李 貴,陳 瑞,劉振華,吳 敏,童 琪,陳清新,楊艷暉,彭祖武,童方平
(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院,湖南 長沙 410004; 2.城步苗族自治縣林業(yè)科學(xué)研究所,湖南 城步 422501;3.貴州省植物園,貴州 貴陽 550004 )
青錢柳(Cyclocaryapaliurus)又名搖錢樹、金錢柳,是我國特有的胡桃科青錢柳屬單種屬植物[1],也是國家重點(diǎn)保護(hù)瀕危植物,集藥用、材用、保健和觀賞于一身,有降血糖、降血脂、降血壓、抗氧化等藥用功能,被譽(yù)為醫(yī)學(xué)界的“第三棵樹”。其葉片長期以來被民間作茶用[2],具有很高的開發(fā)利用價(jià)值[3-6]。目前,青錢柳優(yōu)樹大多生長在深山老林,樹形高大,樹高達(dá)20 m以上,采種困難。青錢柳種子具有深休眠特性,播種后需隔1年才萌發(fā),且自然發(fā)芽率非常低,僅為0.1%~0.2%,加上青錢柳雌雄異型異熟的開花特性,造成其種子發(fā)育不良、種子飽滿度低,難以滿足大量人工栽培的種苗需求,嚴(yán)重制約了青錢柳種苗繁育及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。
青錢柳的無性繁殖主要有扦插、組培及嫁接繁殖[7-13],然而由于古樹的樹齡過大,導(dǎo)致其樹體中木質(zhì)素、淀粉、蛋白質(zhì)等的含量發(fā)生變化,會影響不定根的形成,從而影響無性繁殖時(shí)生根[14]。目前,大規(guī)模的青錢柳扦插、組培繁殖未見報(bào)道,而以嫁接方法繁殖可以克服生根難的問題,嫁接繁殖技術(shù)在植物優(yōu)良性狀保持方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值[15]。張燕等[16]探討了砧穗組合和嫁接方法對青錢柳嫁接成活率的影響,李娜等[17]研究了青錢柳嫁接愈合過程中生理特性變化與親和性的關(guān)系,但對青錢柳大樹和古樹嫁接技術(shù)的研究很少見報(bào)道。筆者采集青錢柳自然分布區(qū)不同種源的大樹或古樹穗條進(jìn)行嫁接試驗(yàn),可為青錢柳優(yōu)良種質(zhì)資源培育及野生資源開發(fā)利用提供參考。
試驗(yàn)地設(shè)在湖南省林業(yè)科學(xué)院瀏陽市龍伏基地,其地理位置為113°31′34.73″E,28°25′41.74″N。該基地位于湖南省瀏陽市龍伏鎮(zhèn)焦橋村,地處撈刀河上游河畔。試驗(yàn)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū),年平均氣溫17 ℃,年平均無霜期264 d;年平均日照時(shí)數(shù)1680h,年平均降水量1400mm。青錢柳穗條采集母樹基本情況見表1。
表1 青錢柳穗條采集母樹的種源地及母樹生長等基本情況Tab.1 Basic information of the provenance and growth of the mother tree of Cyclocarya paliurus種源地母樹縣地名海拔/m株數(shù)樹齡/a胸徑/cm樹高/m枝下高/m石門縣960~1 200850~80 22~45 15~186~8 江華縣850~900 1080~20040~10822~286~10雙牌縣530~600 1350~80 25~63 15~225~9 修水縣900~1 260850~60 30~46 11~142~3 廬山市450~750 380~30055~90 16~256~7
先對湖南省及周邊的青錢柳野生資源進(jìn)行踏查,然后在湖南省石門縣、江華縣、雙牌縣以及江西省修水縣、廬山市等5地的青錢柳自然分布區(qū)選擇樹齡為50~300年的青錢柳大樹或古樹為采穗母樹。在3月份青錢柳枝條未萌動(dòng)前,先調(diào)查母樹年齡、胸徑、樹高、枝下高,再采集母樹上無病蟲害的當(dāng)年生枝條,分單株用濕毛巾包裹,再用保鮮膜包好帶回試驗(yàn)基地,置于4 ℃冰箱冷藏備用。
2021年3月17—21日,以2年生青錢柳實(shí)生苗為砧木,采用劈接法嫁接。嫁接時(shí),將采集的枝條剪成3~5 cm長的接穗,每個(gè)接穗留2個(gè)芽,基部削成楔形;選取地徑為1.0~1.5 cm的苗木作砧木,距根頸10 cm處截?cái)?,沿木質(zhì)部和韌皮部之間縱切成斜面,切口長度與接穗削面相同,將接穗插入砧木切口,用嫁接薄膜條綁扎,露1~2個(gè)芽在外面。每處理(種源)嫁接10株,重復(fù)3次。嫁接后套薄膜袋保溫保濕,注意薄膜袋內(nèi)接穗之上留2~3cm高的空間。嫁接苗在遮陽棚內(nèi)培育,用自動(dòng)澆灌系統(tǒng)進(jìn)行噴霧,噴霧時(shí)間8:00—20:00,每15 min噴10 s,待嫁接口愈合穩(wěn)定后揭開薄膜袋,適時(shí)除草、抹芽。
于嫁接當(dāng)年12月,嫁接成活苗落葉后調(diào)查嫁接苗的成活率、新梢長、新梢基徑、砧木地徑、新梢節(jié)數(shù)等。其中新梢長為嫁接口至苗梢的長度;新梢基徑為嫁接口以上新梢基部的直徑;新梢節(jié)數(shù)為嫁接苗接穗部分所有的新梢節(jié)數(shù),即嫁接口開始第1個(gè)芽至頂芽的所有芽數(shù)。
嫁接成活率=(嫁接成活株數(shù)/嫁接株數(shù))×100%
采用 Excel 2007 軟件及SPSS 17.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。
圖1結(jié)果顯示:不同種源母樹的嫁接成活率大小排序?yàn)殡p牌的﹥修水的﹥江華的﹥廬山的﹥石門的。5個(gè)種源中,修水種源的嫁接成活率與雙牌種源的沒有顯著差異,石門種源的嫁接成活率與廬山、江華種源的均沒有顯著性差異,但修水、雙牌種源的均顯著高于石門、廬山、江華種源的。石門種源的嫁接成活率最低,僅為48.69%;雙牌種源的最高,達(dá)到65.23%;廬山、江華以及修水種源的中等,分別為53.34%、53.78%、62.35%。
圖1 不同種源青錢柳嫁接成活率比較Fig.1 Comparison of grafting survival rate of different provenances of Cyclocarya paliurus
圖2-A結(jié)果表明:5個(gè)種源嫁接苗的平均新梢長大小排序?yàn)樾匏末冸p牌的﹥江華的﹥廬山的﹥石門的。石門種源的平均新梢長最小,為0.43 m;修水種源的最大,達(dá)0.68 m;廬山、江華、雙牌種源的中等,分別為0.53、0.58、0.59 m,修水種源的與雙牌種源的沒有顯著差異,石門種源的與廬山、江華種源的均沒有顯著性差異,但修水、雙牌種源的均顯著高于石門、廬山、江華種源的。
圖2-B結(jié)果顯示:5個(gè)種源嫁接苗的平均新梢基徑大小排序?yàn)樾匏末儚]山的﹥雙牌的﹥石門的﹥江華的。修水種源的平均新梢基徑最大,達(dá)0.84 cm;江華種源的最小,為0.59 cm,石門、雙牌、廬山種源的中等,分別為0.65、0.68、0.73 cm;只有修水種源的與其他4個(gè)種源的差異均顯著,其他4個(gè)種源平均新梢基徑的差異均不顯著。
圖2-C結(jié)果顯示:5個(gè)種源嫁接苗的平均新梢節(jié)數(shù)大小排序?yàn)樾匏末冸p牌的﹥江華的﹥廬山的﹥石門的,石門種源的最小,為10.48;修水種源的最大,達(dá)12.48;5個(gè)種源嫁接苗新梢節(jié)數(shù)的差異均不顯著。
圖2 不同種源青錢柳嫁接苗生長量比較Fig.2 Growth comparison of different provenances of Cyclocarya paliurus grafted seedlings
相關(guān)性分析結(jié)果(表2)表明:青錢柳嫁接苗的生長與砧木地徑有一定的相關(guān)性,其相關(guān)系數(shù)大小排序?yàn)樾律一鶑降末冃律议L的﹥新梢節(jié)數(shù)的,相關(guān)系數(shù)分別為0.772、0.457和0.422。按照相關(guān)系數(shù)0.25、0.75的原則,嫁接苗的新梢基徑與砧木地徑的相關(guān)系數(shù)達(dá)0.772,大于0.75,說明嫁接苗的新梢基徑與砧木的地徑呈顯著正相關(guān),而嫁接苗的新梢長、新梢節(jié)數(shù)與砧木地徑的相關(guān)系數(shù)分別為0.422、0.457,均小于0.75,說明其相關(guān)性沒有達(dá)到顯著性水平。
表2 嫁接苗生長與砧木地徑的相關(guān)性Tab.2 Correlation analysis of grafted seedling growth with rootstock ground diameter嫁接苗新梢節(jié)數(shù)新梢長新梢基徑砧木地徑0.4220.457 0.772? 注:?表示相關(guān)顯著,顯著性水平為0.05。
將全部嫁接苗的新梢基徑、新梢長、新梢節(jié)數(shù)與全部砧木地徑的相關(guān)系數(shù)作散點(diǎn)圖(圖3),從圖3 可以看出,嫁接苗的新梢基徑與砧木地徑的相關(guān)系數(shù)75%分布在0.75以上(圖3-A),而新梢長、新梢節(jié)數(shù)與砧木地徑的相關(guān)系數(shù)主要分布在0.35~0.55之間(圖3-B、圖3-C)。這說明砧木的地徑對嫁接苗的新梢基徑有顯著影響,對嫁接苗的新梢長、新梢節(jié)數(shù)的影響則相對較小。
圖3 嫁接苗的新梢基徑、新梢長、新梢節(jié)數(shù)與砧木地徑的相關(guān)系數(shù)散點(diǎn)圖Fig.3 Correlation scatter plot of ground diameter,seedling height,node number of grafted seedling between grafted seedlings growth and rootstocks ground diameter
表3相關(guān)性分析結(jié)果表明:青錢柳嫁接苗的新梢長、新梢節(jié)數(shù)、新梢基徑、成活率與母樹的年齡、胸徑、樹高及枝下高的相關(guān)性都較小,與母樹的樹齡均呈負(fù)相關(guān),其相關(guān)系數(shù)的大小排序?yàn)樾律议L的﹥新梢節(jié)數(shù)的﹥新梢基徑的﹥成活率的,相關(guān)系數(shù)介于-0.382~-0.281之間;嫁接苗的新梢長、新梢節(jié)數(shù)均與采穗母樹的胸徑呈正相關(guān),新梢基徑、成活率均與母樹的胸徑呈負(fù)相關(guān),與母樹胸徑相關(guān)系數(shù)的大小排序?yàn)樾律议L的﹥新梢基徑的﹥新梢節(jié)數(shù)的﹥成活率的,相關(guān)系數(shù)介于-0.059~0.102之間,均接近于0;嫁接苗的新梢節(jié)數(shù)與母樹的樹高呈正相關(guān),新梢長、新梢基徑、成活率均與母樹的樹高呈負(fù)相關(guān),與母樹樹高相關(guān)系數(shù)的大小排序?yàn)樾律一鶑降末兂苫盥实末冃律夜?jié)數(shù)的﹥新梢長的,相關(guān)系數(shù)介于-0.173~0.070之間;嫁接苗的新梢長、新梢節(jié)數(shù)、新梢基徑均與母樹的枝下高呈負(fù)相關(guān),成活率與母樹的枝下高呈正相關(guān),與母樹枝下高相關(guān)系數(shù)的大小排序?yàn)樾律一鶑降末冃律议L的﹥新梢節(jié)數(shù)的﹥成活率的,相關(guān)系數(shù)介于-0.367~0.022之間。
表3 嫁接苗生長與母樹年齡、胸徑、樹高及枝下高相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation between grafted seedlings growth and age, DBH, height, branch height of moth-er tree嫁接苗新梢節(jié)數(shù)新梢長新梢基徑成活率樹齡-0.352-0.382-0.351-0.281母樹胸徑0.0800.102-0.086-0.059樹高0.070-0.016-0.173-0.080枝下高-0.118-0.237-0.3670.022
嫁接苗的成活率、新梢基徑、新梢長、新梢節(jié)數(shù)與穗條采集母樹的年齡、胸徑、樹高及枝下高的相關(guān)系數(shù)最大的為-0.382,均小于0.75,按照相關(guān)系數(shù)0.25、0.75的原則,均沒有達(dá)到顯著相關(guān)水平,即均無明顯的相關(guān)性。
(1)5個(gè)種源青錢柳的嫁接成活率有一定的差異,其大小排序?yàn)殡p牌的﹥修水的﹥江華的﹥廬山的﹥石門的,分別為48.69%、53.34%、53.78%、62.35%、65.23%,修水、雙牌種源的嫁接成活率均顯著高于其他3個(gè)種源的,石門、廬山、江華3個(gè)種源的成活率差異均不顯著。江西修水、廬山種源的嫁接成活率分別位居第二、第四,均與湖南種源的接近,這可能是因?yàn)榻髋c湖南處于相同的氣候帶,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),且海拔跨度也不大,因此,江西種源嫁接苗在湖南沒有表現(xiàn)出明顯的生長不適應(yīng)現(xiàn)象,這一點(diǎn)與李承科等[18]關(guān)于紅櫸嫁接繁育的研究結(jié)論一致。
(2)5個(gè)種源間嫁接苗新梢節(jié)數(shù)的差異均沒有達(dá)到顯著性水平;雙牌、修水種源的新梢長與石門、江華、廬山種源的差異均達(dá)顯著,雙牌種源的與修水的差異不明顯,石門、江華、廬山種源的差異均不顯著;只有修水種源的新梢基徑與其他4個(gè)種源的差異均顯著,石門、江華、雙牌種源的與廬山種源的差異均不顯著。白文玉[19]研究得出,不同種源四川榿木嫁接幼苗的株高、基徑也有一定的差異,與本研究的結(jié)論相似。本試驗(yàn)中差異產(chǎn)生的原因有待于進(jìn)一步研究。
(3)青錢柳嫁接苗的新梢基徑、新梢長、新梢節(jié)數(shù)均與砧木地徑有一定的相關(guān)性,其相關(guān)系數(shù)大小排序?yàn)樾律一鶑降末冃律议L的﹥新梢節(jié)數(shù)的,其中嫁接苗的新梢基徑與砧木的地徑呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.772;新梢長、新梢節(jié)數(shù)與砧木地徑的相關(guān)性均不顯著,相關(guān)系數(shù)分別為0.422、0.457。說明砧木的地徑主要影響嫁接苗的新梢基徑,對嫁接苗新梢長、新梢節(jié)數(shù)的影響均不顯著。這與湯玉潔等[20]在砧木對薄殼山核桃嫁接苗生長影響研究的部分結(jié)論一致,因此,實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)該選擇適宜粗度的砧木以獲得更高的成活率及更粗壯的嫁接苗。
(4)本試驗(yàn)用嫁接穗條采集于50~300年生的成年大樹或古樹,母樹的胸徑、樹高及枝下高有較大差異。有研究[21]顯示,古樹的樹齡過大會導(dǎo)致其樹體內(nèi)產(chǎn)生一系列變化,如細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)性碳水化合物木質(zhì)素含量升高,淀粉和蛋白質(zhì)等營養(yǎng)成分含量降低導(dǎo)致其枝條生理機(jī)能減弱,會影響不定根的形成,從而影響無性繁殖時(shí)扦條的生根[22-24]。然而本試驗(yàn)結(jié)果表明,嫁接苗的成活率、新梢基徑、新梢長、新梢節(jié)數(shù)與穗條采集母樹的年齡、胸徑、樹高及枝下高均沒有明顯的相關(guān)性,因此,其枝條對嫁接苗生長的具體作用機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)結(jié)果表明,可以采集50年生以上的青錢柳大樹甚至古樹優(yōu)樹當(dāng)年生枝條進(jìn)行嫁接繁殖并獲得優(yōu)質(zhì)種苗。通過這種方式繁殖青錢柳可以緩解其實(shí)生繁殖發(fā)芽率低、出苗慢的問題,同時(shí)對青錢柳的古樹復(fù)壯及優(yōu)良種質(zhì)資源保護(hù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。