鄭德謀，李登江，余德會(huì)，葉榮歡，吳必鋒，張夏軍

(貴州雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 雷山 557100)

水青岡(Faguslongipetiolata)屬殼斗科水青岡屬落葉喬木[1]，產(chǎn)于陜西、浙江、四川、貴州、湖南、廣東、福建等省[2]。水青岡林既是較好的用材林，又是重要的水源涵養(yǎng)林。已有學(xué)者對(duì)雷公山自然保護(hù)區(qū)野豬塘水青岡群落結(jié)構(gòu)[3]和雷公山水青岡林喬木層主要植物種群空間分布格局進(jìn)行了研究[4]，有關(guān)雷公山自然保護(hù)區(qū)不同海拔段水青岡群落結(jié)構(gòu)特征方面的研究未見報(bào)道。作者對(duì)雷公山自然保護(hù)區(qū)多個(gè)海拔段的水青岡群落進(jìn)行調(diào)查，分別從物種組成、重要值和物種多樣性等方面進(jìn)行分析，掌握不同海拔段水青岡林生存狀況和群落結(jié)構(gòu)，為更好地管護(hù)水青岡林提供參考。

1 調(diào)查區(qū)概況

雷公山自然保護(hù)區(qū)位于貴州省黔東南中部，其地理位置為108°09′—108°22′E，26°15′—26°22′N，總面積47300km2，涉及雷山、臺(tái)江、劍河、榕江等4縣。雷公山最低海拔650.0m，最高海拔2178.8m；海拔1400m以下以黃壤為主，黃棕壤為輔；海拔1400m以上以黃棕壤為主。植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林和常綠、落葉闊葉混交林及山頂苔蘚矮林灌叢等；年太陽總輻射量3642.5～3726.3 MJ·m-2，年均溫度9.2～16.3 ℃，年均濕度85%～91%，年降雨量1300～1600mm；氣候受垂直高度和微地形的影響，有明顯的立地氣候和區(qū)域小氣候差異大的特點(diǎn)[5]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2019年，根據(jù)雷公山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落的分布特點(diǎn)，分別在低海拔(1000m以下)、中海拔(1000～1400m)和高海拔(1400m以上)段的水青岡群落中各設(shè)置3個(gè)樣地，共設(shè)置9個(gè)樣地。樣地基本情況詳見表1。每個(gè)樣地面積均為20m×30m，采用相連格子法，在每個(gè)樣地中設(shè)置6m×10m的喬木層樣方10個(gè)，記錄各樣方中喬木植物種名，并每木測量喬木胸徑；在每個(gè)樣地的四角和中心各設(shè)置1個(gè)5m×5m的灌木層樣方和1個(gè)1m×1m的草本層樣方，記錄灌木層樣方和草本層樣方中植物的種名。

表1 雷公山自然保護(hù)區(qū)不同海拔段水青岡群落樣地基本情況Tab.1 Basic information of sample plots of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve海拔段樣地號(hào)小地名海拔/m坡度/(°)坡位土壤1桃江橋歪68340中黃壤低海拔2昂英雷打墳75035中黃壤3昂英白蝦80035中黃壤4橋水老寨1 00035中黃壤中海拔5展包1 10040中黃壤6橋歪同遠(yuǎn)1 12030中黃壤7野豬塘1 53820中黃棕壤高海拔8野豬塘1 56635中黃棕壤9交密黑水塘1 87615中上黃棕壤

2.2 重要值計(jì)算[6]

喬木層重要值=相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+

相對(duì)頻度

(1)

顯著度(優(yōu)勢度或蓋度)=∑πD2/

(4×樣地面積)×100

(2)

式(2)中D為喬木胸徑。

2.3 群落相似性系數(shù)計(jì)算

采用Jaccard相似性公式計(jì)算相似性系數(shù)[7]。

(3)

式中：q為群落相似性系數(shù)；c代表兩個(gè)群落的樣方中共有植物種數(shù)；a和b分別代表兩個(gè)群落的樣方中植物種數(shù)。0.00

2.4 物種多樣性計(jì)算[3]

物種優(yōu)勢度指數(shù)用Simpson指數(shù)(D)；物種多樣性指數(shù)用Shannon-Wiener指數(shù)(He′)；物種均勻度指數(shù)用Pielou指數(shù)(Je)。各指數(shù)具體計(jì)算公式如下。

(4)

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(He′)=

(5)

(6)

(4)～(6)式中:Ni為樣地中第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù);N為樣地中所有物種的個(gè)體總數(shù);Pi為樣地中第i個(gè)物種的重要值,即P=Ni/N;S為物種數(shù)。

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013和SPSS 17.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種數(shù)量

調(diào)查結(jié)果(圖1)表明：雷公山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落中共有植物85科153屬243種，其中蕨類植物11科14屬17種，裸子植物4科5屬6種，雙子葉植物59科110屬188種，單子葉植物11科24屬32種；群落中植物科、屬、種的數(shù)量總體表現(xiàn)為雙子葉植物的>單子葉植物的>蕨類植物的>裸子植物的，雙子葉植物的種數(shù)在水青岡群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢。

圖1 水青岡群落中植物的科、屬、種數(shù)Fig.1 The number of families, genera and species of plants in Fagus longipetiolata community

從圖2可知：低海拔段水青岡群落中有植物64科94屬131種，中海拔段水青岡群落中有植物61科92屬113種，高海拔段水青岡群落中有植物34科50屬77種；隨著海拔梯度的增加，植物的種數(shù)越來越少。

圖2 不同海拔段水青岡群落中植物的科、屬、種數(shù)Fig.2 Number of species in Fagus longipetiolata community at different altitudes

3.2 優(yōu)勢科、屬組成

對(duì)雷公山自然保護(hù)區(qū)不同海拔段水青岡群落樣地物種組成進(jìn)行分析，按照物種數(shù)量進(jìn)行排序，得出結(jié)果見表2(只統(tǒng)計(jì)前3名的優(yōu)勢科、屬)。由表2可知：低海拔段水青岡群落中優(yōu)勢科有山茶科(Theaceae)、薔薇科(Rosaceae)、殼斗科(Fagaceae)等,優(yōu)勢屬有山礬屬(Symplocos)、懸鉤子屬(Rubus)、杜鵑花屬(Rhododendron)等。中海拔段水青岡群落中優(yōu)勢科有殼斗科、山茶科、樟科(Lauraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、禾本科(Poaceae)等，優(yōu)勢屬有海桐屬(Pittosporum)、杜鵑花屬、懸鉤子屬等。高海拔段水青岡群落中優(yōu)勢科有山茶科、薔薇科、殼斗科等，優(yōu)勢屬有懸鉤子屬、柃屬(Eurya)、山礬屬等。中海拔段的水青岡群落中單屬單種數(shù)所占的比例最高，達(dá)67.21%；其次是低海拔段的，占53.13%；高海拔段的最低，僅占47.06%。由此可見，雷公山自然保護(hù)區(qū)的水青岡群落優(yōu)勢科、屬明顯，中海拔段群落的科、屬組成最復(fù)雜，物種多樣性最高。

表2 雷公山自然保護(hù)區(qū)不同海拔段水青岡群落優(yōu)勢科、屬統(tǒng)計(jì)表Tab.2 Statistics of dominant families and genera of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve海拔段單屬單種數(shù)樣地號(hào)優(yōu)勢科屬數(shù)/種數(shù)優(yōu)勢屬種數(shù)山茶科(Theaceae)3/6山礬屬(Symplocos)51薔薇科(Rosaceae)2/6懸鉤子屬(Rubus)5蘭科(Orchidaceae)2/5蘭屬(Cymbidium)3殼斗科(Fagaceae)4/5杜鵑花屬(Rhododendron)5低海拔342山茶科(Theaceae)3/5山茶屬(Camellia)3杜鵑花科(Ericaceae)1/5栲屬(Castanopsis)2樟科(Lauraceae)3/4潤楠屬(Machilus)23殼斗科(Fagaceae)3/3山茶屬(Camellia)2山茶科(Theaceae)2/3山礬屬(Symplocos)2樟科(Lauraceae)3/4杜鵑花屬(Rhododendron)24山茶科(Theaceae)3/3樟屬(Cinnamomum)2禾本科(Poaceae)3/3山茶科(Theaceae)4/4海桐屬(Pittosporum)3中海拔415殼斗科(Fagaceae)3/3杜鵑花屬(Rhododendron)2蕁麻科(Urticaceae)3/3衛(wèi)矛屬(Euonymus)2殼斗科(Fagaceae)4/5栗屬(Castanea)26杜鵑花科(Ericaceae)4/4懸鉤子屬(Rubus)2禾本科(Poaceae)4/4薔薇科(Rosaceae)3/6懸鉤子屬(Rubus)47山茶科(Theaceae)2/4柃屬(Eurya)3殼斗科(Fagaceae)3/3山礬屬(Symplocos)3樟科(Lauraceae)2/4杜鵑花屬(Rhododendron)2高海拔168百合科(Liliaceae)3/3潤楠屬(Machilus)2殼斗科(Fagaceae)3/3繡球?qū)?Hydrangea)2山茶科(Theaceae)3/3山礬屬(Symplocos)39野茉莉科(Styracaceae)3/3杜鵑花屬(Rhododendron)2殼斗科(Fagaceae)2/2槭屬(Acer)2

3.3 喬木層物種重要值

對(duì)雷公山自然保護(hù)區(qū)3個(gè)海拔段水青岡群落喬木層物種重要值進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果見表3(除水青岡以外只統(tǒng)計(jì)喬木層重要值前3名的樹種)。由表3可知：在低海拔段中，水青岡的重要值均不是最大的，但均大于喬木樹種重要值的平均值。在中海拔段中，5、6號(hào)樣地中水青岡均占據(jù)優(yōu)勢地位；在高海拔段中，7、8號(hào)樣地中水青岡均占據(jù)優(yōu)勢地位。7號(hào)樣地中，喬木層共有20種植物，水青岡的重要值(103.27)排第一,其次是細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)的(37.59),木荷(Schimasuperba)的(34.46)排第三;喬木樹種中重要值大于平均值(15.00)的植物有4種，僅占20.00%。8號(hào)樣地中，喬木層共有21種植物，水青岡的重要值(95.30)排第一，其次是大白杜鵑(Rhododendrondecorum)的(54.41)，華中櫻桃(Cerasusconradinae)的(21.36)排第三；喬木樹種中重要值大于平均值(14.29)的植物有5種，占23.81%。水青岡在7、8號(hào)樣地中均占有絕對(duì)優(yōu)勢。4、9號(hào)樣地中水青岡的重要值均小于平均值，但接近于喬木樹種重要值的平均值。以上結(jié)果說明，在低海拔段中水青岡的優(yōu)勢明顯低于其在中海拔段和高海拔段的，水青岡主要分布在海拔1 100～1 566 m的范圍內(nèi)。

因喬木層植物郁閉度較高，導(dǎo)致部分樣地中灌木層和草本層物種單一，因此，本研究未對(duì)灌木層和草本層物種重要值進(jìn)行分析，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)，懸鉤子屬、菝葜屬(Smilax)植物以及雷山方竹(Chimonobambusaleishanensis)、狹葉方竹(Chimonobambusaangustifolia)、柃木(Euryajaponica)等為灌木層主要物種,十字薹草(Carexcruciata)、里白(Diplopterygiumglaucum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、枸杞(Lyciumchinense)、芒萁(Dicranopterispedata)為草本層主要物種。

表3 雷公山自然保護(hù)區(qū)不同海拔段水青岡群落喬木層物種重要值統(tǒng)計(jì)表Tab.3 Statistical table of important values of tree layer species of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Reserve海拔段樣地號(hào)重要值排序種名重要值喬木樹種重要值平均值重要值大于喬木樹種重要值平均值的物種數(shù)水青岡重要值排序喬木層植物種數(shù)1青錢柳(Cyclocarya paliurus)52.9812山櫻花(Cerasus serrulata)37.7911.5455(17.94)263杉木(Cunninghamia lanceolata)36.451甜櫧(Castanopsis eyrei)68.04低海拔22十齒花(Dipentodon sinicus)46.1815.7966(16.71)193尖葉四照花(Cornus elliptica)31.161木荷(Schima superba)43.9132山礬(Symplocos sumuntia)33.9812.583243水青岡(Fagus longipetiolata)31.991羅浮栲(Castanopsis faberi)71.0342馬尾樹(Rhoiptelea chiliantha)47.6416.6756(14.07)183瑞木(Corylopsis multiflora)38.041水青岡(Fagus longipetiolata)43.51中海拔52杉木(Cunninghamia lanceolata)37.9218.7571163野茉莉(Styrax japonicus)37.761水青岡(Fagus longipetiolata)65.6562馬尾松(Pinus massoniana)51.2521.4351143甜櫧(Castanopsis eyrei)41.151水青岡(Fagus longipetiolata)103.2772細(xì)枝柃(Eurya loquaiana)37.5915.0041203木荷(Schima superba)34.461水青岡(Fagus longipetiolata)95.30高海拔82大白杜鵑(Rhododendron decorum)54.4114.9251213華中櫻桃(Cerasus conradinae)21.361白辛樹(Pterostyrax psilophyllus)39.5392西南紅山茶(Camellia pitardii)36.4613.6389(13.28)223光葉山礬(Symplocos lancifolia)32.88注: 第8列中括號(hào)內(nèi)的數(shù)據(jù)指水青岡的重要值。

3.4 群落相似性

由表4可知：雷公山自然保護(hù)區(qū)不同樣地水青岡群落極不相似，物種組成差異較大。7號(hào)樣地和8號(hào)樣地的相似性系數(shù)(0.242)最大，因?yàn)檫@2個(gè)樣地所在地同為野豬塘，土壤類型相同，且海拔差距僅有28 m，也可能是水青岡在這2個(gè)樣地中的優(yōu)勢相似，使得這2個(gè)樣地在物種組成上較相似；6號(hào)樣地和9號(hào)樣地相似性系數(shù)(0.024)最小，因?yàn)檫@2個(gè)樣地的土壤類型、坡位不同，且海拔差距較大。

表4 雷公山自然保護(hù)區(qū)不同樣地水青岡群落喬木層相似性系數(shù)Tab.4 Similarity coefficient of tree layer of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve樣地號(hào)12345678120.09830.1620.07540.1350.0770.10550.1720.1330.2590.17260.1110.1110.1540.0340.07170.1720.1330.1330.0630.0970.06380.1080.0790.0790.0250.0510.0250.24290.1320.1320.1620.1030.1620.0240.1320.103

3.5 物種多樣性

由表5可知：雷公山自然保護(hù)區(qū)水青岡群落喬木層的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)He′和Pielou均勻度指數(shù)Je隨海拔的變化趨勢相似，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)Je的變化不大，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)He′的變化較大。D、He′和Je的最大值均出現(xiàn)在低海拔段1號(hào)樣地中，分別為0.964、3.068、0.942，其原因是該樣地喬木層中樹種最多(26種，見表3)。結(jié)合表3中重要值進(jìn)行分析，低海拔段的1號(hào)樣地中喬木層樹種重要值最大的是青錢柳的(52.98)，其次是山櫻花的(37.79)，再次是杉木的(36.45)，優(yōu)勢樹種未占絕對(duì)優(yōu)勢，使其他喬木樹種能夠正常生長發(fā)育。中海拔段水青岡群落喬木層的D、He′和Je整體均高于高海拔段的，因?yàn)槲锓N多樣性指數(shù)除受物種豐富度影響外，還受物種均勻度的影響。在高海拔段中，D、He′和Je的最小值均出現(xiàn)在8號(hào)樣地中，這是因?yàn)樵谠摌拥刂兴鄬匾颠_(dá)103.27，群落優(yōu)勢種明顯，水青岡占絕對(duì)優(yōu)勢，對(duì)其他喬木樹種的生長發(fā)育產(chǎn)生極大的競爭壓力，導(dǎo)致該樣地物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)偏低。

進(jìn)一步分析各指數(shù)的相關(guān)性，結(jié)果見表6。從表6可以看出：海拔與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)He′和Pielou均勻度指數(shù)Je均呈不顯著負(fù)相關(guān)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)He′與Pielou均勻度指數(shù)Je在0.05水平(雙

表5 雷公山自然保護(hù)區(qū)不同海拔段水青岡群落喬木層多樣性指數(shù)Tab.5 Tree layer diversity index of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve海拔段樣地號(hào)海拔/mDHe′Je16830.9643.0680.942低海拔段27500.8982.4740.84038000.9372.8160.88641 0000.9052.4780.857中海拔段51 1000.9192.4960.90061 1200.9212.4120.91471 5380.8352.2770.760高海拔段81 5660.8242.2180.72891 8760.9192.6750.866

表6 物種多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficient of species diversity indexDHe′JeDHe′0.864??Je0.971??0.752?海拔-0.579-0.496-0.566 注: ?表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); ??表示在0.01水平(雙側(cè))上極顯著相關(guān)。

側(cè))上呈顯著正相關(guān)；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)He′、Pielou均勻度指數(shù)Je均在0.01水平(雙側(cè))上呈極顯著正相關(guān)。

進(jìn)一步進(jìn)行回歸分析，回歸方程以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)He′和Pielou均勻度指數(shù)Je為自變量，以Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D為因變量，結(jié)果見圖3、圖4。從圖3、圖4可以看出，物種均勻度指數(shù)Je對(duì)物種優(yōu)勢度指數(shù)D的貢獻(xiàn)率較物種多樣性指數(shù)He′的更高。

圖3 優(yōu)勢度指數(shù)D與均勻度指數(shù)Je的擬合曲線Fig.3 Fitting curve of dominance index D and evenness index Je

圖4 優(yōu)勢度指數(shù)D與多樣性指數(shù)He′的擬合曲線Fig.4 Fitting curve of dominance index D and diversity index He '

4 結(jié)論與討論

(1)雷公山自然保護(hù)區(qū)3個(gè)海拔段水青岡群落的植物種數(shù)表現(xiàn)為低海拔段的>中海拔段的>高海拔段的，這一結(jié)果與池秀蓮等[9]、徐翔等[10]的研究結(jié)果相似。含單屬單種科所占的比例表現(xiàn)為中海拔段的>低海拔段的>高海拔段的，雙子葉植物的種數(shù)在水青岡群落中占絕對(duì)優(yōu)勢。低海拔段1號(hào)樣地中的植物種數(shù)最多，原因可能是該樣地靠近水源及低谷地段，導(dǎo)致灌木、草本植物豐富度較高[11-12]。

(2)水青岡在雷公山自然保護(hù)區(qū)低海拔段群落中的優(yōu)勢不明顯，在中海拔、高海拔段群落中處于優(yōu)勢地位，此結(jié)果與周政賢等[5]的考察結(jié)果相符；低海拔段為常綠闊葉林，高海拔段為常綠、落葉闊葉混交林，整體來看，水青岡主要分布在1100～1566m的中、高海拔段范圍內(nèi)[13]。

(3)物種的相似性受海拔距離、地理距離等因素影響[14]。雷公山自然保護(hù)區(qū)不同海拔段水青岡群落的物種相似性極低，海拔與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)He′和Pielou均勻度指數(shù)Je均呈不顯著負(fù)相關(guān)；物種均勻度指數(shù)Je對(duì)物種優(yōu)勢度指數(shù)D的貢獻(xiàn)率較物種多樣性指數(shù)He′的更高。

(4)根據(jù)調(diào)查結(jié)果，建議雷公山自然保護(hù)區(qū)加強(qiáng)對(duì)原生地植物的保護(hù)，促進(jìn)群落灌、草層物種及水青岡幼苗、幼樹自然更新，以增加群落物種豐富度[15]。