關(guān)鍵詞 泥盆紀(jì)；附生生物；腕足動(dòng)物；結(jié)殼模式；古生態(tài)

0 引言

海洋硬底群落是生態(tài)學(xué)研究中的重要資源，其中的附生生物或結(jié)殼（epibionts或encrusters），是附著或包裹在宿主（host）表面的生物，兩者的類型、多樣性和豐度、組合型式等都是海底底棲群落的重要特征，可部分反映底棲生態(tài)系統(tǒng)[1?8]。在地質(zhì)歷史中，它們的特征及組合是原位保存的古生態(tài)系統(tǒng)研究的重要材料，在不同的地質(zhì)時(shí)期都存在相關(guān)研究[3，9?15]。對(duì)附生生物來說，宿主的類型多樣，包括生物殼體和骨骼（如腕足類、雙殼類、珊瑚等）及礁堿木材等，常作為附生生物的硬質(zhì)基底。腕足動(dòng)物的殼體是一種常見的宿主，因其易化石化的特點(diǎn)，在各個(gè)地質(zhì)時(shí)代都十分普遍，是研究海底底棲群落中宿主與附生生物之間關(guān)系及其古生態(tài)意義的理想生物基質(zhì)[5，14，16]。

海洋附生生物對(duì)水深、沉積環(huán)境、基質(zhì)類型、含氧量和生產(chǎn)力等環(huán)境參數(shù)的變化高度敏感[6，17?23]。此外，附生生物在寄主殼體上的位置分布能夠提供多種古生態(tài)信息。附生生物在宿主上的分布常常是有規(guī)律可循的，或者選擇性地附著在宿主上，因此，腕足類作為最常見的宿主，其殼體上不同區(qū)域的附生生物分布存在明顯差異，對(duì)不同腕足類殼上的結(jié)殼生物分布的統(tǒng)計(jì)分析，可以獲得諸如寄主的生活狀態(tài)、附生生物與寄主之間的關(guān)系，以及古生態(tài)和古環(huán)境等方面的重要信息[14?15，24?25]。

泥盆紀(jì)中晚期的海洋生態(tài)系統(tǒng)及古環(huán)境都發(fā)生了重要的改變[26?28]，其中的弗拉斯—法門期（Frasnian-Famennian，F(xiàn)-F）生物危機(jī)是顯生宙期間的“五大”滅絕事件之一[29?33]，在此期間的海洋生態(tài)系統(tǒng)，尤其是淺水動(dòng)物群和后生動(dòng)物礁受到了嚴(yán)重的影響[34]。此次事件中，75%的腕足動(dòng)物屬滅絕[35]，但對(duì)腕足動(dòng)物結(jié)殼生物群的影響尚不清楚。

四川龍門山地區(qū)發(fā)育完整的中晚泥盆世地層，產(chǎn)出豐富的腕足動(dòng)物化石[36]，本文主要對(duì)吉維特期—法門期地層中的腕足類宿主及其結(jié)殼生物的關(guān)系開展工作，重點(diǎn)研究了7種腕足動(dòng)物的附生生物分布規(guī)律，為F-F生物危機(jī)期間古海洋生態(tài)環(huán)境的變化提供一定的證據(jù)。

1 地質(zhì)概況

本文研究的材料采自四川省江油市北川縣桂溪鄉(xiāng)的甘溪剖面（31°54.302′ N，104°41.643′ E），位于四川省中部，屬于上揚(yáng)子板塊西北緣龍門山地區(qū)[37]。該剖面泥盆系沿平通河展布，地層出露較好，是中國(guó)最典型的海相泥盆紀(jì)剖面之一（圖1）。

研究的化石主要來自吉維特期—法門期的地層，厚達(dá)1 000 m，自下而上依次為觀霧山組、土橋子組、小嶺坡組、沙窩子組以及茅壩組[36，38?39]，各組之間均為整合接觸（圖1）。觀霧山組主要由泥晶灰?guī)r、生屑灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r和白云巖組成，含有豐富的化石，如珊瑚、層孔蟲、苔蘚動(dòng)物和腕足動(dòng)物，時(shí)代為吉維特晚期。土橋子組為弗拉斯早期沉積，由泥晶灰?guī)r和泥質(zhì)灰?guī)r組成，上覆地層為弗拉斯中期的小嶺坡組，由生物碎屑灰?guī)r和藻灰?guī)r組成，底部為厚層的核形石泥晶灰?guī)r，頂部為厚層的鈣質(zhì)白云巖。沙窩子組為弗拉斯晚期—法門早期沉積，中下部為薄層灰?guī)r，其余以白云巖為主，化石較少。茅壩組為法門期沉積，以鮞?；?guī)r為主，常含生物碎屑灰?guī)r和層狀藻灰?guī)r。

本研究共采集了3 067枚腕足類殼體，挑選了其中具有附生生物的618枚標(biāo)本作為統(tǒng)計(jì)對(duì)象。這些宿主腕足類經(jīng)鑒定為7個(gè)種（包括未定種），歸入7個(gè)屬，包括Independatrypa lemma，Uncinulus heterocostellis，Spinatrypina sp.，Leiorhynchus sp.，Atrypa beta，Cyrtiopsissp.以及Cyrtospirifer sp.。其中，Independatrypa lemma和Uncinulus heterocostellis主要產(chǎn)于吉維特期觀霧山組B120層，Spinatrypa sp.則大量產(chǎn)出于弗拉斯期土橋子組的B133層，Leiorhynchus sp.產(chǎn)于土橋子組B135、B136、B140層。Atrypa beta 大量出現(xiàn)在弗拉斯期小嶺坡組B143和B153層。Cyrtospirifer sp.和Cyrtiopsissp.來自法門期的茅壩組B173層（圖2）。

2 實(shí)驗(yàn)過程與分析方法

采集的3 067個(gè)腕足類標(biāo)本，首先需要使用清水及細(xì)毛刷清理掉表面泥垢，然后用超聲波清洗機(jī)（60Hz，60 min）對(duì)每個(gè)標(biāo)本進(jìn)一步清洗。使用放大鏡進(jìn)行篩選，選出具有附生生物的腕足類標(biāo)本，而后使用雙目體式顯微鏡（10～100x 放大倍數(shù)）對(duì)所選標(biāo)本的附生生物進(jìn)行詳細(xì)的統(tǒng)計(jì)分析。本研究使用的統(tǒng)計(jì)方法是在石和[40]和Zatoń et al.[15]的基礎(chǔ)上修改的。除石燕貝類，其他腕足動(dòng)物殼的背殼和腹殼分別分為11 和12 個(gè)分區(qū)（圖2）。但是對(duì)于石燕貝類，即Cyrtospirifer sp.和Cyrtiopsis sp.，其突出的喙使得鉸合面增大，因此較其他種類多出一個(gè)分區(qū)（圖2b）。每個(gè)腕足物種的附生生物分布、附生生物在每個(gè)殼體上的取向以及分區(qū)位置都以表格形式統(tǒng)計(jì)。由于附生生物大多會(huì)從一個(gè)分區(qū)擴(kuò)展到相鄰分區(qū)，因此在統(tǒng)計(jì)過程中每個(gè)分區(qū)的附生生物都被記錄為該附生生物的一個(gè)“個(gè)體”。另一方面，對(duì)于個(gè)體非常小的Microconchus，一個(gè)分區(qū)可能有數(shù)個(gè)個(gè)體，需要把其中附生生物的個(gè)體數(shù)量全部記錄下來。根據(jù)附生類群的分區(qū)規(guī)律，分析其與腕足類寄主之間的關(guān)系，以及附生生物對(duì)寄主的特定位置有無偏好。

3 分析結(jié)果

3.1 鑒定與特征描述

本研究中被結(jié)殼的腕足動(dòng)物標(biāo)本鑒定為7種：Independatrypa lemma，Uncinulus heterocostellis， Spina ?trypina sp.，Leiorhynchus sp.，Atrypa beta，Cyrtiopsis sp.和Cyrtospirifer sp（. 圖2）。殼體上的附生生物類群可分為8類，詳述如下（圖3）。

橫板珊瑚類Aulopora Goldfuss，1826：是一類在腕足動(dòng)物上常見的附生生物[1，3，8，41]。在本研究中，Aulopora 由兩個(gè)未定種組成，Aulopora sp. A 和Aulopora sp.B，前者具有較大的直徑和較厚的外壁，通常具有明顯的錐形或煙斗形萼部，后者具桶形萼部且萼部之間充滿泥質(zhì)。

多毛類管蟲Microconchus Murchison，1839：其特征是個(gè)體微小，且具有螺旋盤繞的方解石管，在某些類型中螺旋形管可能會(huì)展開[42?44]。本研究中的Microconchus 個(gè)體微?。?.8～3 mm），完全螺旋，具中等厚度的蟲管壁，生長(zhǎng)線光滑或微弱。

多毛類管蟲Cornulites Schtotheim，1820[45?46]：常附著在無脊椎動(dòng)物宿主的外殼上。本研究中，Cornulites 具有5～9 mm長(zhǎng)的錐形鈣質(zhì)管，其橫截面為圓形。在幼年階段，通常蟲管外壁光滑，但在個(gè)體發(fā)育后期階段會(huì)被環(huán)或脊裝飾。

苔蘚蟲：應(yīng)屬于變口目苔蘚蟲類（TrepostomataUlrich，1882），不同寄主上的苔蘚蟲外部特征非常相似，盡管不能鑒定，但很可能為同一種，以薄片狀為主，蟲室微?。ㄖ睆?.1～0.3 mm），且為橢圓或多邊形。

微體疑源類Allonema Ulrich amp; Bassler，1904：是小型的方解石質(zhì)硬體生物，常見于中古生代—晚古生代，特別是在泥盆紀(jì)分布十分廣泛[47?49]。該屬曾被認(rèn)為是苔蘚蟲[50]，隨后經(jīng)過一系列研究，認(rèn)為其屬于微體疑源類[47?48]。Allonema 個(gè)體微小，由分支或不分支的體管組成，體管被分隔成不同的囊泡。囊泡多呈橢圓形，通常排列成單排[51]。

無鉸綱腕足類Petrocrania Raymond，1911[24]：殼體小，外形寬卵形—近圓形，背殼凸出，喙位于中心略靠后，向后傾斜，表面有許多同心的、不規(guī)則的生長(zhǎng)線，通常與寄主的表面紋飾一致。腹殼附著在宿主上，可能無法觀察到。

小型單體四射珊瑚：偶爾也會(huì)作為腕足動(dòng)物的附生生物出現(xiàn)。這些單體珊瑚個(gè)體小，直徑小于1 mm，萼部常被泥質(zhì)充填，偶見隔壁，常缺乏鱗板，很難將其劃分至科以下的分類單位。

3.2 附生生物在宿主背腹殼上的分布

附生生物附著生活在宿主的背殼或腹殼上，具有一定的生態(tài)意義。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，選擇附著在背殼或者腹殼存在顯著差異（表1、圖4a）。大多數(shù)附生生物附著在背殼（51.3%～79.7%），少數(shù)在腹殼（20.3%～48.7%），而附生生物Cornulites 例外，65.9% 的Cornulites個(gè)體附著在宿主的腹殼上。另一方面，對(duì)不同種類的腕足類宿主進(jìn)行分析，也有選擇性差異，其中宿主I. lemma、U. heterocostellis、Spinatrypina sp.、Leiorhynchus sp.和A.beta，大多數(shù)結(jié)殼生物都附著在背殼上。相反，對(duì)于宿主Cyrtiopsis sp.和Cyrtospirifer sp.，結(jié)殼生物更喜歡附著在它們的腹殼上，前者腹殼上的結(jié)殼數(shù)量占比為50.9%，后者為55.1%（表2、圖4b）。

3.3 附生生物在不同分區(qū)間的分布差異

附生生物空間分布的分析結(jié)果表明，腕足類宿主外殼的不同分區(qū)之間存在顯著差異（圖5、附表1，2）。按照不同類群的腕足類宿主及不同類群的附生`生物分別進(jìn)行區(qū)域豐度統(tǒng)計(jì)，附生生物在背殼的第3分區(qū)豐度最高，達(dá)到334個(gè)，除去僅3個(gè)腕足類別具有的第24分區(qū)外，腹殼的第17、21分區(qū)豐度最低，分別為58個(gè)和56個(gè)。無論按照何種類別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果均顯示結(jié)殼的分布主要集中在5個(gè)區(qū)域，豐度由高到低依次為I，II，III，V和IV。盡管整體規(guī)律十分明顯，但不同的腕足類群與附生生物類群之間的分布依然存在差別。

3.4 附生生物各類群生長(zhǎng)方向差異

研究中多數(shù)的附生生物在宿主殼體上表現(xiàn)出不同程度的定向分布特征，如Aulopora sp.A，Auloporasp.B，Microconchus，Cornulites 以及四射珊瑚。統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖6 所示，定向性最明確的附生生物是Cornulites，僅有2個(gè)個(gè)體因化石保存不完整無法判斷其萼部方向，其余個(gè)體定向明確，且多達(dá)31個(gè)個(gè)體萼部朝向殼體前部生長(zhǎng)。而Aulopora sp.B定向性最差，僅有2個(gè)腕足類殼體上的Aulopora sp.B整體向前或向后，其余290個(gè)殼體無法判斷其方向。Aulopora sp.A生長(zhǎng)方向較Aulopora sp.B更有規(guī)律，34個(gè)殼體上的Aulopora sp. A 整體向前，83 個(gè)無法判斷。Microconchus 雖然容易判斷其口徑朝向，但各個(gè)方向均有分布，向前的個(gè)體較多。

4 討論與結(jié)論

附生生物在宿主殼體上的位置分布可以提供多種古生態(tài)信息，包括宿主的生活狀態(tài)、附生生物與宿主之間的關(guān)系以及古生態(tài)環(huán)境等方面的證據(jù)[14?15，24?25]。

前人研究表明，泥盆紀(jì)石燕類和無洞貝類上所附著的喇叭孔珊瑚、枝狀苔蘚蟲和Cornulites 顯示出較明顯的方向性，即沿著或朝向兩殼前端接合處生長(zhǎng)[1，52?55]。本研究中所有的四射珊瑚都生長(zhǎng)在殼體前緣，萼部朝向兩殼接合處。有的個(gè)體數(shù)次改變生長(zhǎng)方向，說明其除了依靠宿主腕足吸入的水流外，很可能還受到了動(dòng)蕩的海底環(huán)境影響，宿主位置改變使得其生長(zhǎng)方向發(fā)生改變。而喇叭孔珊瑚Auloporasp.A與Aulopora sp.B在宿主殼體上的分布顯示出明顯差異。Aulopora sp.A在腕足類兩殼上豐度幾乎一致，但Aulopora sp.B大多數(shù)生活在背殼上。這主要取決于宿主的生活狀態(tài)，Aulopora sp. A主要附生于垂直底棲的石燕貝類，Aulopora sp.B的宿主則以成年后腹殼接觸基底的無洞貝類為主。在萼部的取向上，Aulopora sp.A除了雜亂無法判斷方向的標(biāo)本外，大部分的萼部都沿著或朝向兩殼前端接合處生長(zhǎng)（圖6）。而Aulopora sp.B在宿主殼體上沒有明確的生長(zhǎng)方向，細(xì)小的萼部之間經(jīng)常充滿泥質(zhì)使得萼部沿垂直殼體方向伸展（圖3i）。Chang et al.[25]對(duì)宿主死亡后仍在生長(zhǎng)的附生生物進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示少數(shù)Aulopora sp.A在宿主死亡后能夠在短時(shí)期內(nèi)存活，但Aulopora sp.B經(jīng)常包裹宿主直至宿主死亡后仍在生長(zhǎng)。因此，Aulopora sp.A的生存更依賴于腕足類宿主活體吸入或排出的水流，而對(duì)于Aulopora sp.B，腕足類宿主可能僅作為易得的硬底基質(zhì)。

Microconchus 和Cornulites 屬于多毛類管蟲，是濾食性動(dòng)物，通常將蟲管附著在堅(jiān)硬的基質(zhì)上[56]。但是由于外殼形態(tài)的不同，導(dǎo)致其與腕足類宿主之間的關(guān)系也完全不同。Microconchus在宿主殼體各個(gè)分區(qū)上豐度差異不大（圖5b），其螺旋狀蟲管亦沒有明顯的取向（圖6），大多數(shù)蟲管沒有明顯取向或向上延伸，通常附著在腕足類殼褶的凹槽中，這可能表明Microconchus 不需要依靠宿主進(jìn)水或排泄物，而是從周圍水流中進(jìn)行濾食，腕足類宿主只為其提供硬質(zhì)基底以及作為庇護(hù)所，因此它們之間只是伴生關(guān)系。與Microconchus 不同，66%的Cornulites 附生在腕足類宿主的腹殼上（圖4b），由于個(gè)體較大，殼體前部的所有區(qū)域（I，II，III，V和IV）都顯示有Cornulites 分布（圖5b），但其蟲管口均靠近兩殼接合處；另一方面，與Microconchus 一樣，Cornulites 也喜歡附著在殼褶之間的凹槽中，Cornulites 的分布位置表明腕足類宿主不僅為它們提供了理想的硬底與庇護(hù)所，同時(shí)宿主的攝食水流也為其帶來了食物，因此Cornulites 很可能是腕足類宿主的寄生生物[55，57]。

腕足類的產(chǎn)出情況對(duì)于沉積環(huán)境也具有一定的指示作用。觀霧山組產(chǎn)出了死亡后雙殼張開保存的Independatrypa lemma 和兩殼微張的Uncinulusheterocostellis，這是快速或瞬時(shí)埋藏的標(biāo)志。并且，115個(gè)腕足殼體死后仍有附生生物生長(zhǎng)，其中以弗拉斯期土橋子組Leiorhynchus sp.，以及法門期的茅壩組Cyrtiopsis sp.、Cyrtospirifer sp.為主，說明腕足動(dòng)物死后有充足的時(shí)間供附生生物生長(zhǎng)。

綜上所述，對(duì)于7種腕足類宿主而言，腕足動(dòng)物殼體靠近喙部與主端的分區(qū)附生生物豐度都較低，原因可能是其直立底棲時(shí)喙部和主端后部靠近底質(zhì)，附生生物很難附著。此外，附生生物在宿主背殼與腹殼上豐度大小主要與宿主腕足動(dòng)物的生活方式有關(guān)，躺臥或者直立的生活狀態(tài)可極大地影響附生生物的豐度。另一方面，附生生物在各分區(qū)的豐度和生長(zhǎng)方向則與附生生物的生活類型（如伴生還是寄生）直接相關(guān)。

宿主與結(jié)殼生物之間關(guān)系的研究可拓展到多個(gè)方面，例如，可開展結(jié)殼生物在宿主上的多樣性和豐度變化在不同地理區(qū)之間的對(duì)比研究，開展同一地區(qū)不同時(shí)間間隔的縱向上的演變研究，其研究結(jié)果對(duì)恢復(fù)沉積環(huán)境、古生態(tài)和底棲群落的演替等方面，都具有一定的指示意義。筆者最近發(fā)表了有關(guān)此方面的研究成果[25]，揭示了泥盆紀(jì)末的F-F生物滅絕事件并沒有顯著降低由結(jié)殼生物與宿主之間表達(dá)的生態(tài)多樣性。由于這方面的研究工作，在國(guó)內(nèi)尚不多見。為方便讀者理解，已發(fā)表文章的部分內(nèi)容如樣品信息、地質(zhì)背景、部分研究方法等與本文有所重復(fù)，特此說明。