鄭偉成，鄭子洪，劉菊蓮，王 宇，楊曉君，黃林平，肖燕

（浙江九龍山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，遂昌，323300）

日活動(dòng)節(jié)律指動(dòng)物應(yīng)對(duì)晝夜更替的長期適應(yīng)而逐漸形成的在一天中不同時(shí)間段下的活動(dòng)強(qiáng)度和變化規(guī)律［1?2］。伴隨著季節(jié)更替及其所帶來的生態(tài)因子改變，動(dòng)物會(huì)改變自身的活動(dòng)模式，呈現(xiàn)出日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)變化［3?4］，以平衡收益與成本［5］。季節(jié)性垂直遷移現(xiàn)象被認(rèn)為受食物資源分布的季節(jié)變化影響［6］，主要表現(xiàn)為動(dòng)物在地形因子選擇上的季節(jié)變化（如坡度、坡位和海拔等）［7］，是山地物種適應(yīng)生境變化的策略之一［8］。研究動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律和垂直遷移現(xiàn)象在時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)變化，能全面客觀地揭示某一物種的行為策略［9］。

黑麂（Muntiacus crinifrons）隸屬鯨偶蹄目（Cetar?tiodactyla）鹿科（Cervidae）麂屬（Muntiacus），為我國特有的亞熱帶山地物種，是國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，已被《中國脊椎動(dòng)物紅色名錄》列為瀕危（EN）物種［10］?；诜N群調(diào)查［11］和模型預(yù)測(cè)［12?13］的結(jié)果，均表明黑麂棲息地呈島嶼狀分布于浙江、福建、安徽和江西4 省的狹小丘陵山區(qū)，遂昌山區(qū)是其重要分布區(qū)或潛在高適生區(qū)中心之一。近年來，因盜獵、人為活動(dòng)及棲息地被破壞、破碎化等因素，導(dǎo)致窄域分布的黑麂種群數(shù)量受到嚴(yán)重威脅，野外種群數(shù)量不斷減少［14］。

近幾年，隨著紅外線觸發(fā)自動(dòng)數(shù)碼相機(jī)陷阱技術(shù)（以下簡稱紅外相機(jī)技術(shù)）的開發(fā)，越來越多的紅外相機(jī)技術(shù)被運(yùn)用于地棲鳥獸的基礎(chǔ)性研究［15］。黑麂生性機(jī)警，活動(dòng)隱秘，不易被傳統(tǒng)調(diào)查方法所觀測(cè)。紅外相機(jī)技術(shù)能不間斷地長期監(jiān)測(cè)，在獲得動(dòng)物影像資料的同時(shí)能夠詳細(xì)記錄活動(dòng)的具體時(shí)間與時(shí)長，能全面客觀反映出動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的變化規(guī)律［16?17］。通過在不同地形因素中布設(shè)紅外相機(jī)并結(jié)合不同位點(diǎn)所監(jiān)測(cè)到動(dòng)物活動(dòng)頻次的差異，可探討動(dòng)物對(duì)地形因子選擇的規(guī)律［13］。目前浙江九龍山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱九龍山保護(hù)區(qū)）黑麂相關(guān)研究多集中于資源調(diào)查［18］、棲息地評(píng)價(jià)［19］和種群遺傳多樣性［20?21］等研究，活動(dòng)節(jié)律相關(guān)研究匱乏，針對(duì)黑麂棲息地選擇的研究多采用樣線法［6?7］，無法準(zhǔn)確全面地了解黑麂日活動(dòng)節(jié)律和某些棲息地生態(tài)因子選擇的季節(jié)變化。基于此，于2017年10月—2021年2 月，在九龍山保護(hù)區(qū)網(wǎng)格化布設(shè)63 臺(tái)紅外相機(jī)對(duì)黑麂進(jìn)行監(jiān)測(cè)，以探究其日活動(dòng)節(jié)律和垂直遷移的季節(jié)變化，有助于全面客觀地了解黑麂的行為策略，并為黑麂的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

九龍山保護(hù)區(qū)位于武夷山系仙霞嶺山脈分支（28°19′10″—28°24′43″ N，118°49′38″—118°55′3″ E），海拔420～1 724 m，是我國生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)浙閩山地的重要組成部分［22］。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被保存完整、植被類型多樣，分布有黑麂、黃腹角雉（Tragopan caboti）、白頸長尾雉（Syrmaticus ellioti）、亞洲黑熊（Ursus thibetanus）、伯樂樹（Bretschneidera sinensis）和長序榆（Ulmus elongata）等珍稀野生動(dòng)植物資源［22?24］。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2017 年10 月—2021 年2 月，以九龍山保護(hù)區(qū)地形圖為基礎(chǔ)，將整個(gè)保護(hù)區(qū)按照1 km × 1 km 的網(wǎng)格布設(shè)紅外相機(jī)對(duì)黑麂進(jìn)行網(wǎng)格化監(jiān)測(cè)。保護(hù)區(qū)面積為55.24 km2，共跨63個(gè)網(wǎng)格。在每個(gè)網(wǎng)格隨機(jī)選取1 個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位布設(shè)1 臺(tái)Ltl-6201 MC 紅外相機(jī)，共布設(shè)63臺(tái)，保證各相機(jī)間距大于500 m。每隔4個(gè)月檢查紅外相機(jī)并更新SD 卡和電池。紅外相機(jī)多固定于大型喬灌木上，距地面40～80 cm。相機(jī)鏡頭與地面大致平行，測(cè)試方向保持在30°之內(nèi)，以確保視野的開闊性和能感應(yīng)并拍攝到黑麂活動(dòng)，相機(jī)前方均不放置任何誘餌。紅外相機(jī)統(tǒng)一設(shè)置，包括拍攝模式（照片+視頻）、靈敏度（中）、連拍（3 張）和時(shí)間間隔（1 s）等，記錄相機(jī)布設(shè)點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位和喬木層樹種等生態(tài)因子。

2.2 紅外相機(jī)數(shù)據(jù)讀取與分析

參照陳智強(qiáng)等［13］研究方法提取獨(dú)立有效照片，降低同一物種照片的自相關(guān)性。根據(jù)《浙江動(dòng)物志：獸類》［25］的描述對(duì)黑麂等進(jìn)行照片判定，錄制的視頻用于輔助物種鑒定。每張獨(dú)立有效照片視為1 次有效探測(cè)，并匯總照片的位點(diǎn)、拍攝日期、拍攝時(shí)間和環(huán)境溫度等生態(tài)因子。

各生態(tài)因子劃分標(biāo)準(zhǔn)如下：季節(jié)劃分為春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）和冬季（12—翌年2 月）；坡度劃分為4 個(gè)等級(jí)，分別為0°～5°、5°～20°、20°～40°和大于40°；坡位劃分為坡上位（山崗和坡上部）、坡中位（山腰和坡中部）和坡下位（山谷和坡下部）；海拔劃分為低海拔（<900 m）、中海拔（900～1 300 m）和高海拔（>1 300 m）。

參照宛新榮等［26］的晝行性指數(shù)（diurnalnocturnal index，DNI）來判別動(dòng)物晝行性或夜行性，若DNI值接近13/24（約為0.54），表示黑麂活動(dòng)沒有明顯的晝夜差別；DNI值>13/24，表示以晝行性為主；DNI值<13/24，表示以夜行性為主。晝行性指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中：i為記錄時(shí)間點(diǎn)數(shù)目，全天24 h 拍攝黑麂的日活動(dòng)模式，間隔為1 h，i=1，2，3，…，24，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)i對(duì)應(yīng)的時(shí)段為ti，如06：00—07：00 的時(shí)間點(diǎn)數(shù)為6（i=6），相應(yīng)的ti為06：00—07：00；rti為黑麂在ti時(shí)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度；pti為ti時(shí)段拍攝到黑麂的有效探測(cè)次數(shù)；A為觀察期間黑麂的總有效探測(cè)次數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 18.0 分析數(shù)據(jù)。用G檢驗(yàn)和卡方檢驗(yàn)對(duì)相應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。所有統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為0.05。

3 結(jié)果

3.1 黑麂拍攝概況

監(jiān)測(cè)期間，紅外相機(jī)共拍攝到352 張黑麂的可辨認(rèn)照片，共提取到243 次有效探測(cè)；有效探測(cè)次數(shù)在不同季節(jié)間存在顯著差異（G=17.58，df=3，p<0.05），次數(shù)從大到小依次為夏季（81 次）、秋季（69次）、春季（55次）和冬季（38次）。

3.2 日活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)性變化

根據(jù)DNI 值計(jì)算結(jié)果可知，黑麂為晝行性動(dòng)物（四季的DNI 值為0.73～0.86）。黑麂在一天的不同時(shí)間段出現(xiàn)的頻次存在顯著差異（G=103.31，df=23，p<0.05），主要有2 個(gè)日活動(dòng)高峰，時(shí)間為06：00—07：00 和15：00—18：00。黑麂的日活動(dòng)高峰期時(shí)間和數(shù)量在不同季節(jié)存在一定差異。春秋兩季，黑麂主要存在晨昏2個(gè)日活動(dòng)高峰，清晨的活動(dòng)高峰基本一致（06：00—07：00），黃昏的活動(dòng)高峰會(huì)隨季節(jié)更替而變化（春季為16：00—18：00，秋季為15：00—17：00）。夏冬兩季，黑麂的日活動(dòng)節(jié)律為明顯的單峰型，夏季日活動(dòng)高峰主要集中在清晨（06：00—07：00），冬季日活動(dòng)高峰主要集中在午后（15：00—18：00）（圖1）。

圖1 黑麂四季的日活動(dòng)節(jié)律Fig.1 Daily activity rhythm of Muntiacus crinifrons in four seasons

3.3 地形因子選擇及其季節(jié)性變化

季節(jié)內(nèi)比較顯示，黑麂在不同坡度的活動(dòng)頻率均存在顯著差異（p<0.05），主要選擇在坡度為20°～40°區(qū)域內(nèi)活動(dòng)。季節(jié)間比較顯示，黑麂的坡度選擇在不同季節(jié)間無顯著差異（χ2=28.91，df=9，p>0.05）（圖2A）。

季節(jié)內(nèi)比較顯示，黑麂在3 個(gè)海拔的活動(dòng)頻率存在顯著差異（p<0.05），主要選擇在中海拔區(qū)域內(nèi)活動(dòng)。季節(jié)間比較顯示，黑麂的海拔選擇存在季節(jié)差異（χ2=26.57，df=6，p<0.05），春季主要在中海拔區(qū)域內(nèi)活動(dòng)，但低海拔也占較大比例；夏秋兩季減少在低海拔區(qū)域內(nèi)活動(dòng)，而增加在高海拔區(qū)域內(nèi)活動(dòng)；冬季則減少在低海拔和高海拔區(qū)域內(nèi)活動(dòng)，集中在中海拔區(qū)域內(nèi)活動(dòng)（圖2B）。

季節(jié)內(nèi)比較顯示，春季黑麂在不同坡位的活動(dòng)頻率無顯著差異（G=1.04，df=2，p>0.05）；其余3 個(gè)季節(jié)均存在顯著差異（p<0.05）。季節(jié)間比較顯示，黑麂在不同坡位的活動(dòng)頻率存在季節(jié)差異（χ2=24.23，df=6，p<0.05），春季在不同坡位的活動(dòng)頻率無差異；夏季主要選擇在坡中位區(qū)域活動(dòng)，但坡上位也占較大比例；秋季減少在坡中位區(qū)域內(nèi)活動(dòng)，以坡上位區(qū)域內(nèi)活動(dòng)為主；冬季以坡上位和坡中位區(qū)域內(nèi)活動(dòng)為主（圖2C）。

圖2 黑麂四季中對(duì)地形因子選擇的差異性Fig.2 Differences in selection of terrain factors of Muntiacus crinifrons in four seasons

4 討論

4.1 日活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)變化

在長期的自然選擇中，動(dòng)物為適應(yīng)環(huán)境因子的周期性變化而會(huì)逐漸形成獨(dú)特的最優(yōu)活動(dòng)節(jié)律［1，27］，許多有蹄類動(dòng)物均具有晨昏活動(dòng)的習(xí)性［28］。本研究結(jié)果顯示，九龍山保護(hù)區(qū)黑麂是典型的晨昏雙峰型晝行性動(dòng)物，與浙江古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和臨近的遂昌牛頭山國有林場(chǎng)黑麂的日活動(dòng)節(jié)律研究結(jié)論［3，13］類似，這種日活動(dòng)節(jié)律模式有利于黑麂在清晨的嫩葉或草上獲取露水，減少中午活動(dòng)時(shí)體內(nèi)的水分散失以及降低因搜尋水源而被捕食的風(fēng)險(xiǎn)［29］。

動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律受多種內(nèi)源性和外源性因素的共同作用，而季節(jié)是重要的外源性因素［30］。動(dòng)物會(huì)根據(jù)季節(jié)更替來調(diào)整自身的日活動(dòng)節(jié)律，最終形成日活動(dòng)節(jié)律在季節(jié)間的差異［4，28，31］。本研究表明，黑麂的活動(dòng)強(qiáng)度、日活動(dòng)高峰時(shí)間和數(shù)量存在季節(jié)差異，推測(cè)這種日活動(dòng)節(jié)律差異是適應(yīng)自然環(huán)境條件因子（包括食物資源、氣溫等）季節(jié)更替的策略之一。黑麂作為典型的晨昏活動(dòng)物種，日活動(dòng)高峰期時(shí)間在不同季節(jié)存在提前或延后現(xiàn)象，以適應(yīng)日出日落時(shí)間的季節(jié)性變化（圖1）。黑麂的食性接近嫩食［11］，夏季植物生長旺盛，嫩葉較多，可提供豐富的食物資源和良好的隱蔽條件。夏季黑麂集中于清晨活動(dòng)，可在覓食的同時(shí)攝入水分，以減少夏季因?qū)ふ宜炊黾拥谋徊妒筹L(fēng)險(xiǎn)。冬季氣溫低、食物匱乏且光照時(shí)間短，黑麂減少活動(dòng)頻次并僅選擇氣溫相對(duì)較高的時(shí)間段作為唯一的日活動(dòng)高峰，以減少活動(dòng)時(shí)維持體溫的能量支出。黑麂的冬季活動(dòng)高峰期改變策略與章書聲等［3］的研究結(jié)果類似。

4.2 垂直遷移

生境是動(dòng)物維持正常生命活動(dòng)所必需的各種生態(tài)因子的總和［32］。動(dòng)物個(gè)體會(huì)在不同季節(jié)進(jìn)行區(qū)域遷移，在不同適應(yīng)度功能的生境中選擇期望適應(yīng)度最大化的生境，進(jìn)而達(dá)到在某一地區(qū)長期生存與繁榮的目的［33］。坡度可間接地反映棲息地隱蔽條件等特征，棲息地食物資源和氣候等生態(tài)因子可通過坡位、海拔等來反映［6］。

黑麂海拔、坡位選擇存在季節(jié)性垂直遷移現(xiàn)象，從春季到冬季依次為中低海拔（坡位無差異）、中高海拔（坡上位和坡中位）、中高海拔（坡上位）和中海拔（坡上位和坡中位）。溫度被認(rèn)為是影響黑麂活動(dòng)的重要生態(tài)因子［13］。春冬兩季，海拔較低的棲息地溫度較高，且中上坡位因陽光照射時(shí)間較長，地面溫度較高，使活動(dòng)時(shí)所需體溫調(diào)節(jié)的能量消耗降低，故此時(shí)黑麂多集中在中低海拔的坡上位和坡中位區(qū)域內(nèi)活動(dòng)。秋季，南五味子（Kadsura longipeduncu?lata）、甜櫧（Castanopsis eyrei）和栗（Castanea mollis?sima）等果實(shí)已成熟，在九龍山保護(hù)區(qū)內(nèi)，這些植物主要分布于中高海拔的針闊葉混交林和針葉林中。黑麂秋季棲息地的選擇策略有利于獲得豐富的食物資源，為過冬儲(chǔ)存能量。陳良等［7］認(rèn)為夏季的食物資源豐富，故隱蔽條件是黑麂夏季棲息地選擇的主要影響因素。因此，黑麂在夏季會(huì)傾向選擇隱蔽條件更好的較高海拔的坡上位和坡中位作為棲息地。在不同季節(jié)的坡度選擇中，黑麂均偏好棲息于坡度為20°～40°的棲息地，這可能更有利于獲取食物和降低外來因素干擾。

4.3 保護(hù)建議

黑麂的棲息地呈島嶼狀破碎化分布在華東四省，目前我國對(duì)黑麂的種群資源調(diào)查和生態(tài)學(xué)特征研究主要集中于各保護(hù)區(qū)內(nèi)，在非保護(hù)區(qū)地區(qū)研究十分匱乏。因此，基于本研究提出建議：（1）建立生態(tài)廊道。應(yīng)在九龍山保護(hù)區(qū)和臨近的遂昌牛頭山國有林場(chǎng)間建立生態(tài)廊道，以便兩地的黑麂野生種群能進(jìn)行擴(kuò)散和基因交流。（2）加強(qiáng)保護(hù)宣傳。保護(hù)區(qū)管理局、林業(yè)局和村委會(huì)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)黑麂以及其他野生動(dòng)物的保護(hù)宣傳，強(qiáng)化人們對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)意識(shí)。（3）持續(xù)開展研究。本研究雖然通過紅外相機(jī)收集了相關(guān)數(shù)據(jù)，并據(jù)此分析了保護(hù)區(qū)內(nèi)黑麂的日活動(dòng)節(jié)律和垂直遷移的季節(jié)變化，但在調(diào)查的空間尺度上存在一定的局限性，希望繼續(xù)開展保護(hù)區(qū)內(nèi)黑麂的系統(tǒng)調(diào)查和研究，為黑麂的保護(hù)與管理工作提供全面參考。