李建 丁洪亮 顏劍 操瑜 尹煒

摘要：漢江中游丹江口至王甫洲江段近年來伊樂藻（Elodea nuttallii）過度生長，對水生態(tài)系統(tǒng)平衡和水電站運行造成較大影響?；谝翗吩迳L與關(guān)鍵生境要素的響應(yīng)關(guān)系，構(gòu)建控制伊樂藻過度生長的生態(tài)調(diào)控方案。采用野外調(diào)查和受控試驗觀測方法，探明伊樂藻生長的環(huán)境影響因子及其閾值。結(jié)果顯示，伊樂藻形成單一優(yōu)勢群落的臨界水深為3.0～3.5 m，生長極限深度的光照強度閾值為400～500 lx，生長水溫在3～30℃，其中10℃可能是伊樂藻由慢速向快速生長轉(zhuǎn)變的溫度閾值；影響伊樂藻生長分布的臨界流速約為0.14 m/s，流速越大對其生長越不利。研究表明：（1）大壩加高蓄水后，丹江口至王甫洲江段下泄流量和水溫等條件變化，可能是促進伊樂藻過度生長的重要原因，通過丹江口水庫聯(lián)合王甫洲水電站開展生態(tài)調(diào)控伊樂藻過度生長具有可行性；（2）根據(jù)伊樂藻萌發(fā)和定植規(guī)律，每年春季（2-4月）和秋末（10-11月）是開展水生態(tài)調(diào)度以控制伊樂藻過度生長的最佳時機，建議丹江口水庫下泄流量峰值不小于1 500 m3/s，或達到最小下泄流量的2～3倍（峰值流量不低于1 000 m3/s），每次調(diào)度持續(xù)時間不少于5 d，調(diào)度過程不少于2次。

關(guān)鍵詞：伊樂藻；生態(tài)調(diào)度；生長控制；光照強度；下泄流量；漢江

中圖分類號： X171.4 ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ?文章編號：1674-3075（2023）04-0029-06

伊樂藻（Elodea nuttallii）隸屬于水鱉科、伊樂藻屬，與我國淡水水域常見的黑藻（Hydrilla verticillata）和苦草（Vallisneria natans）同屬水鱉科，是一種原產(chǎn)于美洲的優(yōu)質(zhì)、速生、高產(chǎn)沉水植物。中國的伊樂藻最早從日本引種到太湖后全面擴散（許經(jīng)緯等，2007）。伊樂藻為多年生沉水草本植物，雌雄異株，引種至中國的伊樂藻全部為雄性植株，營養(yǎng)體繁殖是其唯一的繁殖方式（連光華和張圣照，1996）。在自然條件下，伊樂藻表現(xiàn)出以年為周期的發(fā)育節(jié)律（雷澤湘等，2006），在春季和夏初大量生長，夏季高溫期生長停滯，水柱上部莖節(jié)常常直接衰亡并形成特化休眠芽，在秋季可再度生長，形成新的群落；同時，水柱下部的橫走莖隱藏在水底表層，待水溫回升后繼續(xù)萌發(fā)生長進入新一輪生長周期。

2014年以來，漢江中游干流丹江口至王甫洲江段出現(xiàn)一種新的生態(tài)現(xiàn)象，以外來沉水植物伊樂藻為優(yōu)勢種的水草過度生長，嚴重擠占本地沉水植物生存空間，影響水生生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)，其來源于部分近岸區(qū)域早年水產(chǎn)養(yǎng)殖草料，在養(yǎng)殖過程中擴散至漢江河道內(nèi)。汛期時，在不同河段生長的伊樂藻同時被洪水沖刷至下游王甫洲庫區(qū)，大量伊樂藻斷枝纏繞成團，嚴重影響王甫洲水利樞紐工程的行洪、發(fā)電和航運等功能。在其生長末期，伊樂藻大量死亡后迅速分解（謝林申和莫妙興，2012），在生長期吸收的營養(yǎng)鹽又釋放回水體，成為內(nèi)源污染，影響漢江水源地的水質(zhì)安全。

目前，控制伊樂藻的方式主要包括物理方法（物理攔截、機械打撈和生態(tài)調(diào)度）、化學方法（主要是草甘膦等除草劑）和生態(tài)方法（放養(yǎng)草食性魚類草魚、團頭魴等）（張嘉琦等，2013；蔡樹伯等，2015）。物理攔截方法已在王甫洲庫區(qū)應(yīng)用，在電站取水口格柵前布置一道攔污排，但隨著水草堆積數(shù)量越來越多，部分水草擠過攔污排進入取水口，導致攔截效果有限；機械打撈方法也作為應(yīng)急措施被應(yīng)用，但由于庫區(qū)水草量大面廣，打撈成本較高，而且在大流量過境時因水草漂浮物過多無法全部及時打撈；化學方法無法在此河段應(yīng)用，因為漢江干流是老河口市、谷城縣、襄陽市等城市的飲用水水源地，采用化學方法的水環(huán)境風險較大；生態(tài)方法雖然被廣泛推薦，但在庫區(qū)大范圍增殖放流草食性魚類是否有效果仍需研究，實施效果具有不確定性。生態(tài)調(diào)度方法是通過水庫調(diào)度調(diào)節(jié)河道流量、流速和水位，改變伊樂藻適宜生長環(huán)境，從而抑制伊樂藻過度生長。

以外來沉水植物伊樂藻為優(yōu)勢種的水草過度生長已經(jīng)對漢江水生態(tài)系統(tǒng)平衡、王甫洲水利樞紐正常運行和水源地水質(zhì)安全等造成較大影響，研究優(yōu)勢種伊樂藻的生長規(guī)律和關(guān)鍵生境因素，闡明生態(tài)現(xiàn)象的產(chǎn)生原因，提出相應(yīng)對策措施，具有重要的科學意義和現(xiàn)實需求。當前，以生態(tài)調(diào)度方法控制水草生長的研究和實踐相對較少，亟需探討其生長控制的可行性和實際效果，在此基礎(chǔ)上提出生態(tài)調(diào)度最佳方案。本研究旨在通過野外調(diào)查和現(xiàn)場試驗，了解伊樂藻的生長規(guī)律和時空分布特征，探討影響其生長的關(guān)鍵生境因素，明晰防控其過度生長的生態(tài)調(diào)控指標閾值，從生態(tài)調(diào)度的時機、方式和持續(xù)時間等方面提出生態(tài)調(diào)度方案，以期為漢江丹江口至王甫洲江段伊樂藻過度生長控制生態(tài)調(diào)度提供參考。

1 ? 材料和方法

1.1 ? 區(qū)域概況

漢江中游干流丹江口至王甫洲江段長約35 km，位于丹江口水庫和王甫洲水利樞紐之間。丹江口水庫是南水北調(diào)中線工程水源地，2013年完成大壩加高工程，蓄水位由原來的157 m增加至170 m（吳淞高程），總庫容增加至339億m3，水庫水面面積1 050 km2，2014年12月12日丹江口水庫向南水北調(diào)中線工程供水。王甫洲水利樞紐是一個以發(fā)電為主，結(jié)合航運，兼有灌溉、養(yǎng)殖、旅游等綜合效益的大（二）型水利工程，水庫正常蓄水位86.23 m，總庫容3.095億m3。電站為低水頭徑流式電站，總裝機109 MW，年發(fā)電量5.81億kW·h。

1.2 ? 調(diào)查方法

2020年共計開展4次水草調(diào)查，時間分別為6月、7月、8月和10月。為獲得較為準確的伊樂藻總生物量數(shù)據(jù)，對其分布較為集中區(qū)域開展樣帶調(diào)查（圖1）。樣帶垂直于河岸，從岸邊向河道中間開展樣點沉水植物采集，直至無沉水植物分布為止，單個樣點采用1/5 m2沉水植物采樣夾采集水草，洗凈淤泥，去除雜質(zhì)，現(xiàn)場稱濕重作為生物量，取樣帶上多個樣點的平均值作為該區(qū)域單位面積生物量。

伊樂藻總生物量（t）= 單位面積生物量（kg/m2）×分布面積（m2）/1000

1.3 ? 光照與水深受控試驗

由于光照隨水深迅速衰減，為了解伊樂藻在河道中生長的深度極限（光照強度閾值），本研究在王甫洲電站壩前水域開展了原位受控試驗；該位置水流速小，透明度約1.6 m。試驗在2020年7-8月開展，以伊樂藻冠層和基部的莖干為試驗材料，設(shè)置了1、2、3、5、7 m共5個水深梯度，定期觀測不同水深下光照強度和伊樂藻生長情況。光照采用HOBO光照記錄儀，伊樂藻長度測量需要將試驗桶提至水面以上用尺子進行測量。懸掛試驗系統(tǒng)見圖2所示。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 伊樂藻的時空分布特征

2.1.1 ? 空間分布 ? 2020年伊樂藻主要分布在木排港至王甫洲泄水閘之間的江段，其中水岸新城、中洲島、木排港附近淺水區(qū)域分布密度最高（圖1）。測算結(jié)果表明，2020年伊樂藻總分布面積約2.02 km2。其中，汛期伊樂藻暴露在沖刷路徑上，極易被沖刷至王甫洲壩前的高風險區(qū)域，分布面積約1.72 km2，岸邊或者回水區(qū)在汛期不易被沖刷至下游的低風險區(qū)域，分布面積約0.30 km2。2020年伊樂藻最大平均生物量為10 kg/m2，生長高峰期生物量達到1.3萬t，僅為2019年生長旺盛期總生物量的30%；其中，低風險區(qū)域的生物量有0.18萬t，高風險區(qū)域的生物量達1.12萬t。對有伊樂藻分布的河岸帶岸坡剖面調(diào)查顯示，水深小于2.5 m的區(qū)域，伊樂藻為單優(yōu)群落，平均生物量達10 kg/m2。隨著水深增加，伊樂藻平均生物量逐漸下降，伊樂藻常與菹草、篦齒眼子菜等共存。當岸邊水深超過3.5 m時，伊樂藻分布較少（圖3）。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中洲島尾部等少數(shù)區(qū)域水體透明度可到4.0 m，但超過3.5 m的水域仍有伊樂藻分布。

2.1.2 ? 時間分布 ? 水岸新城區(qū)域的伊樂藻在6月已生長為茂密群落，植株平均高度50 cm，7月的群叢植株高度最高已達170 cm，8月形成冠層團聚體，10月開始凋亡。中洲島外側(cè)大面積伊樂藻群落在8月形成了綠色絲狀藻纏繞的冠層團聚體并浮于水面，至10月冠層基本凋亡。由于成群水鳥的棲息、覓食活動，將團聚體沖散，可見大量斷枝和離散的小團聚體。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，同一調(diào)查采樣時期內(nèi)，研究區(qū)域從中部江段（王甫洲泄洪閘至木排港）到上部江段（七里崖至丹江口壩下）存在一定的物候差異，7月中部江段的伊樂藻植株開花早于上部江段，8月中部江段的伊樂藻最先開始衰亡，10月中部江段未衰亡的伊樂藻最先開始萌生新芽，伊樂藻斷枝開始新一輪漂流定植。

2.1.3 ? 擴散過程 ? 根據(jù)4次調(diào)查結(jié)果，推測2019-2020年丹江口至王甫洲江段伊樂藻“生長-死亡-漂浮擴散/原位沉降-營養(yǎng)體繁殖再生-群落更新”的整個生理過程大致為：2019年9-10月伊樂藻群落植株上部被汛期洪水沖走；2020年1月基部殘留老根和沖刷至中部江段的伊樂藻開始再生恢復過程，4月起伊樂藻群落進入快速恢復和生長期，6月部分中部江段伊樂藻已達到生物量頂峰，7-8月大部分中部和上部江段伊樂藻達到生物量頂峰，其中部分群落受夏季水位調(diào)低和短時間高溫熱浪影響而死亡，8月底至9月中部江段的部分群落開始進入衰亡期，10月底大部分區(qū)域伊樂藻群落完成衰亡過程。由于2020年汛期沒有大洪水沖刷影響，大部分伊樂藻在原位沉底腐爛，也有部分沖刷至下游，11月以后河底的伊樂藻根部休眠芽開始再生，河面上漂浮的伊樂藻斷枝也開始新一輪定植。

2.2 ? 水深和光強影響

監(jiān)測表明，在伊樂藻生長季的7-8月，王甫洲電站壩前3 m水深處的平均光照強度為830 lx，而5 m和7 m水深處的光照強度日平均僅為337 lx和203 lx（圖4）。伊樂藻在不同受控水深處的生長狀況存在顯著差異，在3 m處明顯可以正常生長，而5 m和7 m處僅有少量植株存活，存在一定的偶然性，大部分植株無法存活。

2.3 ? 環(huán)境因子閾值

2.3.1 ? 臨界水深（光照強度） ? 周曉紅等（2008）研究認為伊樂藻最適光照強度為自然光照的5%，在3 500～5 600 lx。2020年調(diào)查和試驗觀測表明，漢江丹江口至王甫洲區(qū)間河道沿岸帶的伊樂藻分布受光照限制，岸邊伊樂藻形成單一優(yōu)勢群落的臨界水深為3.0～3.5 m，生長極限深度的光照強度閾值為400～500 lx。

2.3.2 ? ?臨界水溫 ? 伊樂藻起源于北溫帶，對低溫具有較強的耐受性。受控試驗發(fā)現(xiàn)，伊樂藻在水溫3～7℃的低溫條件下仍然可以生長（朱偉等，2004；許經(jīng)緯，2006）。研究表明，水溫10℃可能是伊樂藻由慢速向快速生長轉(zhuǎn)變的溫度閾值，當水溫高于30℃，伊樂藻開始衰亡（Kunii，1982）；夏季持續(xù)性的高溫天氣（如1～2周）并配合較低的水位，極易誘發(fā)河道中的伊樂藻凋亡（靳萍等，2013；劉俊初等，2016）。根據(jù)黃家港水文站監(jiān)測，大壩加高蓄水后，丹江口至王甫洲江段4-5月的水溫可達到10℃。現(xiàn)場觀測表明，丹江口至王甫洲區(qū)間4-5月恰好是伊樂藻群落恢復快速生長階段。綜合已有研究和實際調(diào)查觀測，初步確定漢江丹江口至王甫洲江段伊樂藻恢復快速生長的臨界水溫約為10℃，開始衰亡的臨界水溫約為30℃。

2.3.3 臨界流速 ? 槐文信等（2020）研究認為流速是影響沉水植物在水中覆蓋度的重要因素。有研究發(fā)現(xiàn)，平均流速為0.09 m/s的水域，伊樂藻覆蓋度可達50%以上，而平均流速為0.14 m/s的水域，伊樂藻覆蓋度僅占10%以下（Heidbüchel & Hussner， 2020）。2020年調(diào)查顯示，有伊樂藻分布水域的平均流速約為0.036 m/s，流速超過0.1 m/s的水域伊樂藻分布較少。綜合已有研究成果和實際調(diào)查觀測，初步確定影響伊樂藻生長分布的臨界流速約為0.14 m/s，流速越大，對伊樂藻定植越不利。

3 ? 討論

3.1 ? 丹江口水庫加高對伊樂藻生長環(huán)境的影響

2014年是丹江口大壩加高蓄水的關(guān)鍵節(jié)點，分析丹江口壩下黃家港水文站2000-2014年與2015-2020年時間序列月均流量和水溫，可在一定程度上反映丹江口水庫大壩加高蓄水運行后，丹江口至王甫洲區(qū)間伊樂藻生長關(guān)鍵環(huán)境因子的變化情況。統(tǒng)計表明，丹江口大壩加高蓄水后壩下黃家港斷面7-9月的汛期月均流量較加高蓄水前減少（圖5-a），這意味著在7-9月伊樂藻受大流量沖刷作用減弱，為其過度生長創(chuàng)造了有利條件。

在水溫方面，丹江口大壩加高蓄水后，黃家港斷面冬、春季節(jié)平均水溫升高、夏季平均水溫降低（圖5-b），11月至次年3月丹江口下泄水溫平均升高1℃，其中1月的升溫幅度最大，為1.9℃；4-10月丹江口下泄水溫平均降低4.4℃，其中6月的降幅最大，達到7.1℃。由此可見，大壩加高蓄水后，丹江口水庫向漢江中下游下泄水體的水溫產(chǎn)生了較為明顯變化，而這種變化更有利于伊樂藻生長的溫度閾值，為伊樂藻跨年度生長提供了有利條件。大壩加高蓄水后，丹江口至王甫洲江段流量和水溫等條件的變化，可能是促進伊樂藻過度生長的重要原因，這為采用水庫生態(tài)調(diào)度方式防控伊樂藻過度生長提供了可行性理論基礎(chǔ)。

3.2 ? 控制伊樂藻過度生長的生態(tài)調(diào)度建議

根據(jù)伊樂藻生長狀況調(diào)查和研究成果，在調(diào)度時機、調(diào)度方式和持續(xù)時間等方面提出控制伊樂藻過度生長的生態(tài)調(diào)度建議。

3.2.1 ? 生態(tài)調(diào)度時機 ? 建議在每年春季和秋末分別開展控制伊樂藻過度生長生態(tài)調(diào)度，具體措施包括：

（1）第一個生態(tài)調(diào)度時機是初春2-4月，2-3月的月均水溫不足10℃，伊樂藻生長緩慢，到了4月，水溫將達到10℃，伊樂藻由慢速增長轉(zhuǎn)到快速增長階段；該時期是控制伊樂藻過度生長的關(guān)鍵時期。春季生態(tài)調(diào)度主要目的是抑制伊樂藻恢復生長，通過增大流速、產(chǎn)生水位波動，干擾伊樂藻恢復生長的適宜生境條件。

（2）第二個生態(tài)調(diào)度時機是秋末10-11月，該時期的伊樂藻萌發(fā)休眠芽，等待合適條件開始新一輪生長，有些帶休眠芽的伊樂藻隨水流漂移定植形成新的群落，在未發(fā)生秋汛年份，該時期可通過生態(tài)調(diào)度增加丹江口水庫下泄流量，影響伊樂藻新枝定植條件，干擾新群落的形成。秋末生態(tài)調(diào)度主要目的是通過大流量脈沖將新萌發(fā)的枝芽沖刷至下游深水區(qū)，干擾新枝的定植條件，防止其來年快速形成新的優(yōu)勢種群。在發(fā)生秋汛的年份不需要再單獨開展生態(tài)調(diào)度，在未發(fā)生秋汛的年份可以結(jié)合丹江口水庫蓄水情況，適當開展基于流量脈沖的生態(tài)調(diào)度。

3.2.2 ? 調(diào)度方式和持續(xù)時間 ? 建議采用丹江口水庫加大下泄流量調(diào)節(jié)并配合王甫洲水庫水位波動調(diào)節(jié)的聯(lián)合生態(tài)調(diào)度方式控制伊樂藻過度生長，具體措施包括：

（1）丹江口水庫加大下泄流量調(diào)節(jié)。對以往的水文資料統(tǒng)計分析后發(fā)現(xiàn)，春季丹江口水庫下泄流量（即王甫洲水庫入庫流量）較大且具有一定的波動性（極值比大于2），2016年和2018年春季1-3月最大流量分別為593 m3/s和1 030 m3/s，大小流量極值比分別為2.07和2.15（表1），王甫洲電站則未發(fā)生伊樂藻漂浮物堆積影響正常運行的事件。水動力數(shù)學模型模擬結(jié)果顯示，當?shù)そ谙滦沽髁窟_到1 500 m3/s時，伊樂藻大量分布的中洲島等區(qū)域流速才能達到0.14 m/s的臨界值。丹江口水庫水量充足時，在不影響南水北調(diào)中線工程供水情況下，丹江口水庫控制伊樂藻過度生長生態(tài)調(diào)度峰值流量不小于1 500m3/s，建議采用波動式流量下泄過程，每次調(diào)度持續(xù)時間不少于5 d，調(diào)度過程不少于2次；丹江口水庫水量有限時，在不影響南水北調(diào)中線工程供水情況下，下泄流量不低于500 m3/s基礎(chǔ)上，建議采用波動式下泄，其峰值流量按照2月最低流量的2.0～3.0倍進行設(shè)定（峰值流量不低于1 000 m3/s）。調(diào)度過程每次持續(xù)時間不少于5 d，調(diào)度過程不少于2次。

（2）王甫洲水庫水位波動調(diào)節(jié)?？紤]到王甫洲水庫水位下降對發(fā)電和大壩安全的影響，水庫水位下降幅度不能過大，統(tǒng)計2014年以來王甫洲實際運行水位，其最低水位為85.8 m，與正常蓄水位的差值為0.43 m，因此建議生態(tài)調(diào)度期間王甫洲水位最大降幅控制在0.5 m以內(nèi)。

由于針對伊樂藻生長狀況的調(diào)查時間較短，確定臨界流速等閾值指標還需要通過更多調(diào)查觀測數(shù)據(jù)進行驗證和完善。未來，可結(jié)合連續(xù)調(diào)查觀測、伊樂藻沖刷耐受試驗和控制伊樂藻過度生長的生態(tài)調(diào)度試驗，進一步完善調(diào)控指標和調(diào)度方案。

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（責任編輯 ? 萬月華）

Ecological Regulation of Elodea nuttallii Overgrowth in the Middle Hanjiang River

LI Jian1，2， DING Hong‐liang3， YAN Jian4， CAO Yu5， YIN Wei1，2

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5. Laboratory of Aquatic Plant Biology， Wuhan Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，

Wuhan ? 430074， P. R. China）

Abstract：In recent years， a new ecological phenomenon has appeared in the Danjiangkou-Wangfuzhou section of the middle Hanjiang River. There is an overgrowth of aquatic plants and the dominant species is the exotic submerged macrophyte， Elodea nuttallii. The overgrowth of the aquatic weed has a severe impact on the Hanjiang River aquatic ecosystem health and the operation of Wangfuzhou hydropower station. Few studies have been reported on the ecological control of excessive E. nuttallii growth. In this study， we explored the growth and spatiotemporal distribution of E. nuttallii by field investigation and controlled experimental observation and analyzed the key environmental factors and their thresholds for E. nuttallii growth. Then， based on the response relationship between E. nuttallii growth and key habitat elements， we constructed an ecological regulation scheme to control E. nuttallii overgrowth. Results show that water depth， light intensity， water temperature and velocity were key factors affecting the growth and distribution of E. nuttallii. The critical water depth for the formation of a single dominant community of E. nuttallii near the riverbank was 3.0-3.5 m. The light intensity threshold for the deepest water depth of E. nuttallii growth was 400-500 lx. The water temperature range for the growth of E. nuttallii was 3-30℃， and the water temperature of 10℃ may be the threshold from slow growth to fast growth of E. nuttallii. The critical flow velocity affecting the growth of E. nuttallii was about 0.14 m/s， and the higher the flow rate， the more unfavorable for E.nuttallii growth. In conclusion： （1） After increasing the water level of Danjiangkou reservoir， changes in water discharge and temperature from the reservoir resulted in the overgrowth of E. nuttallii. Therefore， control of E. nuttallii overgrowth is feasible using ecological scheduling of the discharge from Danjiangkou reservoir. （2） According to the germination and colonization rules， spring and late autumn are the best time to carry out ecological scheduling to control the overgrowth of E. nuttallii. During the ecological scheduled discharge， the peak flow of Danjiangkou reservoir is recommended to be no less than 1 500 m3/s， or 2-3 times the minimum flow discharge. The duration of each scheduled release should be no less than 5 days and the release should be scheduled no less than twice.

Key words：Elodea nuttallii; ecological regulation; overgrowth control; light intensity; flow discharge; Hanjiang River