陳 詩(shī)，陳 林，唐軍榮，蔡年輝，許玉蘭，黃 鍵

（1. 西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224；3. 云南省林木種苗工作總站，昆明 650215）

植物生物量作為碳循環(huán)的重要過程[1]，在各個(gè)構(gòu)件中的分配反映出植物對(duì)不同環(huán)境長(zhǎng)期的適應(yīng)[2]，體現(xiàn)了植物不同的生態(tài)策略，在植物的整個(gè)生命周期中與植物的生長(zhǎng)和發(fā)育息息相關(guān)[3-4]。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中將光合產(chǎn)物（如糖和總碳）運(yùn)輸和分配到根、莖、葉等不同器官過程是非常復(fù)雜和難以測(cè)量的，然而，這些過程的最終結(jié)果可以通過生物量分配模式進(jìn)行評(píng)估[5-6]。目前主要研究報(bào)道在各器官之間生物量分配、地上部分與地下部分生物量分配、營(yíng)養(yǎng)器官與繁殖器官分配、植物單個(gè)器官生物量與總生物等方面[7-11]，而這些分配模式實(shí)質(zhì)上反映出植物在各構(gòu)件生物量分配中的權(quán)衡問題。隨著植株個(gè)體的生長(zhǎng)，生物量在各個(gè)構(gòu)件中的分配將存在差異，而不同等級(jí)的植株會(huì)有不同的分配中心[12]，即個(gè)體大小不同的植株在受到環(huán)境制約時(shí)有不同分配策略。而異速生長(zhǎng)關(guān)系可量化地表達(dá)這種相同和不同屬性之間的維度關(guān)系和權(quán)衡關(guān)系，因此近年來它成為了研究生物量分配及權(quán)衡的一種重要手段。

異速生長(zhǎng)（allometry）是指生物體某兩個(gè)性狀的相對(duì)生長(zhǎng)速率不成比例的生長(zhǎng)關(guān)系，由物種遺傳特性所決定并受到環(huán)境因子“限制”所致[13]。異速生長(zhǎng)理論廣泛應(yīng)用于草本及木本植物，如在狼毒種群個(gè)體大小與莖、葉的異速生長(zhǎng)分析發(fā)現(xiàn)較大的狼毒資源利用效率更高，較小的則生長(zhǎng)更快[14]。范高華在對(duì)40個(gè)草本植物的研究得出植物蒸騰量、葉生物量與個(gè)體大小間的關(guān)系表現(xiàn)為顯著的異速關(guān)系[15]。在對(duì)檵木生物量分配特征的研究也表明檵木器官間（葉—莖、葉—根）的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系符合異速分配假說關(guān)于幼齡個(gè)體異速生的預(yù)測(cè)[16]。而相較于傳統(tǒng)描述植物各構(gòu)件生長(zhǎng)關(guān)系的方法，異速生長(zhǎng)分析具有通過模擬模型估計(jì)難以測(cè)量的植物變量（整體或部分器官生長(zhǎng)狀況），從而提高育種計(jì)劃效率的優(yōu)勢(shì)；當(dāng)某個(gè)生長(zhǎng)特征不可用時(shí)，通過該分析還可以獲得其他有用價(jià)值，縮短實(shí)驗(yàn)時(shí)間[17]。植物的異速生長(zhǎng)與生物量分配對(duì)特異環(huán)境和資源分配的形態(tài)適應(yīng)有緊密聯(lián)系[18]。因此，用異速生長(zhǎng)分配理論來評(píng)估不同等級(jí)苗木（個(gè)體大?。┢鞴僦g的生物量分配模式對(duì)于我們理解該類植物的生長(zhǎng)和生活史權(quán)衡策略至關(guān)重要。

云南松（Pinus yunnanensis），又稱為“青松”“飛松”和“長(zhǎng)毛松”，是松科松屬的常綠喬木，主要分布在我國(guó)云南、貴州、四川以及西藏、廣西等西南地區(qū)，是西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種以及植樹造林先鋒樹種，更是云南省主要的經(jīng)濟(jì)樹種[19]。然而云南松造林3 年內(nèi)存在明顯的“蹲苗”現(xiàn)象，地上部分生長(zhǎng)緩慢嚴(yán)重制約了造林成活率和保存率[20]。良種壯苗是培育、營(yíng)造優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)人工林的基礎(chǔ)[21]，在實(shí)際林業(yè)生產(chǎn)中一般根據(jù)地徑、苗高或綜合苗木質(zhì)量指標(biāo)對(duì)苗木進(jìn)行分級(jí)使用[22]。因此，生長(zhǎng)等級(jí)不同的苗木，由于本身個(gè)體大小不一致，在構(gòu)件生物量分配上也會(huì)存在差異[23]，正是生物量分配上的差異與構(gòu)件間存在異速生長(zhǎng)關(guān)系密切，而對(duì)于不同等級(jí)的云南松苗木其異速生長(zhǎng)現(xiàn)象變化的研究鮮有報(bào)道。王丹等[24]對(duì)不同苗齡云南松異速生長(zhǎng)的研究也表明3 a生云南松具有較高的生產(chǎn)力。鑒于此，本研究通過測(cè)定不同等級(jí)云南松3 a生苗木的生物量及形態(tài)指標(biāo)，比較根、莖和葉各構(gòu)件生物量之間及其與單株之間的異速生長(zhǎng)差異，以便于揭示云南松不同等級(jí)苗木各構(gòu)件及形態(tài)指標(biāo)的生長(zhǎng)速率變化和該類苗木的生活史策略及適應(yīng)機(jī)制，并可豐富云南松苗木不同個(gè)體大小間在生長(zhǎng)過程中的研究?jī)?nèi)容，為培育云南松優(yōu)良苗木提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

球果采自云南省昆明市宜良縣祿豐林場(chǎng)，選取同一種源人工林樹齡為25 a 生的母株。將采摘的球果在實(shí)驗(yàn)室晾曬、制種，獲得的種子播種于西南林業(yè)大學(xué)格林溫室大棚。大棚內(nèi)采用高床設(shè)計(jì)床寬為1.0 m，苗床之間設(shè)0.5 m 寬的步道。苗床下層為生土（紅土），播種前兩天用0.5%的高錳酸鉀及10.0%多菌靈對(duì)下層生土消毒，播種當(dāng)天在上層鋪入4～5 cm厚云南松林表土。種子播種前用0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡0.5～1.0 h進(jìn)行種子消毒，撈出用清水洗凈，然后浸種24 h，浸種起始水溫為50 ℃。按照5 cm×10 cm株行距點(diǎn)播，播種完用云南松林下土覆蓋0.5～1.0 cm 厚，最后使用大棚的噴灌裝置噴霧20 min，保持土壤濕潤(rùn)并覆蓋薄膜。保持苗床土壤濕潤(rùn)，并在出苗后分別于早上9:00 以前或下午5:00以后澆水，定期除草，揭開薄膜透風(fēng)降溫，在苗木尚未完全木質(zhì)化前每月噴施0.5%多菌靈預(yù)防苗木常見病害，苗期并無施肥。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

采用整株收獲法，于2017 年12 月底將云南松苗木整株挖出，共425 株，用直尺測(cè)量苗高（精確至0.01 cm）、游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑（精確至0.01 mm），帶回實(shí)驗(yàn)室后用剪刀將根系從根莖處剪下，根、莖、葉分開，其中根用清水洗凈并瀝干，稱量各部分的鮮質(zhì)量（精確至0.001 g），分別裝入紙袋并編號(hào)，在105 ℃的烘箱中殺青40 min 后再調(diào)至80 ℃烘干至恒重，測(cè)定各部分的干質(zhì)量，即為生物量，精確至0.001 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 計(jì)算相關(guān)指標(biāo)

生物量積累，包括根生物量、地上部分生物量（莖生物量+葉生物量）、非光合器官生物量（莖生物量+根生物量）、單株生物量（根生物量+莖生物量+葉生物量）。

單株水平上的分配格局，即生物量分配比（各構(gòu)件的生物量/單株的生物量×100%），包括根生物量分配比、莖生物量分配比、葉生物量的分配比、地上部分生物量的分配比、非光合器官的分配比。

異速生長(zhǎng)方程參數(shù)估算，采用標(biāo)準(zhǔn)主軸法獲取，并對(duì)異速生長(zhǎng)指數(shù)進(jìn)行多重比較，均采用R 語(yǔ)言的Smatr 模塊完成[25-26]。若不同等級(jí)苗木相關(guān)指標(biāo)的斜率α間具有顯著差異，則表明其異速關(guān)系發(fā)生了改變。

1.3.2 統(tǒng)計(jì)分析

將苗木分為3 個(gè)等級(jí)[27]，M+0.5 SD 為Ⅰ級(jí)苗的下限，M-0.5 SD 為Ⅲ級(jí)的上限（不包括），M+0.5 SD（不包括）與M-0.5 SD 為Ⅱ級(jí)苗，其中M 為平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，苗木分級(jí)時(shí)苗高與地徑均需同時(shí)滿足相應(yīng)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的下限值[28-29]。采用SPSS17.0進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析、多重比較（Tukey，0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同等級(jí)苗木生物量的投資與分配

待測(cè)苗木的平均地徑為12.32 mm，平均高為29.39 cm。按照前面的分級(jí)方法，其中Ⅰ級(jí)苗有74 株，Ⅱ級(jí)苗151 株，Ⅲ級(jí)苗200 株。從表1 可知，云南松苗木各構(gòu)件及單株生物量投資在3個(gè)等級(jí)間差異顯著（P＜0.05）。分析的各個(gè)指標(biāo)均是在Ⅰ級(jí)苗投資最多，Ⅲ級(jí)苗最少，即個(gè)體越大的苗木生物量投資得越多；從變異系數(shù)來看，各指標(biāo)均是在Ⅰ級(jí)苗有最小的變異系數(shù)，Ⅲ級(jí)苗的變異系數(shù)最大，表明生物量投資在Ⅰ級(jí)苗中各個(gè)指標(biāo)變異性較低，而在Ⅲ級(jí)苗中，變異性較高，分化明顯。從表2可以看出，Ⅲ級(jí)苗木的根分配比例與Ⅰ級(jí)苗、Ⅱ級(jí)苗的有顯著差異，但Ⅰ級(jí)苗、Ⅱ級(jí)苗木間無顯著差異，隨著苗木個(gè)體的增大而減少。而在地上部分分配比上Ⅲ級(jí)苗木與Ⅰ級(jí)苗、Ⅱ級(jí)苗的有顯著差異，但Ⅰ級(jí)苗、Ⅱ級(jí)苗木間無顯著差異，且隨著苗木個(gè)體的增大而增加分配比例?？偟膩碚f，生物量投資方面：根生物量＜莖生物量＜葉生物量，云南松苗木生物量投資與分配主要集中在莖和葉上，以地上部分生長(zhǎng)為主，因此個(gè)體越小的苗木地上部分生物量投資與分配的比例越小，反之亦然。

表1 不同等級(jí)云南松苗木生物量投資Table 1 Biomass investment analyses of P. yunnanensis seedlings at different classes

表2 不同等級(jí)云南松苗木生物量單株水平上的分配特征Table 2 Biomass allocation analyses in plant level of P. yunnanensis seedlings at different classes

2.2 不同等級(jí)苗木各構(gòu)件及構(gòu)件與單株生物量間的異速生長(zhǎng)

不同等級(jí)云南松苗木各構(gòu)件之間以及各構(gòu)件與單株之間均存在顯著或極顯著的異速或等速生長(zhǎng)關(guān)系（P＜0.05）（圖1）。根-葉、莖-葉和非光合器官-葉之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)均存在顯著差異（P＜0.05），無共同的SMA斜率，表明不同等級(jí)云南松苗非光合器官（根、莖）與葉生物量的生長(zhǎng)速率不一致，其異速生長(zhǎng)的軌跡均發(fā)生了顯著變化（圖1a-e）。從根生物量與葉生物量來看，Ⅱ、Ⅲ級(jí)苗斜率表現(xiàn)為顯著小于1 的異速生長(zhǎng)關(guān)系；而從個(gè)體最大的Ⅰ級(jí)苗木的斜率來看，其根生物量與葉生物量為等速生長(zhǎng)關(guān)系，即相對(duì)于根生物量Ⅱ、Ⅲ級(jí)苗具有較大的葉生物量生長(zhǎng)速率。從莖-葉生物量的生長(zhǎng)速率來看，Ⅰ級(jí)苗的斜率為與1 差異不顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系；而Ⅱ、Ⅲ級(jí)苗的斜率為顯著小于1的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即Ⅱ、Ⅲ級(jí)苗木葉生物量的積累速率明顯快于莖的。非光合器官與葉生物量來看，不同等級(jí)苗木均為顯著小于1的異速生長(zhǎng)關(guān)系。而苗木根-莖、根-地上部分的異速生長(zhǎng)關(guān)系在不同生長(zhǎng)等級(jí)間具有共同斜率，即生長(zhǎng)軌跡沒有發(fā)生改變。不同等級(jí)苗木各構(gòu)件生物量與單株生物量間正相關(guān)關(guān)系極顯著（P＜0.01），隨著個(gè)體的增大，莖、葉以及非光合器官與單株生物量的異速生長(zhǎng)軌跡均發(fā)生了明顯的改變，無共同SMA 斜率（圖1f-j）。從莖和單株生物量來看，Ⅰ級(jí)苗的斜率為與1 差異不顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系，Ⅱ苗木、Ⅲ級(jí)苗木的斜率為顯著小于1的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即Ⅰ級(jí)苗木莖生物量的生長(zhǎng)速率較Ⅱ苗木、Ⅲ級(jí)苗木快。從葉和單株生物量來看，不同等級(jí)苗木的斜率均為顯著大于1 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，且隨著個(gè)體的增大，斜率為遞減的趨勢(shì)，即Ⅰ級(jí)苗木的葉生物量生長(zhǎng)速率顯著小于Ⅱ苗木、Ⅲ級(jí)苗木。非光合器官與單株生物來看，Ⅰ級(jí)苗的斜率為與1差異不顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系，Ⅱ苗木、Ⅲ級(jí)苗木的斜率為顯著小于1 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即Ⅰ級(jí)苗木非光合器官的生長(zhǎng)速率較Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)苗木大。

圖1 各構(gòu)件之間及構(gòu)件與單株生物量的異速生長(zhǎng)Figure 1 Allometric relationship between components and individual biomass

2.3 不同等級(jí)苗木形態(tài)指標(biāo)及形態(tài)指標(biāo)與單株之間異速生長(zhǎng)

不同等級(jí)苗木的苗高和地徑、單株、根冠比以及地徑和單株、根冠比間總體上表現(xiàn)出顯著或極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系（P＜0.05），不同等級(jí)間異速生長(zhǎng)指數(shù)差異顯著（P＜0.05）（表5）。Ⅰ級(jí)苗木在苗高和地徑間斜率與1無差異，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，Ⅱ級(jí)苗的斜率為顯著小于1 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，Ⅲ級(jí)苗的斜率為顯著大于1的異速生長(zhǎng)關(guān)系。苗木形態(tài)指標(biāo)間生長(zhǎng)模式表現(xiàn)為：Ⅲ級(jí)苗的苗高生長(zhǎng)速率大于地徑生長(zhǎng)速率、Ⅱ級(jí)苗的地徑生長(zhǎng)速率大于苗高的生長(zhǎng)速率，而Ⅰ級(jí)苗則是苗高地徑生長(zhǎng)速率相等。苗高、地徑和單株生物量在不同等級(jí)苗木間斜率均表現(xiàn)為顯著小于1 的異速增長(zhǎng)關(guān)系，表明形態(tài)指標(biāo)的生長(zhǎng)速率小于單株生物量的積累速率。苗高、地徑和根冠間斜率均為顯著小于1 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，且不同等級(jí)苗木間斜率差異顯著，說明形態(tài)指標(biāo)的生長(zhǎng)速率小于地下部分生物量的累積速率。

表3 不同等級(jí)云南松苗木生長(zhǎng)量與生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Table3 Allometric growth of growth and biomass of Pinus yunnanensis seedlings at different classes

3 討論

3.1 不同等級(jí)云南松苗生物量投資及其分配

植物為了更好地適應(yīng)環(huán)境變化，在其生長(zhǎng)進(jìn)化過程中，具備多種調(diào)節(jié)策略，其中通過生物量的投資與分配是最常用的一種策略[30]。植物用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)或繁殖中的生物量為投資、用于每個(gè)構(gòu)件（器官）生長(zhǎng)的生物量所占的比例為分配。本研究采用常用的整株全挖法，測(cè)定了來自昆明市宜良縣種源的425 株云南松3 a 生苗木形態(tài)指標(biāo)及各構(gòu)件生物量，并根據(jù)地徑、苗高標(biāo)準(zhǔn)劃分了3個(gè)生長(zhǎng)等級(jí)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)生物量分配比均表現(xiàn)為地上部分生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根生物量，其中葉生物量分配比與莖生物量分配比相當(dāng)。不同等級(jí)間的莖生物量分配比、葉生物量分配比、非光合器官生物量分配比間差異均不明顯。生物量在各構(gòu)件及單株上的投資均是Ⅰ級(jí)苗木最多Ⅲ級(jí)苗最小，Ⅲ級(jí)苗將更多生物量分配給根。雖然3個(gè)等級(jí)的苗木在莖和葉的生物量分配比不存在顯著差異，但Ⅰ、Ⅱ級(jí)苗木會(huì)分配更多的生物量在地上部分，云南松不同等級(jí)苗木生物量的投資均表現(xiàn)為：根生物量＜莖生物量＜葉生物量。本研究中生長(zhǎng)等級(jí)更低的Ⅲ級(jí)苗側(cè)重于地下部分生長(zhǎng)，相應(yīng)的地上部分生物量的分配比顯著低于Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)苗，表現(xiàn)出了明顯的“蹲苗”現(xiàn)象[31]。而Ⅲ級(jí)苗根系的投資增加，地上部分的投資減少這一結(jié)果與李亞麒等[23]2 a生苗的研究結(jié)果“Ⅰ級(jí)苗木分配更多的生物量給莖，Ⅲ級(jí)苗木葉生物量分配得更多”并不一致，究其原因除了受到自身遺傳特性的制約[32]還可能與苗齡以及生存策略有關(guān)。王丹等[24]對(duì)不同苗齡云南松的異速生長(zhǎng)研究表明3 a生苗木地上部分生物量的生長(zhǎng)速率顯著大于2 a 生苗木，因此本試驗(yàn)中3 a生苗木等級(jí)較高時(shí)分配量給地上部分生物量也越多，可以增強(qiáng)苗木對(duì)空間及資源的競(jìng)爭(zhēng)力[33]，而等級(jí)較低的苗木則分配更多的生物給地下部分增強(qiáng)幼苗的耐旱性[34]。試驗(yàn)地水肥較為充足，生長(zhǎng)等級(jí)高的云南松地上部分獲得了更多生物量投資，具備了相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

3.2 不同等級(jí)云南松苗異速生長(zhǎng)關(guān)系

異速生長(zhǎng)方程可用來檢驗(yàn)生物量分配與個(gè)體大小的關(guān)系，從而使異速生長(zhǎng)分配理論能夠較好地解釋生物量的分配同時(shí)受到物種和個(gè)體大小的影響，對(duì)生物量分配理論的發(fā)展具有重要意義[35-37]。植物各構(gòu)件間相關(guān)性和異速生長(zhǎng)關(guān)系的顯著性，體現(xiàn)了它們之間的協(xié)同生長(zhǎng)策略[38-39]。不同生長(zhǎng)等級(jí)間苗木根與莖、根與地上部分的異速生長(zhǎng)關(guān)系具有共同斜率，即生長(zhǎng)軌跡沒有發(fā)生改變。根和莖為植物提供機(jī)械支撐的作用，苗木應(yīng)保持兩者之間的生物量平衡以維持機(jī)械穩(wěn)定性[40]，這也是本研究中根和莖在不同等級(jí)的云南松苗間具有共同的異速生長(zhǎng)指數(shù)均表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)的原因。根與葉、莖與葉以及非光合器官與葉在不同生長(zhǎng)等級(jí)云南松苗間異速生長(zhǎng)指數(shù)存在顯著差異，即生物量分配比的改變主要體現(xiàn)在各構(gòu)件與葉間的異速生長(zhǎng)關(guān)系發(fā)生改變。根與葉、莖與葉以及非光合器官與葉間的異速生長(zhǎng)指數(shù)均小于1，表明葉的生長(zhǎng)速率高于根、莖及其非光合器官，這可能是云南松苗木的生長(zhǎng)策略，加快葉的生長(zhǎng)速率來增加光合產(chǎn)物，從而促進(jìn)苗木生長(zhǎng)。異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同等級(jí)苗木間存在顯著差異：Ⅰ級(jí)苗的根-葉和非光合器官-葉異速生長(zhǎng)指數(shù)顯著高于Ⅱ級(jí)苗以及Ⅲ級(jí)苗，即Ⅲ級(jí)苗相對(duì)于Ⅰ級(jí)苗和Ⅱ級(jí)苗，加快光合器官的生長(zhǎng)速率以平衡生物量分配，達(dá)到此消彼長(zhǎng)的關(guān)系。這可能與苗木本身的遺傳差異有關(guān)，不同等級(jí)的苗木具有各自獨(dú)有的生物學(xué)特性，使其生長(zhǎng)類型多樣[41]。較大單株增多的針葉需要更長(zhǎng)的莖來避免個(gè)體內(nèi)部枝條對(duì)光能的相互遮擋，反之葉片重量和面積的增加則要求莖具備更好的支撐能力[14]，因此Ⅰ級(jí)苗的莖-葉之間高度的協(xié)同性而表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。而個(gè)體較小的Ⅱ、Ⅲ級(jí)間則表現(xiàn)為加快光合器官生長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)模式。由于遺傳等因素導(dǎo)致生長(zhǎng)等級(jí)較低的苗木地上部分生長(zhǎng)不占優(yōu)勢(shì)，受到其他苗冠的壓迫以及光照的限制，而使云南松這種強(qiáng)陽(yáng)性樹種苗木的生存受限。根據(jù)最優(yōu)分配理論，生長(zhǎng)等級(jí)較小的苗木通過加速光合器官的生長(zhǎng)獲取更多的營(yíng)養(yǎng)[42]，提高存活率。

隨著苗木等級(jí)的降低，云南松根生物量與單株生物量間呈等速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)；莖生物量先下降然后再上升，呈現(xiàn)出異速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)；葉生物量呈顯著大于1 的異速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)；地上生物量與單株生物量均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)；非光合器官生物量逐漸下降，呈現(xiàn)出異速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)。隨著云南松苗木個(gè)體大小的變化，其個(gè)體異速生長(zhǎng)關(guān)系也并不一致，云南松的生長(zhǎng)關(guān)系同時(shí)受到植株的苗齡和個(gè)體大小的影響，異速生長(zhǎng)關(guān)系隨著個(gè)體發(fā)育具有不同的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)出對(duì)個(gè)體大小的依賴性[24]。Ⅰ級(jí)苗苗高與地徑間呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，而分化程度較大的Ⅱ級(jí)苗和Ⅲ級(jí)苗間呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。較小等級(jí)苗木苗高與地徑之間的協(xié)同性以及較大的變異性使得Ⅲ級(jí)苗苗高生長(zhǎng)速率大于地徑生長(zhǎng)速率，Ⅱ級(jí)苗的地徑生長(zhǎng)速率大于苗高的生長(zhǎng)速率[32]。地徑和苗高與苗木個(gè)體生物量間表現(xiàn)為顯著小于1的異速生長(zhǎng)關(guān)系，但是不同等級(jí)苗木異速生長(zhǎng)指數(shù)并不相同。這一結(jié)果與李亞麒等[43]不同家系間云南松苗研究結(jié)果一致，表明苗木的生長(zhǎng)速率與分配速率在不同個(gè)體大小云南松間差異性。各等級(jí)苗木地徑、苗高與根冠比間均為顯著小于1 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，則進(jìn)一步說明了云南松作為先鋒造林樹種相對(duì)于地徑、苗高而提高根冠比，可能是植株受環(huán)境脅迫情況下的一種響應(yīng)策略。該策略促使根系能夠獲得更多的水分與養(yǎng)分，從而實(shí)現(xiàn)根冠補(bǔ)償能力[44]，而更有利于在野外存活，這種現(xiàn)象在個(gè)體較小的Ⅲ級(jí)苗較Ⅰ、Ⅱ級(jí)苗更明顯[45]。

4 結(jié)論

綜上所述，不同等級(jí)云南松苗木各構(gòu)件及單株生物量投資、構(gòu)件之間以及構(gòu)件與單株之間異速或等速生長(zhǎng)關(guān)系存在明顯差異。其差異來源于構(gòu)件間或構(gòu)件與個(gè)體大小間不同的相對(duì)生長(zhǎng)速率，體現(xiàn)了不同等級(jí)苗木各構(gòu)件生物量分配之間的資源權(quán)衡機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)I級(jí)苗木各構(gòu)件及個(gè)體生物量最大，而根分配比最?。虎蠹?jí)苗的根分配比最大，Ⅰ、Ⅱ級(jí)苗木地上部分生物量分配比更多，Ⅲ級(jí)苗通過加速葉的生長(zhǎng)來平衡生物量分配。等級(jí)較高的云南松苗采取提高資源利用效率為主的適應(yīng)策略，而等級(jí)較低的云南松苗采取提高存活率為主的生存策略，顯示了云南松在個(gè)體大小苗木間靈活多變的適應(yīng)策略。