果較小。因此，在改良該類退化草地過程中，封育年限應當設置比2年時間更長些。且針對退化蒿類荒漠草地的恢復，采取單一的圍欄封育措施是不夠的，想快速且高效達到改良及恢復效果應當采取綜合措施，例如通過人工干預加快群落演替速度，增施磷肥從而打破植物生長受磷的限制或補播一些抗逆性較好的伊犁絹蒿等種子，提高荒漠植物的存活率，為其他荒漠草原物種創(chuàng)造良好的定居環(huán)境，進而改變植物群落及土壤條件，最終實現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性發(fā)展。