李 果，韓聰穎，張寶忠，3

（1.中國水利水電科學(xué)研究院流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點(diǎn)實驗室，北京 100038；2.國家節(jié)水灌溉北京工程技術(shù)研究中心，北京 100048；3.水利部數(shù)字孿生流域重點(diǎn)實驗室，北京 100038）

0 引 言

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道。氣孔導(dǎo)度是表征氣孔開閉程度的重要指標(biāo)，是影響植物光合作用，呼吸作用及蒸騰作用的主要因素[1-3,10,18]。氣孔導(dǎo)度的準(zhǔn)確估算對理解作物的水分利用生理機(jī)制、預(yù)測實際蒸散發(fā)量具有重要意義[34]。然而在實際研究中，由于氣孔開閉的復(fù)雜原理機(jī)制，能模擬或簡化描述氣孔開閉行為的氣孔導(dǎo)度模型成為了最方便有效的工具[3,14,15]。

目前，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開發(fā)了多種葉片尺度的氣孔導(dǎo)度模型[2,7,16]，包括的Jarvis模型[12]、Ball-Woodrow-Berry（BWB）模型[1]、Ball-Berry-Leuning（BBL）模型[13]、基于最佳氣孔行為理論并與光合蒸騰的生物物理和生物化學(xué)過程相結(jié)合的統(tǒng)一氣孔優(yōu)化模型（Unified stomatal optimization model，USO）[6,18]、基于脫落酸（ABA）調(diào)控建立的模型[3,17]、基于細(xì)胞滲透壓控制和保衛(wèi)細(xì)胞的膨脹調(diào)節(jié)理論建立模型[2,9]等。其中，Jarvis模型是氣孔導(dǎo)度和環(huán)境因子的非線性經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，其形式簡單靈活，但是忽視了環(huán)境因子間的相互作用，相關(guān)擬合參數(shù)缺乏植物生理學(xué)意義；BWB模型及在其基礎(chǔ)上改進(jìn)的BBL模型是基于氣孔導(dǎo)度和光合作用線性關(guān)系建立的半經(jīng)驗?zāi)Ｐ停撃Ｐ碗m然改進(jìn)了有關(guān)植物生理活動等要素的影響，但是無法表征氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系；基于植物生理的脫落酸調(diào)節(jié)、保衛(wèi)細(xì)胞膨脹調(diào)節(jié)的氣孔導(dǎo)度模型機(jī)理性雖強(qiáng)，但模型中相關(guān)參數(shù)較難獲取，應(yīng)用范圍相對受限。因此，在預(yù)測實際蒸散量等研究中，選擇適宜的氣孔導(dǎo)度模型，應(yīng)該綜合考慮試驗條件、環(huán)境因子作用和參數(shù)獲取難易程度等要素。

不同氣孔導(dǎo)度模型對同種作物葉片氣孔活動性能模擬效果具有差異性，在將氣孔導(dǎo)度模型應(yīng)用于復(fù)雜區(qū)域環(huán)境進(jìn)行相關(guān)模擬研究時，氣孔導(dǎo)度模型的選擇將直接影響區(qū)域尺度相關(guān)模擬結(jié)果的精確性，但系統(tǒng)比較夏玉米氣孔導(dǎo)度模型適用性的研究還很少。鑒于此，本文基于北京大興灌溉試驗站2016年夏玉米生育期觀測數(shù)據(jù)，篩選了環(huán)境因子不同形式或不同組合的Jarvis模型，構(gòu)建了5種氣孔導(dǎo)度模型，并以2017年的觀測數(shù)據(jù)對模型模擬效果進(jìn)行分析評估，以期為氣孔導(dǎo)度模型在區(qū)域尺度內(nèi)的升尺度研究和蒸散發(fā)預(yù)測提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京大興區(qū)中國水利水電科學(xué)研究院節(jié)水灌溉試驗站（39°37'N，116°26'E），海拔40.1 m，屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候。多年平均降雨量540 mm，其中80%以上的降雨發(fā)生在6-9月份，年均風(fēng)速1.2 m∕s，大于10 ℃的有效積溫4 730 ℃，無霜期185 d，年日照時數(shù)2 600 h，平均水面蒸發(fā)量1 800 mm以上，多年平均氣溫12.1 ℃。研究區(qū)以砂壤土為主，平均田間持水率和土壤容重分別為30.58%和1.58 g∕cm3。供試作物為夏玉米（品種：雪糯2號），于每年6月中下旬播種，10月上旬收獲。

1.2 試驗觀測

試驗分別于2016年和2017年開展，研究采用Li-6400光合作用測定系統(tǒng)（Li-COR，USA），每10～15 d測定一組葉片氣孔導(dǎo)度（gs）、凈光合速率（An）、光合有效輻射（PAR）、葉表面CO2濃度（Cs）和環(huán)境CO2濃度（Ca），用便攜式測溫儀（FS-3205）和濕度計（RE-Y2701A）測定相應(yīng)的環(huán)境溫度（Ta）和濕度計濕度（hs），每次測定時間在8:00-17:00，測定頻率為1 h，根據(jù)天氣情況觀測時間可做相應(yīng)微調(diào)。測定時，隨機(jī)選取均勻分布的9株玉米作為代表性植株，每株選取大小均勻且受光方向一致的3片功能性葉片，測定位置為葉片中部，測定時保持目標(biāo)葉片始終垂直于太陽光線。

1.3 氣孔導(dǎo)度模型

1.3.1 Jarvis模型

Jarvis模型是基于氣孔導(dǎo)度和環(huán)境因子的多元非線性模型，模型假設(shè)各環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度的影響相互獨(dú)立[12]，模型具體表達(dá)式如下：

式中：gsmax是最大葉片氣孔導(dǎo)度，mol∕(m2·s)，取每組實驗中取得的氣孔導(dǎo)度最大值；f1(*)～f5(*)是經(jīng)驗函數(shù)，取值范圍0～1，用于表示環(huán)境溫度Ta，℃；光合有效輻射PAR，μmol∕(m2·s)；飽和水汽壓差VPD，kPa；環(huán)境CO2濃度Ca，μmol∕mol；葉水勢φ對氣孔開閉的修正影響，kPa。鑒于環(huán)境中CO2濃度變化很小，Ca對氣孔導(dǎo)度的影響可忽略不計，故本研究f4(Ca)取值1。現(xiàn)有研究通常用土壤水分f(θ)代替葉水勢f(φ)[20,27,33]，鑒于研究區(qū)玉米生育期內(nèi)降雨充分，試驗觀測時土壤水分在21.2%～24.3%之間變動，作物根系層基本不受水分脅迫，本研究忽略水分對氣孔導(dǎo)度的影響，f5(θ)取值1。

現(xiàn)有研究表明，氣孔導(dǎo)度對單一環(huán)境因子響應(yīng)具有差異性[25,30]。本研究選取對相關(guān)響應(yīng)因子的線性或非線性的響應(yīng)函數(shù)。其中，氣孔導(dǎo)度對溫度的響應(yīng)函數(shù)如下式所示[25]。

氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)函數(shù)如下式所示[4]。

氣孔導(dǎo)度對飽和水汽壓差的響應(yīng)函數(shù)如下式所示[30]。

Yu[23]、魏征[29]等人的研究中，雙因子（光合有效輻射、飽和水汽壓差）Jarvis模型的精度已滿足一定的需求。為探究不同因子量的Jarvis模型模擬精度是否會受影響，本研究基于張寶忠等[31]建立的雙因子Jarvis模型開展相關(guān)分析研究，并和其他模型進(jìn)行比較驗證。

1.3.2 BWB、BBL模型

在穩(wěn)態(tài)條件下，當(dāng)葉表面CO2濃度（Cs）和葉表面濕度（hs）不變時，氣孔導(dǎo)度與CO2濃度和光合作用（Pn）之間存在線性關(guān)系[15]。Ball等[1]在此基礎(chǔ)上，利用gs和Pn之間的關(guān)系提出了BWB模型，此模型很大程度表述了氣孔開閉的機(jī)理，如下：

式中：Pn是凈光合速率，μmol∕(m2·s)；hs為葉表面空氣相對濕度，%；Cs為葉表面CO2濃度μmol∕mol；m和g0為待定參數(shù)。

Leuning[13]等用飽和水汽壓差VPD替代hs用以表示對氣孔導(dǎo)度的影響，進(jìn)而對BWB模型進(jìn)行改進(jìn)，并建立了BBL模型，如下：

式中：Г是CO2補(bǔ)償點(diǎn)，μmol∕mol；VPD是葉表面飽和水汽壓差，kPa；m、VPD0和g0為待定參數(shù)。根據(jù)Farquhar[6]、Yu[23]等提出的經(jīng)驗方法，玉米的CO2補(bǔ)償點(diǎn)存在經(jīng)驗計算公式Г=4.27+0.17 (Tl-25)+0.001 (Tl-25)2，其中Tl是葉溫，此次模型計算中Г取值為6.5。

1.3.3 統(tǒng)一氣孔優(yōu)化模型

最佳氣孔行為理論[6]認(rèn)為最佳氣孔狀態(tài)應(yīng)是能夠最大限度地增加CO2吸收量并降低水分損失量。Medlyn[14]等將該理論與光合作用和蒸騰過程的生物物理和生物化學(xué)過程相結(jié)合，提出了統(tǒng)一氣孔模型（Unified stomatal optimization model，USO）[18]，如下：

式中：Ca為環(huán)境CO2濃度，μmol CO2∕mol；g0和g1是擬合參數(shù)（見表1）。

1.4 模型評價指標(biāo)

本研究采用均方根誤差(RMSE)，Akaike信息量準(zhǔn)則（AIC）和修正一致系數(shù)（d1）對模型模擬效果進(jìn)行評價，計算公式如下：

式中：Ei和Oi分別為實測值和模擬值；為實測值平均值；k表示模型中參數(shù)的個數(shù)。R2和d1的值越大，表示模型模擬效果越好；RMSE值越小，表示模型模擬效果越好；AIC可用于比較具有不同參數(shù)個數(shù)的模型的總體性能，并能給出模型模擬結(jié)果的排名，AIC實際值越小，表示模型的模擬效果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 Jarvis多因子和雙因子模型

氣孔導(dǎo)度的環(huán)境因子模型有不同的表達(dá)形式，本研究將Jarvis模型各因子進(jìn)行不同的組合，得到8組Jarvis多因子模型。同時，為探究Jarvis模型中多因子與雙因子組合對模型精度影響差異，本研究篩選了含PAR和VPD的雙因子模型，并基于2016年觀測數(shù)據(jù)對各模型相關(guān)參數(shù)進(jìn)行篩選和模型精度對比分析，優(yōu)選出模型參數(shù)和模擬精度評價分別如表2和表3所示。

表2 Jarvis模型不同因子組合形式的擬合參數(shù)（α=0.01）Tab.2 Fitted parameters for different factor combination forms of the Jarvis model (ɑ= 0.01)

表3 Jarvis多因子和雙因子模型評價Tab.3 Jarvis multi-factor and two-factor model evaluation

由擬合參數(shù)表和模型評價表可知，多因子模型和雙因子模型中，環(huán)境因子響應(yīng)函數(shù)的形式與組合方式均會影響模型的模擬精度。Jarvis多因子模型中，當(dāng)Ta函數(shù)為非線性函數(shù)時（即模型gs-5—模型gs-8），Jarvis多因子模型的R2值較為穩(wěn)定，即Ta對氣孔導(dǎo)度更偏向于非線性影響[25]；PAR響應(yīng)函數(shù)形式對多因子模型影響不顯著，而VPD響應(yīng)函數(shù)的非線性形式對模型模擬精度影響較大，其模擬精度更高。在Jarvis多因子氣孔導(dǎo)度模型中，模擬效果較好的是gs-2、gs-4、gs-5、gs-6，四者均在α=0.01置信度水平上極顯著相關(guān)，其中模型gs-2的R2值、d1值最高（0.855 4，0.710 7）、AIC值最?。?275.9），且RMSE值相對較?。?.046）。

Jarvis雙因子模型中，PAR響應(yīng)函數(shù)的形式對模型模擬精度影響不顯著，而VPD響應(yīng)函數(shù)形式則影響顯著，且VPD線性響應(yīng)函數(shù)的Jarvis雙因子模型（模型gsd-1—模型gsd-3）模擬精度更高。在Jarvis雙因子氣孔導(dǎo)度模型中，模擬效果較好的是gsd-1、gsd-2、gsd-4，三者均在α=0.01置信度水平上極顯著相關(guān)，其中模型gsd-3的R2、d1最高（0.867 2，0.747 9）、AIC最小（-290.9），RMSE值相對較?。?.039 8）。

綜上，Jarvis多因子模型中g(shù)s-2模擬效果最好，雙因子模型中g(shù)sd-3模擬效果最好，故本研究分別篩選Jarvis多因子模型gs-2和雙因子模型gsd-3用以評價其對2016年夏玉米主要生長季氣孔導(dǎo)度模擬的精度，結(jié)果如圖1所示。由圖1可知，模型gsd-3的模擬效果比模型gs-2更貼近實測值與模擬值的1∶1線；當(dāng)氣孔導(dǎo)度較大時[大于0.191 mol∕（m2·s）]，兩個模型均有低估的趨勢，當(dāng)氣孔導(dǎo)度較小時[小于0.191 mol∕（m2·s）]，兩個模型均有高估的趨勢，這與Wang[18]、夏雄[30]等人的研究結(jié)果近似。對比模型gs-2和模型gsd-3發(fā)現(xiàn)，去掉環(huán)境因子Ta后的雙因子模型其模擬精度略有提升，可能是因為擬合參數(shù)減少后，系統(tǒng)偏差降低所致。

圖1 Jarvis多因子模型和雙因子模型對氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果對比Fig.1 Comparison of Jarvis multi-factor and two-factor models for stomatal conductance simulation results

2.2 BWB、BBL、USO模型

目前，基于氣孔導(dǎo)度和光合作用線性關(guān)系建立的半經(jīng)驗?zāi)Ｐ鸵呀?jīng)被廣泛使用，BWB模型將植物生理活動和氣孔開閉聯(lián)系起來[10]，BBL模型在前者的基礎(chǔ)上增加CO2補(bǔ)償點(diǎn)，用VPD代替hs，進(jìn)一步提高模型模擬精度[1]；USO模型基于最佳氣孔行為理論解釋了氣孔開閉機(jī)理[14]。本研究利用2016年實測數(shù)據(jù)對BWB、BBL、USO模型進(jìn)行參數(shù)擬合并比較模型精度，模型參數(shù)如表4所示，模型模擬結(jié)果分別如表5和圖2所示。

表4 BWB、BBL、USO 模型擬合參數(shù)（α=0.01）Tab.4 BWB、BBL、USO models fitted parameters (ɑ= 0.01)

由表5可知，半經(jīng)驗?zāi)Ｐ虰WB、BBL和統(tǒng)一氣孔模型USO的R2值（0.875 4，0.883 4，0.883 3）、d1值（0.752，0.754，0.756）較為接近，但是3個模型均存在實測氣孔導(dǎo)度較小時模擬值偏大，實測氣孔導(dǎo)度較大時模擬值偏小的現(xiàn)象（圖2），為此，Wang[18]通過增加土壤水分修正函數(shù)對氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行了改進(jìn)，夏雄[30]通過引入氣孔內(nèi)外的CO2濃度差進(jìn)行修正，兩種措施均有效改善了模型模擬精度。

圖2 BWB、BBL、USO 模型對氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果對比Fig.2 Comparison of stomatal conductance simulation results between BWB, BBL and USO models

表5 BWB、BBL、USO模型模擬精度評價Tab.5 Evaluate the simulation accuracy of the BWB, BBL, and USO models

BBL模型用VPD代替hs，其水汽壓差與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系更加緊密，但本研究模擬結(jié)果顯示，BWB模型和BBL模型的各項評定指標(biāo)都較為接近，模型模擬精度提升不顯著。高冠龍[25]和Van Wijk[22]在其他植物氣孔導(dǎo)度模型研究中用VPD代替hs，模型精度也沒得到顯著提升。BBL模型和USO模型模擬精度相對較高，但是USO模型的AIC值（-304.8）和d1值（0.756）表現(xiàn)更好，這與Wang[18]等的研究結(jié)果一致。

2.3 模型模擬精度對比評估

基于篩選的Jarvis多因子模型（gsd-3）和Jarvis雙因子模型（gs-2），BWB、BBL和USO模型及擬合參數(shù)，本研究進(jìn)一步利用2017年試驗數(shù)據(jù)對該模型模擬效果進(jìn)行驗證（表6），并綜合2016-2017年模型模擬效果對5個模型模擬效果進(jìn)行比較評估。

由表6可知，BWB、BBL、USO模型的R2值、d1值均比Jarvis雙因子和多因子模型的R2值、d1值大，且RMSE值和AIC值小。說明在田間尺度，基于氣孔導(dǎo)度和光合作用的線性關(guān)系建立的BWB、BBL、USO模型的模擬精度，均比基于氣孔導(dǎo)度和環(huán)境因子非線性關(guān)系建立的Jarvis多因子和雙因子模型模擬效果好[14,18,25]。BWB、BBL、USO模型的R2值差異較小，其中BBL模型R2值最高，為0.778 0；而USO模型的RMSE、AIC最小，分別為0.054 3、-267.8，同時，USO模型的d1值最大，為0.713 1。綜合2017年模擬結(jié)果，各模型模擬精度滿足USO模型＞BBL模型＞BWB模型＞gsd-3模型＞gs-2模型，這和2016年模擬結(jié)果一致。在模擬精度方面，各個模型2017年的驗證結(jié)果相較于2016年的模擬結(jié)果均有所下降，可能原因是2016年gs實測均值為0.209 mol∕(m2·s)，低于2017年的gs實測均值0.221 mol∕(m2·s)，使得擬合參數(shù)結(jié)果對各個模型精度有了影響。

表6 模型模擬效果評價Tab.6 Evaluation of model simulation results

由圖3可知，Jarvis雙因子模型和多因子模型的模擬值均有所偏低，但是模型gsd-3的實測值與模擬值更加靠近1∶1線，說明在一定條件下，用Jarvis雙因子模型代替Jarvis多因子模型能夠更加滿足精度要求[23,29,31]。

圖3 2017年夏玉米生長季實測氣孔導(dǎo)度與模擬氣孔導(dǎo)度對比Fig.3 Comparison of measured stomatal conductance with simulated stomatal conductance during the main growing season of summer maize in 2017

在2016-2017年的模擬結(jié)果中，雖然Jarvis模型模擬精度比其他模型偏低，但是Jarvis模型的輸入數(shù)據(jù)僅考慮氣象因子，不用考慮較難獲取的Cs和Pn，方便推廣到區(qū)域尺度的計算[30]。BWB和BBL模型充分考慮了環(huán)境因子與光合速率的耦合效應(yīng)，在田間尺度有更好的表現(xiàn)。USO模型充分反映了氣孔在不同環(huán)境中的開閉行為，對變化的環(huán)境因子也能作出良好的反饋，在兩年的模型模擬和評價中精度最高，也是表現(xiàn)最穩(wěn)定的模型。同時，USO模型中的Ca項比BBL模型、BWB模型中的Cs項更易獲取，故該模型相對更適用于區(qū)域尺度的氣孔導(dǎo)度模擬研究。

3 結(jié) 論

鑒于現(xiàn)有研究氣孔導(dǎo)度模型的多樣性及應(yīng)用的復(fù)雜性，本文基于北京大興灌溉試驗站2016-2017年的夏玉米氣孔導(dǎo)度觀測數(shù)據(jù)，優(yōu)選了不同模型的相關(guān)參數(shù)，闡析了限制性因子對模擬精度的影響效應(yīng)，揭示了模型模擬精度差異，明晰了各模型在田間尺度和區(qū)域尺度的適用性，主要結(jié)論如下：

（1）Jarvis多因子模型和雙因子模型中環(huán)境因子響應(yīng)函數(shù)的形式與組合方式均會影響模型的模擬精度。Jarvis多因子模型中，Ta對氣孔導(dǎo)度的影響更偏向于非線性形式，PAR響應(yīng)函數(shù)的形式對模型模擬精度影響不顯著，VPD非線性響應(yīng)函數(shù)更能提高模型模擬精度。Jarvis雙因子模型中，PAR響應(yīng)函數(shù)的形式對模型模擬精度影響不顯著，VPD線性響應(yīng)函數(shù)更能提高模型模擬精度。

（2）篩選的氣孔導(dǎo)度模型模擬效果依次為：USO模型＞BBL模型＞BWB模型＞gsd-3模型＞gs-2模型，但是5種模型均存在在氣孔導(dǎo)度較低時模擬值偏高，氣孔導(dǎo)度較高時模擬值偏低的現(xiàn)象。一定條件下，Jarvis雙因子模型比Jarvis多因子模型有更高的模擬精度，Jarvis雙因子模型輸入數(shù)據(jù)較少且數(shù)據(jù)獲取方便，更適用于區(qū)域尺度應(yīng)用研究；BWB和BBL模型充分考慮了環(huán)境因子與光合速率的耦合效應(yīng)，機(jī)理完善，精度更高，而輸入數(shù)據(jù)獲取較難，更適用于田間尺度應(yīng)用；USO模型具有較強(qiáng)的理論支撐，輸入數(shù)據(jù)少且易于參數(shù)率定，在農(nóng)田尺度和區(qū)域尺度均有較好的適用性。