張雪艷，謝文琪，封傳紅，馬 利，李 慶，楊群芳，王茹琳，蔣春先*

（1. 四川農業(yè)大學農學院，成都 611130；2. 四川省農業(yè)農村廳植物保護站，成都 610041；3. 四川省農村經濟綜合信息中心，成都 610072；4. 南方丘區(qū)節(jié)水農業(yè)研究四川省重點實驗室，成都 610066）

2018年年底入侵我國的草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，屬鱗翅目夜蛾科灰翅夜蛾屬，是一種遷飛性、雜食性的重大農業(yè)害蟲[1-2]。成蟲遷飛能力強，通常會季節(jié)性遷飛尋找適宜的環(huán)境以完成多個世代的繁殖[1,3]。幼蟲可取食玉米、水稻、高粱等300多種植物[4]，玉米是草地貪夜蛾在我國受害最重的作物，2019 年全國玉米受害面積超過107 萬hm2[5]。草地貪夜蛾生長發(fā)育適宜溫度為17～36 ℃[6-7]；具有一定的耐低溫能力，其中蛹的過冷卻點為-16.71 ℃[8]，可在溫暖潮濕地區(qū)周年繁殖[3]。草地貪夜蛾現已在我國西南、華南部分地區(qū)周年繁殖，并在我國形成了北遷南回的季節(jié)性遷飛格局，已嚴重威脅到我國糧食安全[9]。2020年農業(yè)農村部將其列入我國一類農作物病蟲害名錄[10]。

基于入侵害蟲生物學特征及其環(huán)境特征，構建模型進行適生分析，科學預測其潛在適生區(qū)和蔓延發(fā)展趨勢，對于其監(jiān)測預警和有效防控有重要意義[11-12]。氣候變化特別是全球變暖會影響遷飛性昆蟲的地理分布格局，導致多種遷飛性昆蟲向高緯度地區(qū)遷移，入侵新的生態(tài)系統(tǒng)[13]。掌握未來氣候情景下害蟲的適生區(qū)變化情況可為控制害蟲蔓延提供依據。

物種分布模型MaxEnt（maximum entropy）、GLM（generalized linear model）、GARP（genetic algorithm for rule-set prediction）、BIOCLIM（bioclimate）和ENFA（ecological niche factor analysis）等，結合地理信息系統(tǒng)常被運用來進行昆蟲適生區(qū)預測[14]。其中，MaxEnt 模型以物種生態(tài)位理論作為基礎，利用物種出現點的位置信息和環(huán)境背景數據，通過擬合具有熵值最大的概率分布對物種的潛在分布作出估計[15]，具有可利用現存不完整、小樣本、離散型分布數據預測物種適生分布，預測結果準確度高和穩(wěn)定性好且易于解釋等優(yōu)點[16-17]，被廣泛用于西藏飛蝗、美國白蛾和紅脂大小蠹和云斑白條天牛等昆蟲的適生區(qū)預測等方面的研究[18-20]。草地貪夜蛾入侵中國后，國內多個學者利用MaxEnt物種分布模型模擬了當前及未來氣候條件下草地貪夜蛾在中國的適生區(qū)分布，其結果均有所差異[21-25]。此外，張瓊等[26]、喜超等[27]還對草地貪夜蛾在云南省的適生區(qū)分布進行了研究。

四川位于我國西南，是我國玉米主產區(qū)之一，常年種植面積180 多萬hm2。四川地跨高原、山地、丘陵、盆地等幾大地貌單元，地勢西高東低，地表起伏懸殊。受地形影響，四川境內氣候差異明顯，遷飛性昆蟲發(fā)生規(guī)律與其余地區(qū)有所不同[28]。2019年5 月8 日，四川省西南地區(qū)西昌市禮州鎮(zhèn)玉米地首次發(fā)現草地貪夜蛾幼蟲為害。截至2019年底，除川西高原阿壩州外，四川其余20個市（州）131個縣（市、區(qū)）均已查見草地貪夜蛾為害。在全國草地貪夜蛾“三區(qū)三帶”布防區(qū)中，四川屬西南華南周年繁殖區(qū)和江南江淮遷飛過渡區(qū)[29]，也是全國草地貪夜蛾西線遷飛路徑的重要節(jié)點[30-31]。明確四川草地貪夜蛾適生區(qū)分布，對四川乃至全國草地貪夜蛾監(jiān)測預警有重要意義。然而，當前并無針對四川省草地貪夜蛾適生區(qū)分布的詳細報道。

本文對MaxEnt模型進行參數優(yōu)化，利用優(yōu)化后的MaxEnt 模型和WorldClim 2.1 版氣候數據，對當前及未來氣候條件下草地貪夜蛾在四川省適生區(qū)分布進行預測，以期明確當前氣候條件下四川省草地貪夜蛾的適生區(qū)分布，以及四川省草地貪夜蛾在未來不同氣候變化情景下適生區(qū)范圍及變化趨勢，為四川省乃至全國草地貪夜蛾監(jiān)測預警和防控提供參考。

1 材料和方法

1.1 數據來源及處理

草地貪夜蛾分布數據：草地貪夜蛾發(fā)生地點來源于全球生物多樣性信息網絡（https://www.gbif.org/）、CABI 數 據 庫（https://www.cabi.org/）以及相關文獻報道，四川省草地貪夜蛾發(fā)生地點由四川省農業(yè)農村廳植物保護站提供。去除重復、經緯度缺失或錯誤的記錄后，經ENMTools 1.3（http://purl.oclc.org/enmtools）利用分辨率為2.5 min的柵格去除冗余點[32]。最后獲得999 個有效點分布點建立預測模型。其中，四川省有效分布點為166個。

環(huán)境數據：從世界氣象數據庫（https://www.worldclim.org/）下載WorldClim 2.1 1970—2000 年的19 個生物氣候變量bio1～bio19 及海拔elev，未來BCC-CSM2-MR 氣候模式下3 種不同情景SSP126、SSP245、SSP585 在2030s（2021—2040 年）、2050s（2041—2060 年）、2070s（2061—2080 年）和2090s（2081—2100 年）的19 個生物氣候變量[33]。上述環(huán)境數據的空間分辨率均為2.5 min。為減少氣候變量自相關性引起的物種潛在適宜分布區(qū)域預測精確性降低，利用ENMTools v1.3軟件對當前氣候條件下的19 個生物氣候變量進行相關性分析，并使用19 個生物氣候變量及草地貪夜蛾物種分布數據在MaxEnt中建模，以各個生物氣候變量的貢獻率大小為標準，對于Pearson相關性值≥0.9的一組生物氣候變量，只選取獻率最高的一個[34]，并去除貢獻率小于5%的環(huán)境變量[20]。最終獲得5個生物氣候變量，即bio4（溫度季節(jié)性變化）、bio11（最冷季度平均溫度）、bio12（年平均降水量）、bio14（最干月降水量）、bio18（最暖季度降水量）以及海拔用以后續(xù)模型構建。

1.2 模型優(yōu)化及評估

ENMeval（https://CRAN.R-project.org/package=ENMeval）是用于進行空間獨立評估并估算MaxEnt生態(tài)位模型的最優(yōu)模型復雜度的R 程序包。本文基于篩選的草地貪夜蛾分布數據及氣候數據，利用ENMeval 0.3.1 對MaxEnt 模型參數設置中的調控倍頻（regularization multiplier，RM）和特征組合（feature combination，FC）進行優(yōu)化，設置RM 的變化范圍為0.5～4.0，每次增加0.5；FC 選取6 種組合，分別為L，LQ，H，LQH，LQHP，LQHPT。ENMeval 程序包在R 3.6.3中運行[35]。選取delta AICc值＜2或=0的組合來設置MaxEnt模型參數[36-37]。

利用ROC 曲線對該模型進行評估，以ROC 曲線與橫坐標所圍成的面積大小（area under curve，AUC）來衡量模型預測準確度。ROC曲線的評估標準為：AUC 在0.5～0.6，失??；0.6～0.7，較差；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，好；0.9～1.0，非常好[15]。

1.3 物種分布模擬

將篩選過后的草地貪夜蛾分布數據、5 個氣候變量及海拔，分別導入MaxEnt 模型（3.4.1版本），根據1.2模型優(yōu)化結果設置RM及FC，重復10次[20]，結果以邏輯值（Logistic）格式和asc類型文件輸出。分別對當前及未來3 種不同情景SSP126、SSP245、SSP585 在2030s、2050s、2070s、2090s 的適生區(qū)分布進行預測。

將MaxEnt模型輸出的asc文件導入ArcGIS10.4中進行掩膜提取以及重分類處理，選擇10%存在點訓練集邏輯閾值作為定義物種存在的閾值[38]。將草地貪夜蛾的適生等級分為4 類，分別是非適生區(qū)（P＜0.24）；低適生區(qū)（0.24≤P＜0.33）；中適生區(qū)（0.33≤P＜0.48）；高適生區(qū)（P≥0.48）[39-40]，并通過Arc-GIS10.4提取不同適生區(qū)的面積。

1.4 適宜度分析

將當前及未來氣候條件下草地貪夜蛾適生區(qū)分布的模擬結果導入ArcGIS 10.4中，提取各物種分布點的存在概率，然后以其存在概率的平均值作為不同年代不同情景下草地貪夜蛾的適宜度，比較四川省草地貪夜蛾在未來氣候條件下的適宜度變化情況。

2 結果與分析

2.1 模型優(yōu)化及模型準確性檢驗

將篩選過后的草地貪夜蛾分布數據、5 個氣候變量及海拔導入MaxEnt模型，通過ENMeval獲得48種模型參數組合的delta AICc 值（圖1）。MaxEnt 模型 默 認 參 數 下，RM=1、FC=LQHPT，delta AICc=2 768.90，其值遠大于2，說明基于默認參數建立的MaxEnt模型并不可靠。當RM=4、FC=LQHPT時，模型的delta AICc 值最小，即delta AICc=0，說明該參數組合下模型的擬合優(yōu)度最高、復雜度最低。采用ROC曲線分析法對模型進行評估。通過10次模擬，當前及未來氣候條件下該模型訓練集和測試集的AUC 值均高于0.9（表1）。根據ROC 曲線的評估標準，該模型的預測準確性達到“非常好”，預測結果準確性高，模型預測分布區(qū)與物種實際分布區(qū)擬合較好。后續(xù)選取該參數組合進行模擬。

表1 當前及未來氣候條件下MaxEnt模型AUC值Table 1 AUC values for the MaxEnt model under current and future climate conditions

圖1 不同調控倍頻（RM）和特征組合（FC）下MaxEnt模型的delta AICcFigure 1 delta AICc of MaxEnt models under different regularization multiplier and feature combination

2.2 草地貪夜蛾的分布與氣候變量的關系

根據10 次重復結果，計算氣候變量對MaxEnt模型的相對貢獻，結果顯示，對草地貪夜蛾適生分布貢獻最大的氣候變量為bio11（最冷季度平均溫度），貢獻率為44.4%，其次為bio12（年平均降水量）、bio18（最暖季度降水量）、bio4（溫度季節(jié)性變化）和bio14（最干月降水量），貢獻率分別為17.5%、16.4%、14.1%和7.7%。為了減少氣候變量之間的影響，并進一步解釋氣候變量在模型中的重要性，對6 個氣候變量的重要性進行正則化訓練增益的Jackknife 法檢驗，結果如圖2 所示。當單獨使用bio11時，增益最大，其次為bio12、bio18、bio14、bio4。當單獨使用海拔高度elev 時，增益最小。當僅剔除bio11 時，降低的增益最大，其次為bio4，因此bio11和bio4具有更多其他變量中不存在的信息，對草地貪夜蛾的物種分布有一定影響。綜上，草地貪夜蛾適生區(qū)分布的主導氣候變量為bio4、bio11、bio12、bio14和bio18。

圖2 刀切法評估氣候變量對草地貪夜蛾適生區(qū)分布預測的影響程度Figure 2 Jackknife test for evaluating the influence of environmental variables for Spodoptera frugiperda distribution prediction

2.3 當前氣候條件下四川省草地貪夜蛾適生區(qū)預測

MaxEnt 預測模型結果顯示（圖3a，表2），草地貪夜蛾在四川省適生區(qū)總面積為2 516.64萬hm2，占全省總面積的51.18%。適生區(qū)位于99.12°～108.55°E、26.05°～32.93°N 區(qū)域內。其中，高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)分別占四川省總面積的33.71%、13.16%、4.31%和48.82%。整體適生區(qū)分布趨勢為由西向東適生等級增高。高適生區(qū)主要分布在四川盆地及攀西地區(qū)。其中，達州的高適生面積最大，占高適生區(qū)總面積的10.02%；其次是宜賓、成都、南充、巴中、廣元、綿陽，分別占高適生區(qū)總面積的8.01%、7.67%、7.55%、7.42%、7.38%、6.27%。中適生區(qū)主要分布在盆地西部、北部，川西南涼山州。涼山州中適生面積最大，占中適生區(qū)總面積的49.87%；其次是綿陽、雅安、廣元和攀枝花，分別占10.92%、9.95%、8.70%和6.41%。低適生區(qū)主要分布在靠近川西高原的盆緣山地及川西南涼山州。涼山州的低適生區(qū)面積最大，占低適生區(qū)總面積的51.81%；其次為阿壩州，占低適生區(qū)總面積的14.79%。非適生區(qū)主要分布在川西高原及川西南涼山州。其中，甘孜州非適生面積最大，占非適生區(qū)總面積的61.76%；其次是阿壩州和涼山州，分別占非適生區(qū)總面積的33.04%和4.03%。

圖3 四川省草地貪夜蛾適生區(qū)預測及分區(qū)Figure 3 Prediction and zoning of potential geographic distribution areas of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province

表2 四川省草地貪夜蛾適生區(qū)面積Table 2 Prediction of potential geographic distribution areas of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province 萬hm2

根據四川省草地貪夜蛾適生區(qū)分布模擬情況，結合四川省地形及地理位置，將四川省草地貪夜蛾分布區(qū)分為：川西高原非適生區(qū)、川西南山地混合適生區(qū)、攀西中適生高適生區(qū)、盆地西部、北部中適生區(qū)和盆地高適生區(qū)（圖3b）。

2.4 未來氣候條件下四川省草地貪夜蛾適生區(qū)預測

草地貪夜蛾在未來不同氣候條件下的在四川省的適生區(qū)預測結果見圖4、5。在未來不同年代不同情景下草地貪夜蛾在四川省的適生區(qū)范圍較當前氣候條件下草地貪夜蛾的適生區(qū)范圍略有擴大。具體表現為：盆地高適生區(qū)向西、向北擴張，攀西中適生高適生區(qū)向北擴張，盆緣山地低適生區(qū)向西擴張。川西南山地及盆緣地區(qū)的中適生、低適生區(qū)變?yōu)楦哌m生區(qū)；川西高原的非適生區(qū)部分變?yōu)榈瓦m生區(qū)；但中適生、高適生區(qū)仍主要集中在四川盆地及川西南的攀西地區(qū)。

較當前氣候條件下草地貪夜蛾在四川省的適生區(qū)，未來4個年代的3個情景下，草地貪夜蛾總適生區(qū)面積增加，其中，高適生區(qū)面積較當前增加9.00%～37.67%；中適生區(qū)、低適生區(qū)面積較當前分別減少13.29%～52.21%和3.44%～26.08%；非適生區(qū)面積較當前減少1.06%～16.72%（圖4、5）。

圖4 未來氣候條件下四川省草地貪夜蛾適生區(qū)預測Figure 4 Prediction of the suitable area of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province under future climate conditions

SSP126情景下，從當前到2090s，草地貪夜蛾的高適生區(qū)面積呈先遞增后減少的趨勢；中適生區(qū)、低適生區(qū)面積表現為先減少再增加的趨勢；非適生區(qū)面積呈小幅減少，表現為先減少再增加的趨勢。SSP245情景下，從當前到2090s，草地貪夜蛾的高適生區(qū)面積呈遞增趨勢；中適生區(qū)面積呈遞減趨勢；低適生區(qū)面積表現為先減少再增加的趨勢；非適生面積持續(xù)減少。SSP585情景下，從當前到2090s，草地貪夜蛾的高適生區(qū)面積呈遞增趨勢；中適生區(qū)面積呈遞減趨勢；低適生區(qū)面積表現為減少后增加，且在2070s、2090s 低適生區(qū)面積較當前面積更大；非適生區(qū)面積持續(xù)減少（圖5）。

圖5 未來氣候條件下四川省草地貪夜蛾適生區(qū)面積變化Figure 5 Change of suitable area of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province under future climate conditions

未來氣候條件四川草地貪夜蛾適宜度變化表明，未來氣候條件下草地貪夜蛾的適宜度較當前高5.82%～14.17%。其中，SSP585 情景下，草地貪夜蛾的適宜度呈增加趨勢；SSP126 情景下，草地貪夜蛾的適宜度先增加后減少；SSP245 情景下，草地貪夜蛾適宜度先減少后增加（圖6）。

圖6 未來氣候條件四川省草地貪夜蛾適宜度變化Figure 6 Changes of suitability of Spodoptera frugiperda in Sichuan Province under future climate conditions

3 討論

掌握新入侵害蟲在不同地區(qū)的適生區(qū)分布是入侵害蟲監(jiān)測預警和有效防控的基礎之一。草地貪夜蛾作為重大農業(yè)害蟲，對我國農業(yè)生產及糧食安全有重大影響。四川省處于我國草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)和遷飛過渡區(qū)，在我國草地貪夜蛾防控上有著重要的地位。明確四川省草地貪夜蛾在當前和未來條件下的適生區(qū)分布及發(fā)展趨勢，對控制其種群爆發(fā)為害，制定長期防控策略有著重要作用。

草地貪夜蛾入侵我國后，多個學者利用MaxEnt物種分布模型和WorldClim1.4 氣象數據模擬了草地貪夜蛾在中國的適生區(qū)分布，但均未對四川進行詳盡分析，并多采用MaxEnt 模型默認參數。D. L.Warren 等[36]發(fā)現未經優(yōu)化模型的預測結果可能存在嚴重的擬合偏差，從而可能導致對物種生態(tài)位的錯誤評估。針對此問題，R. Muscarella 等[35]開發(fā)了基于R語言的ENMeval數據包，通過對MaxEnt模型中調控倍頻（RM）和特征組合（FC）的優(yōu)化以平衡模型的復雜度、避免模型過度擬合。Wei J. F.等[39]、Zhao H. X.等[41]和趙光華等[42]的研究均發(fā)現較默認參數，優(yōu)化參數組合可降低MaxEnt模型的擬合度和復雜度。本研究也發(fā)現優(yōu)化模型參數RM=4、FC=LQHPT 時，模型的delta AICc=0；而MaxEnt 模型默認參數下delta AICc=2 768.90；說明優(yōu)化模型擬合優(yōu)度最高、復雜度最低、準確性更高。氣候數據的準確性與適生區(qū)分布結果密切相關。當前利用MaxEnt進行物種分布模擬多采用WorldClim氣象數據。WorldClim 是一個免費的高空間分辨率的全球天氣和氣候數據庫。2020 年WorldClim 發(fā)布了WorldClim 2.1 版的當前和未來氣候數據，較早前WorldClim1.4版的氣候模擬準確度更高[43-44]。

本研究基于優(yōu)化的MaxEnt 物種分布模型和最新版WorldClim 2.1 氣象數據對當前及未來氣候條件下四川省草地貪夜蛾適生區(qū)分布進行研究發(fā)現，草地貪夜蛾在四川省有較廣的適生區(qū)，適生總面積約占四川省總面積的一半，整體適生區(qū)分布趨勢為由西向東適生等級增加。川西高原可能由于高海拔地勢及高寒氣候不適合草地貪夜蛾生存，因此為草地貪夜蛾非適生區(qū)。除川北部分地區(qū)的四川盆地及攀西地區(qū)均為草地貪夜蛾的高適生區(qū)，這與該地區(qū)氣候適宜及大面積種植玉米、高粱、甘蔗等作物有關。作者通過有效積溫法則模擬四川草地貪夜蛾發(fā)生世代也發(fā)現，四川盆地草地貪夜蛾的年發(fā)生世代數為3～5 代，攀西地區(qū)年發(fā)生世代數最高接近7 代，側面驗證了本研究結果模擬的可靠性[45]。本研究也表明未來氣候條件下，草地貪夜蛾在四川省的適生區(qū)范圍略有擴大，主要表現在盆緣山地及川西南山地適生范圍擴大。草地貪夜蛾適生區(qū)總面積有所增加，主要表現在高適生區(qū)面積增加，而低適生、中適生區(qū)面積減少。

本研究中根據相關分析及環(huán)境因子貢獻率的大小對19 個氣候變量進行篩選，選擇5 個生物氣候變量進行建模，減少了冗余信息對模擬結果的影響，提高了預測結果的準確性。通過綜合分析各氣候變量的貢獻率和Jackknife 法檢驗后，氣溫和降水相關的氣候變量共同影響草地貪夜蛾的潛在分布。其中影響草地貪夜蛾分布的氣溫相關的主導氣候因子有bio4（溫度季節(jié)性變化）、bio11（最冷季節(jié)平均溫度）；影響草地貪夜蛾分布的降水相關的主導氣候因子有bio12（年平均降水量）、bio14（最干月降水量）、bio18（最暖季度降水量）。這與Wang R. L.等[21]、林偉等[23]、喜超等[27]獲得的研究結果相似。已有研究表明，濕度過低或過高時會影響夜蛾科昆蟲卵的孵化率、幼蟲存活率、化蛹率、羽化率等[46-48]。如A. M. Simmons[46]研究30 ℃下草地貪夜蛾的蛹在20%RH 下羽化所需的時間為7.3 d，明顯長于50%RH（6.4 d）、80%RH（6.5 d）和100%RH（6.6 d）時的發(fā)育時間。課題組前期研究中發(fā)現，草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲的適宜濕度范圍為60%～80%，在該濕度條件下草地貪夜蛾卵孵化率和低齡幼蟲存活率較高。另外，江幸福等[47]發(fā)現適宜粘蟲飛行的相對濕度范圍為55%～75%，高于或低于這個范圍，都會對成蟲的飛行能力產生不利影響。李立坤等[48]的研究發(fā)現，過高或過低的土壤相對含水量導致粘蟲土中化蛹失敗或蛹大量死亡而不能羽化出土。在本文中對四川省草地貪夜蛾適生區(qū)預測只選用了5 個氣候因子和1 個海拔因子，共6 個環(huán)境因子，并未考慮其他植被類型、土壤類型、寄主、天敵等對該蟲分布的影響，特別是草地貪夜蛾寄主植物的分布范圍，應該作為預測草地貪夜蛾適生區(qū)分布的關鍵因子。因此，下一步研究中可考慮加入環(huán)境因子綜合分析草地貪夜蛾的適生區(qū)分布，建立更加精準的草地貪夜蛾適生預測模型。

根據本研究預測結果，對四川省草地貪夜蛾進行防控時，除對周年繁殖區(qū)及遷飛過渡區(qū)進行分區(qū)治理外，還需進一步從區(qū)域上重視盆地高適生區(qū)及攀西高適生中適生區(qū)草地貪夜蛾的蟲情監(jiān)測，同時持續(xù)監(jiān)測盆緣山地及川西南山地的蟲情，防止草地貪夜蛾擴散到高適生區(qū)。由于草地貪夜蛾較強的耐寒能力，在秋冬季節(jié)仍要做好田間蟲情調查。未來需要根據對未來氣候條件下草地貪夜蛾的適生預測結果，不斷調整草地貪夜蛾的重點監(jiān)測范圍、適時調整防控策略。